(26.01.1898 - 05.03.1974)

Osebni računalnik. Anokhin je študent in privrženec akademika I.P. Pavlova, zdravnica medicinske vede, profesor, akademik Akademije znanosti in Akademije medicinskih znanosti ZSSR, dobitnik državne nagrade. Predstojnik oddelka za normalno fiziologijo Državnega medicinskega inštituta (1930-1934). Ustanovitelj fiziološke šole Nižnji Novgorod.

Pyotr Kuzmich Anokhin se je rodil 14. (27.) januarja 1898 v Tsaritsynu (danes Volgograd) v provinci Saratov v družini železniškega delavca, ki je živel v najrevnejšem delu mesta, imenovanem "Grapa", v brunarici.

Po končani višji osnovni šoli je Peter Anokhin leta 1914 opravil zunanji izpit za 6 razredov realne šole, naslednje leto pa je vstopil v geodetsko in agronomsko šolo v Novocherkassku.

Študentska leta P. Anokhina so časovno sovpadala z najbolj zapletenimi, udarnimi političnimi dogodki v zgodovini naše države. Revolucijo je vzel kot boj za pravičnost. Revolucionarni vrtinec je mladeniča pobral in brezglavo potonil v cikel državljanske vojne. Osebni računalnik. Anokhin je sodeloval pri vzpostavitvi sovjetske oblasti na Donu, delal je kot tiskovni komisar v Novocherkassku, urednik časopisa "Red Don", vendar je kmalu spoznal svoje pravo poslanstvo.

Leta 1921 je P.K. Anokhin je vstopil v Petrograd državni inštitut medicinsko znanje (nekdanji psihonevrološki inštitut, ki ga je ustvaril V. M. Behterev), ki ga je diplomiral leta 1926.

Moram reči, da sem kot študent prvega letnika P.K. Anokhin je čutil vlečenje v raziskovalne dejavnosti. Profesor V.M. Bekhterev je v dušo mladega znanstvenika za vedno vnesel zanimanje za probleme preučevanja človeških možganov in psihe. Posledično je napisal znanstveno delo "Vpliv večjih in manjših kombinacij zvokov na vzbujanje in zaviranje v možganski skorji", pozneje pa se je odločil za drugo pot. Zanimajo ga poskusi z živalmi, z možgani.

Takšne priložnosti je omogočilo delo akademika I.P. Pavlova. Njuno srečanje je potekalo leta 1922. V laboratoriju Vojaško medicinska akademija pod vodstvom I.P. Pavlova Anokhin je izvedla številna dela o fiziologiji višje živčne dejavnosti.

Leta 1926 je P.K. Anokhin je bil po natečaju izvoljen za višjega asistenta na Oddelku za fiziologijo Leningradskega zootehniškega inštituta. Tam mu je bilo dobro metodološko usposabljanje predstavniki fiziološke šole N.E. Vvedensky profesorji F.E. Tura, Yu.M. Uflyanda je posledično zaključil zanimivo in izvirno delo o žlezi slinavki. Leta 1929 je mladi raziskovalec na istem oddelku opravil samostojni docent.

Leta 1930 je P.K. Anokhin na priporočilo akademika I.P. Pavlova je bila sprejeta na novo ustanovljeni Medicinski inštitut Nižnji Novgorod. Zaupa mu organizacijo Oddelka za normalno fiziologijo. Prvi vodja tega oddelka postane Petr Kuzmich.

Mladi profesor, ki je prispel na inštitut, je takoj postal priljubljena osebnost. Njegova predavanja, sijajna po slogu in globoka vsebina, so se zlahka spomnila. Sposobnost ostrega postavljanja vprašanj in poslovnega razpravljanja o njih, erudicija v kombinaciji z živahnim temperamentom - vse to je dobesedno vžgalo osebje in študente.

S prihodom novega profesorja na naš inštitut je delo znanstvenega študentskega krožka opazno oživelo. Kmalu se je okoli njega zbrala skupina mladih, ki so predstavljali njegovo jedro bodoča šola pozneje pa so postali njegovi sodelavci v znanosti.

Na prvi stopnji svojega delovanja na Medicinskem inštitutu Gorky P.K. Anokhin je predlagal novo sekretorno-motorično tehniko. Med deli tega obdobja, ki so se začela leta 1931, so bile študije problema odnosa med središčem in obrobjem živčne aktivnosti. Posledično je znanstvenik prišel do zaključka, da živčni sistem svoje integrativne dejavnosti ne izvaja le po strukturnem, ampak tudi po posebno funkcionalnem načelu.

Treba je opozoriti, da je bil osrednji problem profesorjevega znanstvenega raziskovanja razvoj teorije funkcionalnih sistemov telesa, ki ga je preučeval od leta 1930.

Rezultat dela ekipe, ki jo vodi P.K. Anokhin, je bila leta 1935 objavljena zbirka del "Problem centra in periferije v fiziologiji živčne aktivnosti", v kateri je koncept funkcionalnega sistema kot dinamičnega morfofunkcionalna organizacija medsebojno delujoče komponente, ki zagotavljajo prilagodljiv učinek, koristen za telo. Formulacija obratne aferentacije je pravzaprav dobila prednost naše države v fiziološki kibernetiki, ki je daleč presegla rojstvo kibernetske smeri kot celote.

Obsežna študija funkcionalnih sistemov telesa je vodila profesorja P.K. Anokhin k oblikovanju izvirnih idej o sistemski organizaciji integralnih prilagoditev telesnih funkcij. Pojavila se je še dlje ustvarjalni razvoj refleksna terapija, ki omogoča razkritje sheme prilagoditvene dejavnosti, vanjo vnaša nove koncepte, kot so rezultat dejavnosti, sprejemnik rezultata dejanja, obratna aferentnost glede rezultata itd.

Študija mehanizmov zorenja funkcionalnih sistemov v obdobju ontogenetskega razvoja funkcij je znanstvenika pripeljala do oblikovanja novega načela razvoja - sistemske geneze. Bistvo teorije geneze sistemov je, da do rojstva živali in ljudi najprej tisti funkcionalni sistemi, ki zagotavljajo preživetje novorojenčka takoj po rojstvu, heterohrono in selektivno dozorijo.

Nato je uporaba teorije funkcionalnega sistema v pogojih patologije vodila P.K. Anokhina k razvoju teorije kompenzacije za oslabljene funkcije. Osmih načel te teorije se danes široko uporabljajo v praktični medicini in fiziologiji.

Na podlagi teorije funkcionalnega sistema so bili prvič v fiziologiji in patologiji razkriti mehanizmi kompenzacijskih prilagoditev v funkcionalnem dihalnem sistemu med totalno resekcijo pljuč pri ljudeh.

Oddelek za normalno fiziologijo je že leta 1932 postal podružnica Vseslovenskega inštituta za eksperimentalno medicino (VIEM), kjer je profesor P.K. Anokhin je postal vodja oddelka za splošno fiziologijo višje živčne dejavnosti.

Leta 1934 je bil profesor Anokhin skupaj s podružnico premeščen v Moskvo, kjer je znanstvenik nadaljeval z raziskavami, vendar je že leta 1935 prišel v Gorky, bral predavanja in sodeloval pri razpravi o znanstvenih vprašanjih.

V Moskvi je bila končno razvita struktura VIEM, ki jo sestavlja 28 oddelkov, ne da bi šteli podružnice. Profesor P.K. Anokhin je postal vodja oddelka za splošno fiziologijo živčne dejavnosti. *

Leta 1938 je skupaj z N.N. Burdenko Anokhin je organiziral in vodil fiziološki sektor na Inštitutu za nevrokirurgijo, ki ga je vodil do leta 1945.

V času Velikega Domovinska vojna Pyotr Kuzmich je delal kot fiziolog-nevrokirurg, bil je znanstveni direktor številnih velikih bolnišnic. Samostojno sem operiral ranjence s perifernimi poškodbami živčni sistem in dosegel take uspehe v tej smeri, da so se njegove operacije pokazale kot okvirne za namen usposabljanja kirurgov za pravilno delo z nevrotraumo.

Za praktično medicino in zlasti za nevrokirurgijo so bila velika pomena njegova številna znanstvena dela iz vojnega obdobja, kot so "Presaditev živcev (o nadomestitvi živčnih napak po poškodbi)", "Kirurško zdravljenje velikih živčnih okvar", sistemi itd. .

Že sam pristop k problemu presaditve in plastike je v bistvu določil strateške smeri razvoja kirurgije v drugi polovici dvajsetega stoletja.

Leta 1942 je P.K. Anokhin je bil izvoljen za profesorja biološke fakultete Moskovske državne univerze po imenu M.V. Lomonosov.

Leta 1944 je bila z njegovim neposrednim sodelovanjem organizirana Akademija medicinskih znanosti ZSSR. Osebni računalnik. Anokhin je postal njen polnopravni član (1945). Od leta 1949 je direktor Inštituta za fiziologijo Akademije medicinskih znanosti ZSSR.

Poleti 1950 je izbruhnilo razvpito Pavlovsko zasedanje (ne znanstveno, ampak politično programirano), ki je desetletja zavračalo znanost in prakso biomedicine ter diskreditiralo ime velikega I.P. Pavlova.

Ta dogodek je bil odigran po scenariju "črne" seje Vseslovenske kmetijske akademije leta 1948. Odvijal se je pod protektoratom "očeta narodov" V.I. Stalin. Obstajali so ustrezni napredovani izvršitelji, ki so nato prevzeli monopol v znanosti. I.P. Pavlova so predstavili kot svetel in zmrznjen obraz, korak desno ali levo od njegovega nauka - smrti. Vsi, ki so resnično razvili ta nauk - P.K. Anokhin, L.A. Orbeli, I.S. Beritašvili, A.D. Speransky in mnogi drugi - so bili diskreditirani, prikrajšani za možnost popolne raziskave in učne dejavnosti in odstranjen s položaja (v najboljšem primeru). Tako je na primer P.K. Anokhin je bil odstranjen z vseh delovnih mest in je lahko našel delo le v Ryazanu, kjer je prevzel mesto vodje Oddelka za normalno fiziologijo Medicinskega inštituta.

Politične razmere so spodbudile Petra Kuzmiča, da je leta 1952 v fiziološki reviji objavil članek »O temeljnem bistvu mojih napak pri razvoju nauka I.P. Pavlova in načini, kako jih premagati ”. Pozneje je zapisal, da lahko dialektični materializem prepreči napačno odstopanje znanstvenika v njegovem delu, "za nas nepremagljivega z ideološkega vidika". Tako je Pyotr Kuzmich želel živeti in delati, zato je bolje biti konformist in ne umorjen borec.

Pospešek fiziologije ni bil tako uničujoč kot genetika in po voditeljevi smrti se je vse začelo normalizirati.

Že leta 1953 je P.K. Anokhin je začel voditi oddelek za višjo živčno aktivnost Osrednji inštitut izboljšanje zdravnikov, leta 1955 pa je vodil Oddelek za normalno fiziologijo I Moskovskega medicinskega inštituta. NJIM. Sechenov.

Od leta 1958 P.K. Anokhin je hkrati vodil Oddelek za nevrofiziologijo Inštituta za normalno in patološko fiziologijo Akademije medicinskih znanosti ZSSR, leta 1966 je bil ponovno izvoljen za rednega člana Akademije znanosti ZSSR.

Znanstvenik je ustvaril teorijo funkcionalnih sistemov telesa kot zaprto ciklično tvorbo s prisotnostjo obratnih informacij o rezultatu njihovega delovanja. Določil je vozliščne mehanizme funkcionalnega sistema: aferentno sintezo, odločanje, sprejemnik rezultatov dejanja. Rezultat dejanja, obratna naklonjenost.

Osebni računalnik. Anokhin je postavil domnevo, da so čustva in motivacija bistveni sestavni deli funkcionalnega sistema, ki tvorijo osnovo za aferentno sintezo (1966-1968).

Opredelitev funkcionalnega sistema, ki ga je znanstvenik oblikoval kot zaprto samoregulacijsko organizacijo, katere vse komponente medsebojno delujejo, da dosežejo za telo koristen rezultat s stalnim signaliziranjem o rezultatu dejanja, je dala prednost naši državi v fiziološki kibernetiki.

Med obiskom laboratorija je P.K. Anokhin leta 1960, ustanovitelj kibernetike Norbert Wiener, je priznal, da so bile raziskave ekipe na področju fiziološke kibernetike veliko pred nastankom tega znanstveno smer v drugih vejah znanosti.

Osebni računalnik. Anokhin je razvil sekretorno-motorično tehniko pogojnih refleksov (1932), uvedel preučevanje vegetativnih sestavin pogojnega refleksa kot nujnega merila za stanje živali, dal novo razlago mehanizma nastanka notranje inhibicije (1935) -1958) in pojasnil glavno funkcijo čelnih režnjev pri namenski dejavnosti (1949). Znanstvenik je bil eden prvih v Sovjetski zvezi, ki je uporabil elektroencefalografsko tehniko za analizo pogojenih refleksnih reakcij in fino elektrofiziološko tehniko za analizo vzorcev širjenja vzbujanja različnih modalitet glede na

aferentni živec. Osebni računalnik. Anokhin je med reakcijami različnih bioloških lastnosti (1956-1962) vzpostavil posebno sistemsko naraščanje naraščajočih aktivacij možganske skorje (1956-1962), predstavil novo idejo o naravi in ​​sestavi izzvanega potenciala (1960-1964).

Oblikoval P.K. Anokhin, načela kompenzacije za oslabljene funkcije se v kliniki pogosto uporabljajo za nadzor procesov nevrorehabilitacije v nevrologiji in nevrokirurgiji.

Osebni računalnik. Anokhin je pojasnil mehanizme prilagajanja in odpornosti telesa v ekstremnih razmerah ter razjasnil številna vprašanja v patogenezi nevrogene oblike hipertenzije (1960).

Leta 1968 je znanstvenik prejel I.P. Pavlova za vrsto briljantnih del o fiziologiji centralnega živčnega sistema, za razvoj nove smeri v nevrofiziologiji - sistematičnega pristopa k funkcionalni organizaciji možganov. V ZDA je na kongresu fiziologov pripravil briljantno poročilo "Konvergenca vzbujanja na nevronu kot osnova integrativne možganske aktivnosti."

Ta zamisel o konvergenci in integraciji različnih refleksnih poti je sorodna zakonu dominantnega A.A. Ukhtomsky.

Tako je P.K. Anokhin je stal na temeljih velikanov, kot je I.P. Pavlov, V.M. Bekhterev in A.A. Ukhtomsky.

Prav tako je treba opozoriti, da znanstvena dela Akademik P.K. Anokhina ne odlikuje le ogromno popolnoma novih izvirnih dejstev in raziskovalnih metod, temveč tudi drznost njihovih sodb. Bil je občutljiv na vse novo in dar predvidevanja mu je omogočil, da je napovedal najbolj plodne poti za razvoj fiziologije centralnega živčnega sistema.

Osebni računalnik. Anokhin je ustvaril veliko znanstveno šolo, splošno znano tako pri nas kot v tujini. Pod njegovim nadzorom je bilo opravljenih 25 doktorskih in 180 kandidatnih disertacij.

V različnih obdobjih svojega življenja je bil član Znanstveno -medicinskega sveta Ljudskega komisariata za zdravje, član Prezidija Akademije medicinskih znanosti ZSSR, urednik fiziološkega oddelka Velike medicinske enciklopedije, član uredništvo Psihološkega časopisa ZSSR po imenu IM Sechenov in drugi.

Osebnost akademika Anokhina je k njemu pritegnila kolege in študente, ki so bili navdušeni človeške lastnosti znanstvenik: poštenost, prijaznost, pozornost do ljudi. Peter Kuzmich je bil tujec snobizma in arogancije. Seveda ni pustil vseh k sebi notranji svet, toda tisti, ki je prejel to čast, je bil presenečen nad duhovnim bogastvom, subtilnostjo njegove narave.

Torej, po spominih in zgodbah tistih, ki so delali z njim, je imel znanstvenik Anokhin neverjeten občutek celote, sposobnost ločevanja bistvenega od sekundarnega, imel je "disciplinirano domišljijo". Kot se za pravega znanstvenika spodobi, je znal dati ideje brez neumnega strahu za njihovo prednost, nikoli se ni poskušal imenovati pri avtorju dela, ki ga je nadziral. Osebni računalnik. Anokhin je bil odličen učitelj. Predavanja je bral živahno, odmevno in navdušil občinstvo z logiko in domišljijo.

Ustvarjalno življenje Petra Kuzmiča lahko opišemo kot živahen primer sodelovanja med teorijo in prakso, poskus s kliniko. Sodeloval je tudi z N.N. Burdenko, ki preučuje poškodbe perifernega živčnega sistema, in z A.V. Vishnevsky, ki razvija fiziološke vidike anestezije in postpulmonektomični sindrom.

Osebni računalnik. Anokhin je bil tudi prijatelj s tujimi znanstveniki, ki jih je pogosto navajal tudi v tistih letih, ko so ga imenovali servilnost in svetovljanstvo.

Do zadnjih dni svojega življenja je Anokhin delal do 22. do 12. ure, skrajšal poletne počitnice na minimum in jih nikoli ni v celoti izkoristil.

Pyotr Kuzmich je združeval ljudi, gradil mostove med znanstvenimi šolami v različnih mestih. "Stal je na Shariku," je dejal N.I. Vavilov o vedenjski strategiji pravega znanstvenika.

Zanimivo je vedeti, da je akademik P.K. Anokhin ni prekinil komunikacije z našim mestom, zlasti z medicinskim inštitutom: poslal je telegrame na obletnice inštituta, sestajal s kolegi z oddelka za normalno fiziologijo (fotografije teh srečanj skrbno hranijo na oddelku za normalne Fiziologija in Muzej NSMA).

29. junija 1978 je na fasadi glavne stavbe Medicinskega inštituta Gorky spominska plošča z reliefom akademika Akademije znanosti in Akademije medicinskih znanosti ZSSR, dobitnika Leninove nagrade, ustanovitelja je bil odprt oddelek za normalno fiziologijo Državnega muzeja likovnih umetnosti Pyotr Kuzmich Anokhin.

Ena najbolj značilnih značilnosti sodobne fiziologije je poskus kritike ogromnega empiričnega materiala, pridobljenega predvsem na poti analitičnih raziskav, in ustvarjanje sintetične slike zapletenih dinamičnih procesov, ki se odvijajo v celotnem organizmu.

Namesto obstoječih surovih mehanskih shem, ki poskušajo razložiti dinamiko življenjskega procesa, je v svetovni literaturi razstavljenih veliko različnih sintetičnih konceptov, ki imajo v večini primerov očitno vitalistične težnje.

Na primer, pred kratkim je bila predstavljena teorija organske teorije, ki poskuša zajeti vso raznolikost posameznih fizioloških manifestacij z vidika usklajevalnih vplivov organizma kot celote. Goreči zagovornik in celo morda ustanovitelj te teorije je Ritter. V svoji knjigi "Organismic conception etc" poskuša analizirati vpliv organizma kot višjo sintezo na posamezne manifestacije njegove funkcije in prihaja do zaključka, da v resnici ne moremo najti ene same fiziološke trditve, ki bi jo lahko obravnavali ločeno. Vse nastope povezuje celoten organizem in poteka pod njegovim stalnim nadzorom. Poleg tega trenda je znan tudi trend, imenovan "holizem" (od angleška beseda cel).

Ob upoštevanju širših problemov organskih in anorganskih procesov holizem skuša nadomestiti tudi prevlado analitike v naravoslovju s prevlado celostne manifestacije vseh naravnih procesov. Nedvomno imajo te težnje pozitivne vidike, ki jih sestavljajo naravna reakcija proti nekoč revolucionarnemu mehanističnemu konceptu fizioloških procesov. Toda v njih je tako velik nagib v smeri vitalističnega razumevanja celovitosti, da se pravilno razmerje med analizo in sintezo že izgubi, sama sinteza pa v tem primeru preraste v določen kategorični imperativ, ki se približuje entelehiji.

Na področju fiziologije živčne aktivnosti v Zadnja leta predstavljena so bila tudi številna stališča, katerih namen je revidirati doslej prevladujočo refleksno teorijo in jo nadomestiti s kompleksnejšimi koncepti. Vse te predstavitve področja živčne aktivnosti so pravzaprav le sorte gestalt teorije, ki zdaj začenja prodirati v vse vrste raziskav bioloških pojavov. Zagovorniki te teorije v fiziologiji živčne aktivnosti so pretežno ameriški in nemški nevroznanstveniki, nekateri pa so bralcu znani iz prevodov njihovih člankov, ki so se nedavno pojavili v našem tisku (Goldstein, Bethe, Weizsacker). Njihov splošni vpliv na usodo sodobne nevrologije je bil večkrat omenjen v številnih člankih; v pričujočem eseju bodo ta dela obravnavana predvsem v povezavi s poskusi avtorjev, da združijo osrednje in obrobne dejavnike živčne aktivnosti v en sam kompleks.

Ti poskusi nam pomagajo preseči meje tradicionalne teorije centrov pri razlagi kompleksnih kompleksov živčne aktivnosti in na podlagi stalnega medsebojnega povezovanja centralnih in perifernih procesov zgraditi svetovni nazor. V tej novi formulaciji problema zaznavajo periferni aparati in delujoči odzivni organi skupaj s centralnim živčnim sistemom tvorijo dinamično enotnost, v kateri je le v posameznih primerih mogoče z gotovostjo govoriti o prevladi enega ali drugega.

Seveda se to novo stališče z vnosom v sistem živčne aktivnosti stalne uravnavalne in povezovalne vloge perifernih aparatov v veliki meri prelomi s tradicionalnim priznavanjem prerogativa centralnega živčnega sistema pri uravnavanju živčne aktivnosti.

To prestrukturiranje stališča o živčni aktivnosti popolnoma spremeni stališča raziskovalcev na vseh področjih nevroznanosti, spremeni same perspektive raziskovanja in zahteva obsežno seznanitev s številnimi mejnimi težavami. Zato je opuščanje teorije centrov, ki je v veliki meri preprosta in shematična ter zato primerna za manipulacijo, zelo počasna in nejevoljna. Stanje stvari v veliki meri poslabša dejstvo, da v resnici nimamo nobene dokončne, splošno priznane formulacije pojma centra. To stanje je čudno, če upoštevamo, da se o živčnih centrih vsi začnejo pogovarjati s študentske klopi. V prihodnosti pa se tako navadijo na to besedo, ki nima natančne vsebine, da si le redko kdo postavi cilj, da vzpostavi njen odnos do nakopičenih dejstev živčne aktivnosti.

Formulacijo problema središča in obrobja, s tem pa tudi bolj natančno oblikovanje teh pojmov, je prvič pred nekaj leti podal Bethe (1931). Spretno pobiral veličastni eksperimentalni in klinični material, ki so ga v pol stoletja pridobivali različni avtorji in v različnih smereh, ga je združil v skladen sistem in mu dal določen pomen, ki ga raziskovalci sami pogosto niso videli. Sovjetski bralec je že seznanjen s splošnim načelnim stališčem Betheja iz njegovega članka, objavljenega v eni od številk revije "Uspekhi sovremennoi biologii". V tem članku sem si zadal nalogo, da temu problemu podarim podrobnejšo obliko, poglobim njegovo fiziološko argumentacijo, ki temelji predvsem na poskusih mojih kolegov, in poskušam razumeti ta problem v luči onto- in filogenetskega razvoja odnosa med centralnimi in perifernimi procesi.

CENTER IN NJEGOVE ZNAČILNOSTI

Preden se približamo tistim dinamičnim konceptom, ki se trenutno pojavljajo pod vplivom številnih najnovejših poskusov, bomo poskušali dati bolj ali manj natančno dešifriranje tega, kar zagovorniki natančne lokalizacije živčnih funkcij običajno razumejo kot "središče" .

Ko govorimo o centrih, najprej mislijo na tiste živčne tvorbe, ki so v polnem pomenu besede možganski konci različnih perifernih živčnih deblov. Ti živčni debla so neposredna povezava katerega koli perifernega organa, zaznavnega ali efektorskega, z ganglijskimi elementi, ki lahko ležijo v različnih delih centralnega živčnega sistema.

Kot primer takšnih centrov so centri posameznih mišic, središče vagusnega živca hrbtenjača, zaznavanje draženja kože itd. Ti centri tako rekoč na prvi in ​​zadnji stopnji povezujejo osrednji živčni sistem s periferijo, prvi prevzamejo vse učinke zunanjega in notranjega draženja na telo ("predstavnik "po Uexkuhlu) in v končni obliki prevzamejo vsak živčni impulz, ne glede na to, kako težak je in ne glede na to, kako zapleten je šel prej (" končna pot "po Sherringtonu). Kot izhaja iz zgornjih formulacij, so ti centri prve stopnje najbolj odvisni od perifernih organov in najbolj nenehno izvajajo svoj vpliv nanje.

Toda opisana središča, ki so vhodna in izhodna vrata za različne impulze, ki krožijo skozi osrednji živčni sistem, so med seboj povezani skozi številne vmesne nevronske tvorbe, v katerih se zdi, da je kroženje živčnega impulza zaradi njihovih večstranskih povezav zlasti zapleteno. Te vmesne nevronske tvorbe, ki vključujejo predvsem podkortikalne tvorbe in skorjo, z vidika teorije centrov otežujejo potek živčnega procesa in živčne manifestacije organizma le zaradi njihovega celotnega delovanja. V vsakem ločenem trenutku in v različnih trenutkih delovanja, ne glede na to, kako zapleten je obstoječi kompleks vzbujanja, posamezni centri, ki sestavljajo ta kompleks, nikoli ne izgubijo svoje posebnosti. V najbolj shematični obliki je to stališče izraženo v stališču, da je vsako kompleksno živčno dejanje vsota in medsebojni vpliv posameznih refleksnih lokov. Povsem očitno je, da kljub navidezni variabilnosti vedenja živali in ljudi to stališče vnaša določeno vnaprej določeno stopnjo in naravo sodelovanja posameznih centrov. Lastnosti teh centrov, ne glede na to, kako kompleksne so njihove kombinacije z vidika teorije lokalizacije, so strogo anatomsko določene. Spremenljivost in oblikovanje nove vrste delovanja živčnega sistema, ki se na primer kaže v oblikovanju pogojnega refleksa, ne izključuje zgornjih določb teorije centrov, saj je razložena le kot novo zaprtje med popolnoma vnaprej določenimi živčnimi centri.

Iz povedanega je razvidno, da če živčni centri vedno ohranijo svoje posebne lastnosti, potem tista asociacijska vlakna, ki povezujejo med seboj, v veliki meri odražajo isto specifičnost. Vedno nosijo le to vrsto navdušenja, ki nastane v centrih, ki jih povezujejo.

Iz teh določb seveda izhaja, da je vsa raznolikost delovanja osrednjega živčevja posledica raznolikosti povezav, medsebojnih izključitev itd., Posameznih živčnih centrov in njihovih povezav, ne da bi pri tem izgubili svojo specifičnost.

Funkcionalna posebnost določenih živčnih tvorb je začetna lastnost, ki se pod nobenim pogojem ne spremeni. To so glavne določbe, ki se jih mora zavestno ali nezavedno držati vsak zdravnik in nevrofiziolog, ki ima strogo lokalizacijsko stališče.

To stališče bomo v prihodnje poskušali oceniti z vidika sodobnih podatkov, zdaj pa je treba analizirati same metode, s pomočjo katerih so bile vzpostavljene glavne določbe teorije centrov.

Sredi prejšnjega stoletja, ko so dosežki naravoslovja drug za drugim odkrivali nove vidike delovanja telesa, ko so tehnične izboljšave omogočile razčlenitev katere koli organske manifestacije v podrobnejše podrobnosti, so v tem času metode draženje in iztrebljanje sta dosegla poseben razcvet v zvezi z možgani. Z vidika analitičnih teženj se je zdelo, da te metode natančno kažejo na prisotnost določenega središča v centralnem živčnem sistemu.

Dejansko vemo, da stimulacija določenega območja v skorji povzroči krčenje določenih mišičnih skupin, kar doseže posebno izolacijo pri primatih in ljudeh, iztrebljenje, recimo, okcipitalne regije, pa vodi do odprave sposobnosti razlikovanja in celo zaznavajo vizualne vplive. Z razvojem histoloških metod in elektrofizioloških tehnik je postalo mogoče uporabiti nove prepoznavni znaki ločiti lokalizirana središča.

Metoda preučevanja mielogeneze je omogočila natančno ugotovitev, da so nekatere kompleksne živčne tvorbe hkrati mielinizirane, skupaj in pogosto z izoliranimi otoki. Ta metoda poudarja določeno lokalizacijo živčnih centrov (Dogel, Langwoursy). Snemanje električnih nihanj v možganski skorji z osciloskopom, ki smo ga nedavno uporabili, nas zdi prepričljivo, da imajo določene kortikalne cone zelo specifično krivuljo električnih nihanj.

Kadar koli zaznavni aparat deluje, območje, ki mu ustreza v skorji, kaže "električne motnje", katerih narava ima natančne meje, ki ustrezajo tako fiziološkim kot citoarhitektonskim lastnostim te cone (S. A. Sarkisov).

Pred kratkim so v laboratoriju prof. A.G. Gurvich je našel še en zelo zanimiv način karakterizacije živčnega procesa in hkrati njegovo lokalizacijo. Izkazalo se je, da ima živčni impulz določene kakovosti in določene intenzivnosti, naj bo to v perifernem živcu ali v možganih, zelo določen mitogenetski učinek, ki ga zaznavajo celice kvasovk. Kot veste, je laboratorij prof. A.G. Gurvich je s pomočjo spektralne analize našel način za kvalitativno karakterizacijo tega mitogenetskega učinka. Kar zadeva centralni živčni sistem, je bilo dokazano, da stimulacija optičnega živca daje različne kakovostne spektre pri n. Optik i, optični tuberkel in v optični skorji.

Tako je v mitogenetskem učinku mogoče videti močno sredstvo za karakterizacijo procesa vzbujanja, »ki zapušča metode sodobne biokemije po svoji občutljivosti in predvsem po fiziologiji« (AG Gurvich, 1934).

Tu je na voljo takšen arzenal orodij in metod sodobne naravoslovne znanosti za določitev lokalizacije živčnih centrov. Seveda ne moremo zanikati pomena teh metod za odkrivanje takšne ali drugačne pravilnosti živčnega procesa, vendar je nedvomno, da jih je treba upoštevati le toliko, kolikor lahko pomagajo rešiti problem lokalizacije. Medtem privrženci teorije živčnih centrov te metode nedvomno precenjujejo.

Če ko dražimo katero koli področje, damo skorjo, na obrobju dobimo ta ali tisti motorični učinek, potem tega ni mogoče razlagati v smislu, da smo našli motorično središče, ki usklajuje kompleksna motorična dejanja. Območje piramidnih celic je dolžina izhoda živčnega impulza do motornih segmentov, to je do neke mere v Sherringtonovem jeziku "nosilčev ček", čeprav ta izraz uporablja v zvezi s hrbtenjačo.

Zato je vzbujanje katere koli skupine celic lahko le manifestacija rezultatov zapletene kompleksacije živčnih procesov, ki se pojavljajo pred njimi, nikakor pa ne pokazatelj izgradnje celotnega motoričnega dejanja. Nedvomno je ta neposredna povezava motoričnega območja z efektorskim motornim aparatom v veliko pomoč, na primer nevropatologu, da natančno diagnosticira žarišče uničenja, a kljub temu je to le uničenje KONČNE POVEZAVE v zapleteni sliki krvnega obtoka živčnega impulza in nič več. Zato vsa diagnostika organskih motenj centralnega živčnega sistema uporablja "vključno s končno motorično povezavo (gibanje okončin, okulomotorično funkcijo, požiranje itd.).

Prav tako metoda iztrebljanja ni nič drugega kot metoda draženja. Če ekstrpcija, predpostavimo, vidnega območja pri živalih vodi do popolne ali delne izgube vida, potem to sploh ne pomeni, da smo izključili »vidno središče«. Bethe pravilno ugotavlja, da kljub dejstvu, da se celotna vidna funkcija izloči, ko se preseče optični živec, nikomur ne bi prišlo na misel, da bi vidni živec vseboval "vidno središče", pa vendar glede na vidno področje skorje, takšen zaključek naredi večina fiziologov ...

Z odstranitvijo vidnega območja odstranimo prvo stopnjo v Cirkulaciji zaznanega impulza skozi centralni živčni sistem, zato je naravno, da ne vidimo nobenih nadaljnjih običajnih kazalcev tega obtoka (gibanje, izločanje itd.).

Tako v primeru končnega efektorskega območja in v primeru začetnega zaznavnega prekinemo kroženje živčnega impulza na njegovih skrajnih povezavah, ki so tesno povezane s perifernimi organi - le tako lahko izvedemo vse poskuse kot metodo stimulacije je mogoče ovrednotiti. in po metodi iztrebljanja.

Na podlagi teh premislekov je mogoče že ustrezno oceniti druge kazalnike lokalizacije, kot so na primer elektrocerebrogram, mitogenetski učinek in mielinizacija. Če se med draženjem mrežnice lahko zabeležijo električne vibracije v vidnem predelu skorje, ki se razlikujejo od tistih na drugih področjih, potem to samo kaže, da ima vidno območje bolj intimen, tesnejši odnos do prenosa svetlobni utrip kot na drugih področjih.

Seveda nam lahko oscilogram pomaga razlikovati udeležbo posameznih delov možganov pri kateri koli funkciji, bolj ali manj natančno začrtati meje posameznih con, vendar to ne pomeni vzpostaviti lokalizacije določene kompleksne funkcije.

Podobno lahko mielinizacija, ki ni le pokazatelj delovanja sistema, ampak delno tudi biološke možnosti določenega organizma (preraste po Koghillu), prej govori o prevladujoči cirkulaciji živčnega impulza pri tem stopnji ontogenetskega razvoja. Poleg tega, čeprav Langwoursy vztraja pri določeni vzporednosti med nastopom funkcije živčnega tkiva in procesom njegove mielinizacije, so se v zadnjem času slišali glasovi, ki kažejo, da je tak vzporednost izredno relativna in nikakor ne more služiti kot argument v prid lokalizacijske funkcije (Anguio-Gonsalez, 1932).

Vse, kar je bilo povedano, velja enako tudi za mitogenetski kazalnik: služi kot pokazatelj, kakšne kakovostne spremembe doživi živčni impulz med cirkulacijo v posameznih delih centralnega živčnega sistema, nikakor pa ne more pomagati pri prepoznavanju središč, ki lokalizirajo in organizira eno ali drugo kompleksno funkcijo.

Če povzamemo vse te premisleke o metodah preučevanja živčnih centrov, moramo reči, da se v bistvu vedno ukvarjajo bodisi s povečanjem funkcije v končni povezavi, bodisi najpogosteje s prekinitvijo med vzbujanjem na kateri koli od številnih točk zapletenega živčnega impulza ... Zato je bližje končnim členom te kompleksne verige in s tem perifernim organom uničenje lokalizirano, bolj demonstrativno in manj kompenzirano je prišlo do motenj v tem primeru. Nasprotno, če je uničenje lokalizirano nekje na sredini celotnega tega zapletenega prepletenega sistema, je težje odkriti neposreden rezultat tega uničenja in zato lokalizirati ustrezno središče. Če upoštevamo (na primer pri poskusih z ekstirpacijo) močan vpliv neizogibno prihajajoče diasize (Monakov, 1912), potem vse to naredi rezultat iztrebljanja popolnoma nezanesljiv.

CENTERNI Poučevanje in kompleksno vedenje

POSLEDNJA SREDIŠČA VELIKE POLUŠFERE

Če kompleksno vedenje vzamemo kot pokazatelj prisotnosti živčnih centrov, se izkaže, da je teorija živčnih centrov še posebej nedosledna in v nasprotju z dejanskim gradivom sodobne nevrofiziologije. Ker je z vidika klasične doktrine živčnih centrov in njihove lokalizacije nujno domnevati, da ima vsak center, ki sodeluje v kompleksnem vedenju, popolnoma določeno funkcijo, ki se nikjer ne ponavlja, bi bilo pričakovati, da odstranitev enega ali drugega centra bi moralo povzročiti nepopravljivo izgubo. Pravzaprav je v poskusih z odpravo, obnovo in reprodukcijo veščin ravno obratno. Velika večina poskusov, v katerih se je po določenih izčrpavanjih in prekinitvah predhodno razvita veščina bodisi ohranila ali pa se je lahko ponovno oblikovala, prepriča, da udeležba enega ali drugega dela osrednjega živčevja v zapletenem razdelanem vedenju ne more biti priznana kot nenadomestljiva in v vsakem primeru odločilna. Z vidika splošne kompenzacije je relativno težje kompenzirati odstranitev nekaterih aferentnih delov skorje in spodnjih delov osrednjega živčevja na splošno, a tudi takrat le, če govorimo o obnovi tega posebno funkcijo. Splošno prilagodljivo vedenje se v vseh takih primerih dokaj učinkovito rekonstruira in s tem zagotavlja obstoj posameznika. Pred kratkim je šola Lashley izvedla sistematično študijo in opisala aferentno funkcijo možganske skorje. Čeprav se je Lashley osredotočil izključno na vizualno senzorično cono, je zanimivo, da se osredotočimo na njegove ugotovitve, saj je vse, kar je povezano z vidno funkcijo, enako uporabno tudi za druga prizadeta področja skorje. Splošni zaključek njegovih poskusov, izvedenih z metodo iztrebljanja in naknadne ocene "vizualnega" vedenja, je, da se sama vizualna skorja, tudi pri tako razmeroma preprosto organizirani živali, kot je bela podgana, zdi bolj ali manj definitivno lokalizirano. Ti zaključki, podani v številnih delih Lashleyja, nekoliko nasprotujejo razumevanju njegovih poskusov, ki so se razvili v naši sovjetski nevrološki literaturi (Juščenko, Kharitonov). Nesporazum izhaja iz dejstva, da razmerje med dvema funkcijama kortikalnega tkiva, diferencirano in izenačeno potencialno, na katerem vztraja Lashley, ni popolnoma razumljeno.

Takole pravi Lashley (1931): "... ena in ista cona lahko včasih deluje kot zelo diferenciran sistem, včasih pa kot ena sama masa." Pri različnih kortikalnih funkcijah obstaja katera koli stopnja specializacije, od omejenega natančnega ujemanja celic do pogojev absolutne nespecifičnosti.

"Ne izbiramo med teorijo lokalizacije in teorijo decentralizacije, vendar moramo razviti širši pogled, ki priznava razvoj in medsebojno odvisnost obeh vrst povezovanja."

Iz teh citatov je razvidno, da Lashley sploh ne zanika ali izključuje posebne funkcije nekaterih aferentnih delov možganske skorje, le poudarja, da ena posebna funkcija ne more razložiti dinamičnega učinka kortikalne mase na vse procese, ki se pojavljajo. v spodnjih delih centralnega živčnega sistema. To so pokazali številni poskusi.

Ne bomo se zdaj podrobneje osredotočali na oblike in tehnike njegovih poskusov - o tem bomo razpravljali v posebnem pregledu zadnja dela Lashley. Tu je pomembno natančneje oblikovati to dodatno funkcijo centra, ki so jo v zadnjem času podprli številni drugi ameriški avtorji. Navedbe te funkcije izhajajo predvsem iz poskusov, v katerih je bila veščina uničena le glede na stopnjo motnje kortikalne mase in ne na njenem mestu. Poleg tega je stopnja izgube in kršitve veščine labirinta neposredno sorazmerna le z maso uničenega kortikalnega tkiva, ne glede na to, kje je bilo to uničenje izvedeno. Skupaj s tem je Lashley pokazal, da če podgana razvije sposobnost, ki je bila prej zaslepljena, jo ob odstranitvi vidne skorje še vedno izgubi in skoraj v enaki meri, kot če bi jo pridobila s pomočjo vidnega aparata. Ta in drugi podobni poskusi so Lashleyju povedali, da ima vidna cona poleg svoje posebne vizualne funkcije tudi nespecifično, značilno za vsa druga področja kortikalnega tkiva - "ne -vizualno funkcijo vidne cone". Ta funkcija "olajšanja" (pospeševanja) je "ekvipotencialna" lastnost možganov; celice, ki združuje skorjo v enotno celoto.

"Ne poznamo razširjenosti takšnih" olajševalnih "dejavnosti, vendar naše delo predvideva, da lahko celotna možganska skorja in morda celo vsak del živčnega sistema poleg svojih posebnih funkcij kaže tudi takšno splošno" olajševanje " učinek na druge dele. To lahko do neke mere pojasni količinska razmerja med velikostjo lezije in pravilnostjo izvedbe, velikost "reliefa" pa je odvisna le od števila delujočih celic "(Lashley, 1931).

Kot je razvidno iz zgoraj navedenega, celotna teorija enakovrednosti, ki jo je razvil Lashley, neizogibno predvideva prisotnost bolj ali manj natančno lokalizirane in specifične funkcije in je skoraj nemogoče ločiti od njene nenehno spremljajoče nediferencirane funkcije - reliefa. Kasneje je Lashley svoje stališče pojasnil v številnih posebej postavljenih poskusih in začel govoriti o izmenjavi in ​​enakovrednosti receptorskih elementov skorje znotraj določenih območij.

"V nasprotju s teorijo mozaičnosti funkcionalne dejavnosti specializiranih con obstajajo znaki, da so znotraj posebnega območja vsi deli v določenih pogledih in za določene funkcije enakovredni."

»Delo to kaže v zelo širokem razponu absolutne lastnosti dražljaji so za vedenje razmeroma nepomembni, odzivi pa so določeni s količino vzbujanja, ki je enako učinkovita, ne glede na to, na katero skupino receptorskih celic v sistemu se nanaša "(Lashley, 1933).

Vse te zaključke podpirajo predvsem poskusi Lashleyja, v katerih se kljub odstranitvi 50% vidne skorje na obeh poloblah in ne glede na predhodno razvito lokalizacijo uničenja ohrani kompleksna vizualna spretnost. Ocenjevanje vseh teh in zgornjih rezultatov zaključuje: "kažejo, da zamisel o enostavnih poteh od receptorja do skorje z vzpostavitvijo integracije med posameznimi nevroni sploh ne ustreza dejanski sliki aferentnega mehanizma "(moj izcedek - PA).

Zato ne preseneča, da je bil v zadnjem času v delih samega Lashleyja in številnih drugih avtorjev poskušen najti morfološko korelacijo s tistimi dinamičnimi reprezentacijami, ki sledijo iz zgoraj opisanih poskusov. Glavno vprašanje, ki so ga napadle izključno morfološke študije, je bilo vprašanje, ali določene točke mrežnice ustrezajo dobro opredeljenim in konstantnim območjem vidne skorje. Vprašanje je temeljnega pomena, saj je znano, da se lahko povratna slika katerega koli premikajočega se predmeta premika vzdolž mrežnice, kljub temu pa ima oseba ali žival popolnoma določeno in stalno predstavo o obliki, velikosti in drugih lastnostih. predmeta.

Kako združiti to dejstvo z doktrino natančne in fiksne lokalizacije?
Najbolj celovito in sistematično raziskavo degeneracije je opravil Poljak. Njegovi zelo podrobni podatki, objavljeni leta 1933, so pokazali, da obstaja natančna zonska korespondenca med mrežnico in skorjo, v nekaterih primerih gre res za razmerje od točke do točke. Ob tem se je pokazalo, da so meje optične cone v skorji jasno omejene, tako da z njihovega vidika ni mogoče govoriti o razpršenosti vidnih elementov v sosednjih kortikalnih conah. Zdi se, da ta čisto histološka opazovanja, ki temeljijo na sledenju določenih degeneriranih poti, nasprotujejo teoriji "razpršenih" živčnih elementov, ki jo je pred kratkim predstavil I.P. Pavlov. Po tej teoriji poleg jedrske, tako rekoč tvorbe neke receptorske ali efektorske cone skorje obstajajo tudi razpršeni elementi z enako funkcijo, razpršeni po skorji daleč onkraj te jedrske cone. Zdaj ne bomo vstopili v razpravo o tem, ali obstajajo morfološke korelacije s pojavom kompenzacije, kar je bilo ugotovljeno v laboratoriju I.P. Pavlova izključno za funkcionalnega duha. Pomembno je le poudariti, da je mogoče nasprotje med teorijo "razpršenih elementov" in Poljakovimi podatki odpraviti na drugih osnovah. Nedvomno je pri odpravljanju glavnega, recimo, vidnega jedra, splošna posplošitev vzbujevalnega impulza, ki prihaja v vmesne jedrske tvorbe (recimo talamus), dostopna vsem preostalim delom kortikalnega tkiva. Ali bo v tem primeru nastala posebna vizualna funkcija teh novih elementov ali pa bodo z vrsto "olajšanja" pojasnili in spodbudili delo podkortičnega aparata, kot se zdi v poskusih Lashleyja, je to vprašanje še vedno predmet nadaljnjih poglobljenih študij. Nedvomno pa se mi zdi, da kateri koli proces kompenzacije pri uničenju kortikalnega tkiva poteka predvsem z okrepljeno generalizacijo impulza v primarnih jedrih, ki ležijo blizu perifernega receptorskega aparata, in šele s tem se aktivirajo nove kortikalne cone. Shematično si to lahko predstavljamo, kot je prikazano na sliki 1.

Na to deloma kažejo poskusi našega laboratorija (P. Fedotov) z uničenjem posameznih delov talamusa. Slednji se kompenzirajo veliko počasneje in težje kot veliko pomembnejše uničenje kortikalnega tkiva, kar je nedvomno posledica njihovega vmesnega položaja glede na prehajajoči aferentni impulz. Zanimivo dejstvo pri preučevanju Poljaka. Čeprav je bil med mrežnico in vidno skorjo vzpostavljen določen, natančno prilagojen odnos, se je odnos med mrežnico in kolenskimi telesi izkazal za bolj razpršen in ga ni bilo mogoče natančno lokalizirati (Poljak, 1933). Ta indikacija ima velik fiziološki pomen. Dejansko, kako si lahko predstavljamo, da je impulz, ki se začne z določene točke mrežnice, ki ustreza določeni coni skorje, v vmesnih jedrskih formacijah razpršen in ni omejen na določene dele teh tvorb?

Ta razmerja še enkrat poudarjajo, da ob upoštevanju delovanja katerega koli dražljaja na možgansko skorjo ne moremo računati na zelo zanimive odnose in širjenje impulza, ki se pojavi že v prvih jedrskih instancih na poti njegovega kroženja. Več o tem pa spodaj. Z namenom raziskave tega posebnega segmenta problema je Lashley nedavno objavil sedmi mehanizem vida, v katerem je predstavil vrsto histoloških dokazov, da so križasta in neprečkana mrežnična vlakna bolj ali manj trajno lokalizirana v določenih primarnih optičnih središčih. Tako se na primer križajoča vlakna ne končajo v stranskih kolenskih telesih, ampak preidejo v zgornje tuberkule četverice, medtem ko se neprekrižna vlakna nasprotno končajo prednostno v kolenskih telesih. Zdi se, da so ti podatki v nasprotju z rezultati Poljaka, v resnici pa ne govorijo ničesar o impulzni komunikaciji, ampak navajajo le različno obnašanje križanih in nekrižanih vlaken optičnega živca (Lashley, 1934).

Tako se nevrofiziološke značilnosti aferentnih centrov soočajo z velikim problemom: kako združiti morfološke podatke, ki kažejo na bolj ali manj natančno fiksacijo in specializacijo živčnih elementov kortikalne cone z nevrofiziološkimi podatki, ki kažejo, da ta specializacija nima odločilne vloge v dinamiki delovanja celotnega centralnega živčnega sistema. Nasprotno, ko govorimo o izmenjavi posameznih delov vizualne cone v relativno primitivni funkciji, se vsi izkažejo za enakovredne (ekvipotencialne). Z isto težavo se srečujejo nevromorfologi - ugotoviti, ali obstajajo kakšni morfološki korelati za posplošilno nevrodinamično funkcijo tipa olajšave ali pa jo izvajajo isti živčni elementi, ki imajo tudi posebno funkcijo. In če je ta zadnja okoliščina očitna, je treba ta funkcionalni polimorfizem kortikalnih celic v celoti preučiti. Nedvomno je ta naloga zelo težka in jo je mogoče rešiti le s pomočjo zelo subtilnih metod, če jo sploh lahko rešimo. V zvezi s tem so še posebej pomembne metode ekstirpacije po plasteh, ki omogočajo odstranjevanje posameznih morfoloških plasti skorje (od zgoraj) s pomočjo določenih fiksirnih sredstev (Dusser de Barrene, 1934).

Ne glede na to, ali je ugotovljena morfološka korelacija olajševalne funkcije, lahko trdimo, da sta fiziološko oba procesa v vsaki posamezni manifestaciji živčna funkcija tako tesno povezani med seboj, da lahko govorimo o njihovi popolni enotnosti. Zato uničenje določenih področij skorje, kot da jih razvoj te veščine ne zanima, kljub temu vpliva na tankosti vedenja živali in celo nič manj kot uničenje posebne cone. Tako, ko govorimo o aferentnih središčih skorje, se moramo spomniti, da pravzaprav nič ne ustreza temu konceptu. V prvih primerih njegovega obtoka je zaželeno širjenje impulza, povezano z najbližjo zvezo s sprejemnim organom, vendar že v teh prvih primerih postane posplošeno zaradi univerzalnih povezav s skorjo takih vmesnih tvorb, kot je talamus . Prepoznavanje "razpršenih" elementov v bistvu vodi do istega zaključka, kajti če ima vsako od žarišč s posebno funkcijo svoje elemente v preostalem delu skorje, bomo ob upoštevanju vseh posebnih tvorb očitno morali sprejeti, da se pri kateri koli funkciji jedro obnaša kot ena sama celota. Seveda ne smemo pozabiti, da zaplet živalske organizacije v procesu filogenetskega razvoja bistveno spremeni razmerje obeh funkcij kortikalnega tkiva, opisanih zgoraj - specializirane in ekvipotencialne. Na spodnjih stopnjah, ki kažejo zelo šibek razvoj primarnega kortikalnega tkiva (hupopallium), je glavni dejavnik nedvomno olajševalna funkcija kortikalnega tkiva, medtem ko je pri visoko razvitih sesalcih, zlasti pri ljudeh, trenutek specializacije očitno vodilni. To je tisto, kar lahko pojasni vso navdušenje nad shematičnimi predstavitvami lokalizacije funkcij v skorji. Poskusi z draženjem območja motorične cone pri krokodilu lahko služijo kot dokaz tega stališča. Precej obsežen del skorje, ki leži bližje čelnemu delu, daje splošne razpršene premike celotnega telesa, vendar ni mogoče namigovati o lokalnih izoliranih premikih ( Herrick, 1926). Vsi seveda vedo, da je ta poskus zlahka uspešen pri višjih vretenčarjih, zlasti pri primatih in ljudeh.

Če povzamemo vse gradivo in premisleke o tej zadevi, moramo reči, da skorajda ni fiziološkega smisla govoriti o aferentnih središčih možganske skorje. Ta sklep ne izključuje posebnega pomena nekaterih področij kot drugih pri katerem koli živčnem procesu, vendar se ta posebna področja lahko obravnavajo le kot določene poti in točke širjenja aferentnega impulza, točke pa so seveda le začetne in zato neizogibni rezultati specifičnosti impulza in ali druge zaznavne površine. Poleg tega ta žarišča in območja, povezana z različnimi zaznavnimi organi, ne morejo delovati samo namerno, neizogibno imajo enakovredno funkcijo, ki je skupna drugim conam, kar olajša potek podkortičnih procesov. Toda za številne shematske konstrukcije refleksne teorije je še posebej pomembno, da se kortikalne aferentne cone spoštujejo pri dojemanju zunanjih dražljajev ne po načelu linearnega širjenja impulza v obliki refleksnega loka, ampak posebnega in nevrodinamičnega formacije, ki ves čas vplivajo na indeksiranje in zunanjo ločljivost procesov v kompleksnih podkortičnih formacijah. Zunanji impulz, ki vstopa v možgane, ne poteka linearno v eno smer, ampak, kot je Sherrington dejal v svojem nedavnem predavanju, "niha" med posameznikom; vozliščne točke, ki vzpostavljajo nekakšna lokalna razmerja procesov vzbujanja, (Sherrington, 1933). Zdi se, da na to kaže delo Adriana s snemanjem biotokov v možganski skorji.

Zelo verjetno je (in to kaže na filogenezo kortikalnega tkiva), da aferentni impulz teče v skorjo vzdolž kolaterale in potem, ko vstopi v skorjo, nato naredi številne krožne kroge med skorjo in podkortiko. tvorbe do te ali one zunanje manifestacije.

Glede na hitrost širjenja vzbujanja in nepomembnost velikosti možganskih nevronov pri večini živali moramo reči, da morajo biti obdobja te cirkulacije izjemno kratka. Zato je jasno, da je vsaka shema, ki je linearno, enosmerno usmerjeno širjenje vzbujanja, napačna. V praksi si moramo predstavljati, da se odziv možganov na kateri koli dražljaj spremeni v zapleten dinamično intenziven sistem, v katerem obdobja in velikosti nihanj živcev med posameznimi točkami celotnih možganov še vedno presegajo meje naših sodobnih tehničnih zmožnosti (glej spodaj) . Kljub temu nam poznavanje aferentnih vozličnih točk možganov daje priložnost govoriti o prevladujočem širjenju in kroženju živčnega impulza, ki ga povzroča kateri koli zunanji dražljaj.

UČINKOVITI CENTRI

Na kratko smo se že dotaknili glavnih efektorskih formacij, ki so že dolgo znane kot "motorična središča". Lahko jih imenujemo središča le v zelo pogojna vrednost ta beseda. V sebi ne skoncentrirajo nobene motorične manifestacije, ampak služijo le kot končno polje, v katerega vstopi živčni proces, ki je bil podvržen kompleksni in analitični obdelavi nekje pred motoričnimi središči. S tega vidika je zelo zanimivo opaziti poseben odnos kortikalne motorične cone do motoričnih dejanj različne kompleksnosti. splošne značilnosti kortikalna motorična cona je v tem, da je pripisana koncentraciji vseh procesov razvoja motoričnih sposobnosti. To pomeni, da se mora pod vplivom zunanjih dražljajev vsako pridobljeno gibalno dejanje sčasoma manifestirati skozi kortikalno motorično cono.

Prav v tem dobi svoj pomen izjava, da so pridobljene reakcije funkcija možganske skorje. Iz tega končno izhaja, da če bi kortikalno motorno cono popolnoma odstranili, bi izvajanje pridobljenih motoričnih reakcij postalo nemogoče.

Podatki Wagnerja (1905), V.M. Bekhterev (1915), Gierlich (1913), N; I. Krasnogorskiy (1915), V.P. Protopopov (1925) kaže, da je predhodni razvoj motorične sposobnosti odpravljen, če se pri živalih iztrebi motorna cona ustrezne strani. Podobno sta Pike in Chappell (1930) pokazala, da se mačja sposobnost motoričnega treninga znatno zmanjša z zelo majhno motnjo motoričnega območja. Lashleu pojasnjuje pomanjkanje motorične funkcije v vseh teh poskusih z dejstvom, da je bila motorična cona ene strani odstranjena in se je tako lahko uspešno izvedla splošna motorična prilagoditev na račun preostale zdrave okončine, tj. obnovi izgubljene motorične sposobnosti ....

Da so ti premisleki pomembni, kažejo poskusi Trendelerberga (1915) in Odena in Fanza (1917). Z odstranitvijo ali uničenjem motoričnih con na obeh straneh je obnova pridobljenih motoričnih sposobnosti potekala veliko hitreje.

Prav tako še vedno stari poskusi Marigue (1885), Exner in Paneth(1889) je pokazal, da če ga ločimo od preostale mase skorje s krožnim navpičnim zarezom okoli kortikalne motorične cone, dobimo enak učinek, kot ga opazimo s popolnim iztrebljenjem motornega območja. Toda skupaj s temi lokalizacijskimi podatki so bili zelo dolgo pridobljeni znaki, da motorično področje skorje nikakor ni odločilen dejavnik pri uravnavanju obnove pridobljene motorične sposobnosti. Že Golz (1881) je v svojih poskusih dobil namig o absolutnem pomenu motoričnih con.

Nedavni poskusi, izvedeni s posebnim namenom preverjanja absolutnega pomena motoričnih con za razvoj in ohranjanje pridobljenih motoričnih sposobnosti, so dali ravno nasprotne rezultate. Graham Brown (1916), Trendelenberg (1915), Lashleu (1924) je pokazala, da iztrebljanje motoričnih območij ne odpravlja možnosti razvoja nove motorične sposobnosti in obnove stare, čeprav je zadostnost odstranitve v nekaterih primerih potrdila histološke študije. Lashleu (1924) je pri opicah razvil kompleksno motorično sposobnost in pokazal, da se po zaporednem iztrebljanju ene in druge motorične cone spretnost končno izvede brez posebnih sprememb. V našem laboratoriju so to težavo preizkusili na aktivnem materialu za nabiranje na peresniku z dvema nasprotjema podajalnikov. Pri analizi razvitega gibalnega dejanja smo naleteli na potrebo po ugotovitvi, v kolikšni meri je sodelovanje kortikalne motorične cone pri izvajanju te veščine odločilno. Poskus je bil izveden v naslednjem zaporedju: najprej je bila žival na določene pogojne dražljaje navajena jesti na desni ali na levi strani. V vsakem posameznem primeru, ko je bil dan pogojen dražljaj, je bila žival postavljena v pogoje aktivne preference za eno ali drugo stran stroja (P. K. Anokhin, 1932). Aktivna izbira je bila ugotovljena z velikim številom testov, gibov in živaljo, ki je med delovanjem glavnega dražljaja pogledala na obe strani peresa. Hkratna odstranitev motoričnih con na njihovih poloblah je pokazala, da se je nekaj dni po operaciji, brez predhodnega usposabljanja, kljub razmeroma motenim motoričnim sposobnostim, pravilna izbira ustrezne strani pokazala že pri prvem preizkusu pogojnega dražljaja ( poskuse. N. Chernevsky).

Ti poskusi so demonstrativno pokazali, da podatki Lashleua in drugih avtorjev kažejo na zelo naraven pojav, ki ga je mogoče dobiti v različnih situacijah razvoja motoričnih sposobnosti.

Kako je treba te rezultate razumeti?
Kako razumeti dejstvo, da kortikalna motorična cona nima odločilne vloge pri razvoju pogojne motorike? Razlaga za te rezultate bi lahko prišla s treh strani. Najprej bi lahko pomislili, da se je motorična funkcija, ki je prej pripadala motoričnim conam polobli, po njihovi odstranitvi prenesla v podkortične tvorbe. Najverjetnejši je prehod te funkcije v oddelke, ki so filogenetsko blizu kortikalnih tvorb.

Lashleu (1924), ki je po iztrebku kortikalne motorične cone dobil popolno obnovo motoričnih sposobnosti, je nato še vedno uničil pomemben del nucl. caudatus na obeh straneh. Izkušnje so pokazale, da se je obnovljena spretnost v veliki meri ohranila. Tako v tem primeru podkorteks ni nadomestil skorje. Vendar pa nas poskusi istega Lashle u, ki so dokazali obnovo receptivne vidne funkcije skozi najbližje podkortikalne tvorbe (talamus), prepričajo, da bi bilo treba vprašanje možne zamenjave kortikalne funkcije skozi podkortične formacije temeljito in večplastna študija. Kljub temu je glede zamenjave motorične funkcije očitno treba priti do negativnega zaključka.

Drugo razlago je predlagal Fanz (1907), še posebej pa jo je razvila šola akad. I. P. Pavlova. Fanz je menil, da po odstranitvi motorične cone funkcija, ki je bila na začetku izgubljena, preide v limitrofične tvorbe kortikalne mase, ki povsem ustrezno obnovijo izgubljeno motorično sposobnost.

Laboratorij akad. I.P. Pavlova priznava, da porazdelitev motoričnih živčnih elementov ni omejena na tako imenovano motorično cono; nasprotno, izkaže se, da so razpršene po kortikalni masi, podobno kot aferentne celice, ki smo jih že omenili. (Kot pravi akademik IP Pavlov, obstaja "mehanska imunost".) To razumevanje "razpršenih" elementov, ki temelji na povsem funkcionalnih premislekih, je popolnoma skladno s citoarhitektonskimi podatki o strukturi limitrofnih tvorb. Po mnenju morfologov lahko idejo o razpršenih motornih elementih dobro podprejo citoarhitektonski podatki (osebno posvetovanje avtorja s prof. L. Ya. Pines).

V zadnjem času je ta problem, napadan z različnih zornih kotov, zaradi številnih posebnih poskusov nekoliko drugačen. Vprašanje se postavlja na ta način: ali pride do kompenzacije zaradi razpršenih elementov ali celotne preostale mase možganov, ne glede na to, katere elemente ima, sodeluje in doseže nadomestilo za izgubljeno funkcijo. Povsem očitno je, da se tukaj spopadata dve bistveno različni stališči: funkcijo kompenzirajo bodisi elementi z določeno sposobnostjo, ki je za njimi fiksirana (razpršena), bodisi celoten osrednji živčni sistem preuredi preostale elemente tako, da ne glede na funkcijo, ki je za njimi, bolj ali manj v celoti obnovijo izgubljene sposobnosti organizma in v tej drugi predpostavki se domneva, da lahko preostala nedotaknjena kortikalna masa sodeluje pri obnovi učinka in pri nespecializiranih dejavnostih.

Za preizkus Fanzovih zgoraj omenjenih predpostavk so bili izvedeni posebni poskusi Leytona in Sherringtona. Poskus je bil postavljen na naslednji način: najprej se je oblikovala spretnost, nato se je motorno območje iztrebilo in ko se je motorna funkcija obnovila, so se področja skorje, najbližje prvotno iztrebljeni coni, ponovno odstranila. Opazovanja na živalih so pokazala, da obnovljene motorične funkcije niso bile odpravljene v bolj ali manj opazni obliki.

Rezultati teh poskusov nas vodijo k nekoliko drugačnemu razumevanju ideje razpršenih elementov.
Če predpostavimo, da se disperzija celičnih elementov določene funkcije pojavi z določenim naklonom od glavnega jedra, bi očitno kortikalne cone, ki so najbližje temu jedru, prevzele glavni del obnovljene funkcije. To pomeni, da bi morala biti med sekundarnim iztrebljanjem sosednjih območij obnovljena motorna funkcija skoraj popolnoma izgubljena. Pravzaprav temu ni bilo tako.

Vsi ti podatki dajejo misliti, da obnove ene ali druge dejavnosti po iztrebitvi določene cone ni mogoče razložiti s sodelovanjem določenih elementov skorje, ki so tako rekoč "v rezervi". Podatki Colz (1881), Lashley (1929), Bornstein (1932) et al. trdijo, da obstaja neka dinamična izenačitev potenciala živčnih elementov različnih con, ki so lahko vključeni v proces kompenzacije, ne glede na to, kje, v kakšni posebni coni je prišlo do kršitve. Tako nastane cela vrsta poskusov, ki so jih izvedli različni avtorji in so na splošno namenjeni razrešitvi vprašanja: ali obstaja kakšna določena in pravilna korespondenca med uničenjem možganske skorje in izgubo določene funkcije. Splošni zaključek teh poskusov je Lashley formuliral takole: "Pomemben rezultat teh opazovanj je, da omejeno uničenje ne zmanjša nobene pomembne funkcije, druge pusti nedotaknjene, ampak zmanjša zmogljivost za vse vrste funkcij" (Lashley, 1933 ).

"Motorna dejanja, ko jih enkrat pridobimo (na primer odpremo zaklop škatle), lahko neposredno proizvajajo motorični organi, ki med usposabljanjem niso bili povezani s temi dejanji" (Lashley, 1933). Vsi zgoraj navedeni in številni drugi poskusi, ki so bili izpuščeni zaradi pomanjkanja prostora, kažejo, da ni mogoče razložiti zapletene motorične koordinacije in razvoja motoričnih sposobnosti, pri čemer se držimo le znotraj starih lokalizacijskih "centrističnih" položajev. Idejo o strogi posebnosti živčnih elementov, ki je nastala v povezavi z razvojem našega histološkega znanja o osrednjem živčevju, je treba spremeniti in dopolniti z vidika tistih sintetičnih konceptov, ki so nastali na podlagi nevrodinamični poskus. Dejstvo, da se v naši sovjetski nevrološki literaturi sintetični pogledi, na primer Lashley, kritizirajo na podlagi povsem pravilne predstave o liniji njegovega razvoja, ne bi smeli izključiti iz našega vidnega polja včasih zelo dragocenega dejstva .

Človek bi pomislil, da če so osrednji odnosi večstranski in zlahka nadomestijo kakršne koli motnje, bi morale biti poti, po katerih poteka že pripravljen impulz v centralnem živčnem sistemu, strogo specifične. Pravzaprav tudi temu ni tako. Stari poskusi Starlingerja, Osawe in Rothmana z dvostranskim prerezom piramidalne poti in poznejšo obnovo motorične koordinacije govorijo v nasprotju s tem. Z vidika kompenzacijskih procesov si Osawini poskusi zaslužijo posebno pozornost. Ko je naredil zaporedni presek stebrov hrbtenjače na eni ali drugi strani, je vsakič dobil obnovitev popolnoma ustrezne koordinacije.

Povsem očitno je, da se je v tem primeru "posebnost" poti in celičnih tvorb z vsakim spremenila nova operacija... Ob zaključku svoje ocene vrste tovrstnih poskusov Bethe pravi: »Iz tega je dobro razvidno, da nekatere povezave z vlakni opravljajo eno posebno, če ne celo izključno nalogo, tako kot parna lokomotiva teče med velikimi postajami vzdolž vodnjaka. definirano pot. Če bo ta najprimernejša in najprehodnejša pot uničena, bo bolj ali manj hitro iz razpoložljivih drugih poti nastala nova pot, ki pa je manj priročna in prehodna. Vsaka točka je med seboj povezana s številnimi potmi - neposredno in posredno, vendar ni posebnih poti, ki bi predstavljale eno samo povezavo (Bethe, 1931).

Tako lahko v obliki splošnega zaključka iz vsega tega gradiva in njegove razlage rečemo, da pri odrasli, zreli živali, s katero so predvsem eksperimentirali fiziologi, v normalnih pogojih določena prevlada ene poti in enega centra nad drugo. Toda ta prednost ni pokazatelj absolutne specifičnosti in nespremenljivosti živčnih tvorb, spreminja se vsakič, ko se prekine normalna cirkulacija impulza: ta prevlada je dinamične narave. Iz tega je razvidno, da nevrodinamična predstavitev ne potrjuje gole enakovrednosti možganskih elementov, kot so trdili nekateri.

Z zanikanja absolutne specifičnosti živčnih tvorb z dinamičnega vidika se obrnemo na problem: kako in zaradi katerih dejavnikov v procesu ontogeneze je ta prednostna cirkulacija impulza in posebna značilnost vozličnih točk osrednji živčni sistem, ki je prisoten pri odrasli živali.

Kako in zaradi česa pride do kompenzacije funkcije, ko so uničena določena območja centralnega živčnega sistema?

Medtem ko teorija lokalizacije temelji skoraj na vnaprej določenih poteh in središčih, dinamična teorijaživčna aktivnost postavlja vprašanje zgodovinskega determinizma strukture in delovanja centralnega živčnega sistema. Skratka, odločno se postavlja vprašanje ontogenetskega razvoja živčne aktivnosti od prvih trenutkov embriogeneze. Zadnja poglavja našega pregleda bodo namenjena temu vprašanju.

PROBLEM SPECIFIČNOSTI NAJNIŽJIH CENTROV

Če so nas splošne dinamične značilnosti možganske skorje in kompleksna dejanja živalskega vedenja pripeljala do zaključka, da ni absolutne specifičnosti živčnih tvorb, potem so toliko pomembnejši in temeljnejši poskusi s spremembami specifičnih lastnosti spodnjih živčnih tvorb, kot so na primer hrbtenjača in podolgovata medula. Tukaj, v teh oddelkih, funkcija, ki pripada nekaterim jedrom, že dolgo velja za prirojeno, dedno določeno in se ne spreminja. Pravzaprav je bil vsak od poskusov na tem področju, namenjen preizkušanju centrov, sam po sebi lahko povzročil revolucijo v naših nevroloških konceptih, vendar je bila večina od njih pozabljenih, ostali pa, čeprav so vstopili v sodobno fiziologijo, vendar ni opaznega vpliva na ponujeni koncept refleksa. Medtem njihov pravi pomen leži ravno v tem, da dvomijo v načelo refleksa z vsemi njegovimi značilnostmi (P. K. Anokhin, 1933).

Ta primer ni edini v zgodovini znanosti. Mnogi njeni najdragocenejši dosežki so ostali v arhivu, dokler ni dozorelo ustrezno okolje, ki je doseglo raven pozabljenih poskusov. Koncept refleksa je postal preveč trdno zasidran v mislih fiziologov, posamezni, celo osupljivi rezultati, ki nasprotujejo temu, pa so ostali preprosto neopaženi. Osnovno načelo vseh poskusov v tej seriji je, da je določeno živčno središče, zgodovinsko povezano z določenimi perifernimi organi, umetno pritrjeno na druge zanj nenavadne periferne organe. Tehnično se to naredi tako, da se šivajo različni živčni debla. Ta metoda testiranja specifičnosti živčnih centrov je zelo priročna: omogoča vnaprejšnje predpisovanje potrebne umetne heterogene povezave. V preteklosti se je ta metoda uporabljala predvsem v kirurške namene, le redki eksperimentatorji so to storili za namen fiziološkega poskusa. Poskusi s križnim šivanjem živčnih deblov so pokazali, da če so različni živci povezani z zunanjimi organi, ki so jim nenavadni, potem to na koncu privede do dejstva, da se sprožijo tako "središče" kot "obrobje" in vstopijo v ustrezno odnos. Do tega "sprožanja" pride brezpogojno z izgubo začetne specializacije živčnih centrov, vključenih v ta proces. Obžalovati moramo, da je nevrofiziologija nezasluženo prezrla takšne poskuse, saj je prvega, morda najpomembnejšega, Flourens izvedel že leta 1848.

S križnim šivanjem živcev, ki podaljšujejo krilo petelina z upogibnimi živci, je na koncu dobil obnovitev prvotne funkcije krila. Ta poskus, izveden, kot pravi Bethe, z "izrecnim namenom testiranja centrov" v Entiteti, je bil izveden tako klasično, da vsi naslednji poskusi s križanjem somatskih stebel niso mogli dati nič boljšega. Tudi poskusi samega Betheja, izvedeni leta 1912 s križanjem nasprotnih ishiadičnih živcev, pravzaprav kažejo le, da lahko do kršitve specifičnosti centrov ne pride le med upogibanjem in raztezanjem na eni strani, ampak tudi zamenjavo centrov možen pa je nasproten pomen.

Poskusi Bethe (1912), Kennedu (1911), Osborn in Klivingston (1911), opravljeno v isti smeri, je pokazalo, da se postopek zamenjave specifičnosti centrov konča z ustrezno vključitvijo v funkcijo motorične cone - možganske skorje. Če je po popolni obnovi motorične funkcije na področju križanja živca razdraženo območje skorje, ki ustreza operirani strani, pride do krčenja mišic, ki so prejele spremenjeno inervacijo. Ni povsem jasno, ali se pod temi pogoji lokalizacijski odnosi vedno ohranijo v skorji, kar ustreza novo inerviranim območjem, vsekakor pa je nadzor tega območja vedno koncentriran, v motoričnem območju ustrezne strani ( Osborn, Klivingston, 1911).

Zgornji poskusi so glavni, ki ugotavljajo možnost spreminjanja posebnosti hrbteničnih centrov. Seveda zadeva ni omejena na te poskuse: v kirurški ambulanti je bilo opravljenih ogromno operacij, ki zaradi čisto praktičnih nalog dejansko počivajo na istih teoretskih temeljih (Bayer, Perce itd.).

Pomemben zaključek teh poskusov je najprej, da hrbtenični centri niso specifični, s fiksno funkcijo enkrat za vselej, vendar jo lahko v zelo omejenem času spremenijo v diametralno nasprotno. To dejstvo samo po sebi govori v nasprotju s splošno sprejetim stališčem, da je mogoče celoten osrednji živčni sistem razdeliti na odseke s posamično spreminjajočo se aktivnostjo in na oddelke z dedno določenim stanjem.

Na podlagi dejstva, da kljub variabilnosti hrbteničnih centrov z dokončno vzpostavitvijo pravilne koordinacije možganska skorja vstopi v stara lokalizacijska razmerja, bi človek pomislil, da se vse to prestrukturiranje hrbteničnih centrov zgodi pod vplivom možganska skorja. V bistvu so to sklepi, ki so jih naredili vsi tisti avtorji, ki so poskušali vzpostaviti povezavo med reintegriranim delom hrbtenjače in možgansko skorjo. To dejstvo smo preverili v bolj subtilnem poskusu z uporabo metode pogojenega refleksa. Žival je naredila križ n. obturatorius in n. femoralis na obeh zadnjih okončinah. Zaradi tega križanja so zadnje živali živali relativno dolgo razvile novo koordinacijsko povezavo s celotnim gibalnim aparatom. Ta razvoj poza koordinacijske komunikacije bi lahko razdelili na štiri obdobja.
Prvo obdobje je žival brez štirih živčnih deblov, s precejšnjo ohromelostjo zadnjih udov, kompenzacijsko prilagodi svoje gibanje tej napaki. Tu lahko govorimo le o pospešitvi regeneracijskega procesa zaradi stalnih osrednjih impulzov, ki izvajajo kompenzacijski proces, sam proces regeneracije pa še ni končan.
Drugo obdobje - živčna vlakna osrednjih segmentov dosežejo efektorski aparat, to je mišice. Začne se vzpostavljanje elementarne povezave centrov hrbtenjače z mišicami, ki jih nikoli ne inervirajo (zaradi presečišča živčnih debla). Čeprav žival začne rahlo stati na nogah, imajo mišice vsekakor astenijo in se dolgo v tem položaju ne morejo obdržati.
V naslednjem, tretjem obdobju se začne razvoj gibalnih gibov in če so sprva, v drugem obdobju, ti gibi pri živali potekali s sinhronim premikom obeh zadnjih udov, je zdaj opazna vzajemnost med desno in levi udi se začnejo razvijati. Žival v tem obdobju je izredno zanimiv predmet za študij. Med njegovim udarcem sprednje in zadnje okončine delujejo nedosledno: zadnje okončine imajo prste v svojem ritmu, sprednje pa v svojem ritmu. Tako je treba to obdobje priznati kot obdobje vzpostavitve splošne koordinacije, torej vključenosti reintegracijskega dela hrbtenjače v splošni gibalni kompleks.
In končno, v četrtem obdobju vsi udi pravilno razporedijo funkcijo med seboj, zadnje okončine delujejo v celoti v skladu s splošnim sklopom koordinacije in v normalnem razmerju s sprednjimi okončinami. Zanimivo je omeniti, da vsaka ovira, ki se živali postavi v tem obdobju med njenim gibanjem, povzroči kaotično, zmedeno reakcijo in te ovire ne more premagati.

V tem obdobju smo izvedli teste glede tega, koliko je možganska skorja sodelovala v tem reintegracijskem procesu, ali natančneje, v kolikšni meri je bila do takrat že vzpostavljena povezava med skorjo in ustreznimi mišičnimi skupinami. . Za preverjanje smo ravnali na naslednji način. Pri živali smo razvili pogojen obrambni refleks na zadnjo desno okončino, to je na okončino, v kateri so bili prej prečkani živčni debla. Brezpogojna reakcija tega uda na stimulacijo z električnim tokom je bila povsem normalna, torej vsaj navzven se ni razlikovala od običajne brezpogojne reakcije: ko je žival stimulirana z električnim tokom, jo ​​je upognila visoko kolka in kolena in vsi so sodelovali pri upogibanju kolka, tistih mišičnih skupin, ki so prejele navzkrižno inervacijo. Kljub pravilnosti in zadostnosti brezpogojne reakcije tudi po 400 -kratni okrepitvi z električnim tokom nismo mogli prejeti pogojnega refleksa. Na splošno se je pogojna reakcija pri živali na pogojen obrambni dražljaj razvila zelo zgodaj - s približno 15. uporabo pogojnega dražljaja je žival začela izražati tesnobo, cviliti in izvajati splošne gibe.

Ta opažanja kažejo, da se je pogojna reakcija kot reakcija celotnega organizma pri živali na to situacijo razvila, vendar do tega trenutka ne bi mogli razviti pogojenega obrambnega umika reintegriranega uda.

Ta poskus nas je v veliki meri prepričal, da možganska skorja še nima dobrega lokalnega nadzora nad ponovno vključenim območjem. Če primerjamo ta opažanja z drugimi dejstvi, ki smo jih pridobili, in sicer z dejstvi iztrebljanja motoričnega območja pri živali, potem ko je ud s presečiščem živčnih debla očitno obnovil svojo funkcijo, potem se izkaže, da je odstranitev te cone povzroči ohromelost območja, ki je vključeno v križišče.

Ta dva poskusa, ki sta nasprotna pomena, nam postavljata vprašanje: kako razumeti, da možganska skorja ne izvaja natančne kontrole lokalizacije, hkrati pa njena izključitev vodi do paralize mišic, ki sodelujejo pri križanju? Ta tempo smo poskušali razložiti z premisleki, ki so jih razvili Lashley in njegovi učenci (glej zgoraj). Če predpostavimo, da možganska skorja opravlja ne le določeno, do neke mere lokalizacijsko funkcijo, ampak tudi splošno, nespecifično, v obliki dinamogenega učinka skorje na vsa bližnja središča, potem postane jasno, da gre za Splošen učinek, ki je bolj ali manj razpršen, se kaže že v zelo zgodnjem obdobju procesa reintegracije, točno v trenutku, ko so hrbtenični centri dobili povezavo s perifernimi organi, z mišicami. Toda do tega trenutka subtilni lokalni specifični učinek skorje na ta organ še ni bil realiziran.

Ta analiza nam omogoča, da izvedemo številne zaključke o obliki sodelovanja možganske skorje v procesu reintegracije. Iz študije Wachholderja in sodelavcev vemo, da se ritem, s katerim impulz prihaja iz možganske skorje v hrbtenična segmentna središča, bistveno razlikuje od ritma, s katerim se impulz prenese na efektorski aparat, in s tem lokalni segmentni refleks ( kot je Eigenreflex) lahko do neke mere obstaja neodvisno od kortikalnega impulza. V teh okoliščinah, kot se nam zdi, je razlaga zgoraj opisanega paradoksalnega pojava. Očitno je po prečkanju namestitev, medsebojna sinhronizacija tistih refleksnih razmerij in tistega kroženja impulzov, ki se pojavljajo na ravni segmenta. To je še posebej potrebno, saj smo pri prečkanju živčnih debla spremenili odnos med središčem in obrobjem.

Tako je poseben subtilen vpliv možganske skorje mogoče izvesti le, če so se ti subtilni izokronski odnosi že razvili na ravni teh segmentov hrbtenjače, medtem ko splošna razpršena povezava s središči hrbtenjače v bližini skorje ostaja enako. Ta nespecifični vpliv zelo verjetno drži pod svojim nadzorom celoten potek regeneracijskega procesa in takoj vstopi v odnos z mišicami, takoj ko so regeneracijska vlakna zrasla do njih. Očitno je, da je treba razložiti paradoksalno dejstvo, da skorja - najbolj mobilni in labilen organ - ne vzpostavi pogojne povezave z reintegriranim delom hrbtenjače.

Skupaj s temi študijami smo izvedli številne posebne poskuse, v katerih smo poskušali pojasniti vlogo aferentne signalizacije odzivnih organov v procesu ponovne integracije hrbtenjače. V ta namen smo pri križanju živčnih deblov na obeh okončinah enega od njih razpršili. Izkušnje so pokazale, da ataksija, ki nastane na zadnji okončini zaradi njenega razbremenitve, ostane zelo stabilna v celotnem procesu reintegracije, medtem ko normalni ud že vzpostavlja svoje normalne odnose.

Tako smo prišli do zaključka, da je reintegracijski proces v večji meri odvisen od aferentne signalizacije perifernih organov kot od vpliva možganske skorje, vsaj v prvem obdobju reintegracije. Isto dejstvo podpirajo tudi drugi poskusi, v katerih smo nekaj časa pred prečkanjem živčnih deblov popolnoma odstranili ustrezno poloblo možganov. Spodaj se bomo zadržali na podrobnem opisu teh razmerij, ko govorimo o nevrodinamičnem razumevanju izvora in izvajanja refleksa, zdaj pa se obrnemo na tiste poskuse, ki so za nas še posebej pomembni, saj so nam razkrili številne zakonitosti in prestrukturiranje živčnih centrov v pogojih anastomoze.

Tu bi bilo primerno, da se na kratko ustavimo na celotnem zvezku. kaj je prejšnja fiziologija naredila na področju živčnih anastomoz, ali bolje rečeno, zakaj ni naredila nič. Povedali smo že, da je vsak od poskusov s križanjem živčnih deblov sam po sebi lahko povzročil revolucijo, vendar se to ni zgodilo in. zlasti na področju avtonomnih živčnih anastomoz nismo nič dodali temu, kar smo vedeli o delovanju avtonomnega živčnega sistema. Sklenjeni so bili le splošni sklepi, da je mogoče preurediti živčne centre, toda kateri dejavniki privedejo do tega, kakšni vmesni procesi se odvijajo v centralnem živčnem sistemu - to je izven vidnega polja fiziologov. Prav odsotnost takšne analize lahko pojasni, da so vsi poskusi, ki trdijo, da lahko avtonomni centri preuredijo svojo funkcijo, popolnoma napačni. Glavne pomanjkljivosti teh poskusov so bile, prvič, napačna trditev samega dejstva prestrukturiranja živčnega centra in, drugič, odsotnost kakršnih koli dokončnih, stabilnih kazalnikov, ki bi jih lahko upoštevali kot kazalnike te obnove. Kar zadeva prvo pomanjkljivost, jo določa ne povsem logičen zaključek poskusa. Če pritrdite odrezana živčna debla, bodo na koncu regeneracije, kot je pokazal Langleu, vlakna osrednjega segmenta, ne glede na to, kateremu živcu pripadajo, zrasla v periferni segment in v ustrezen periferni aparat. Toda ena okoliščina, ki jo določajo zakoni regeneracijskega procesa, nikakor ne določa sodelovanja centralnega živčnega sistema v tem procesu ali njegovega lastnega prestrukturiranja. Velika večina nekdanjih raziskovalcev, ki so v teh razmerah dražili živec nad mestom anastomoze in prejeli, recimo, krčenje mišic, so ugotovili, da novo središče zdaj nadzoruje novo obrobje.

Na podlagi številnih naših poskusov trdimo, da ta sklep nima nobenega logičnega pomena. Obstaja velika razdalja med trenutkom, ko živec preraste v periferni aparat, in trenutkom, ko center pri tem aktivnem delu vklopi ta periferni aparat, in za mnoge živčne centre, kot bomo videli spodaj, je ta proces na splošno neizvedljiv. Medtem je ta napačen zaključek v vseh prejšnjih študijah in v povzetku teh študij Bethe postulat, ki potrjuje variabilnost živčnih centrov. Splošna ocena prestrukturiranja živčnih centrov, ki jo je mogoče narediti za obnovitev gibalne funkcije, tako kot so to storili Flourens, Bethe in mi v zgornjih študijah, ki označujeta pravzaprav le konec kompenzacijskega procesa, ni zadostna. Zato to vprašanje postavljamo tako ostro, da nas je cela vrsta študij, posvečenih karakterizaciji živčne brazgotine, ki nastane med anastomozo, prepričala, da to področje, neopaženo, ki ga nihče ne preučuje, izjemno aktivno sodeluje v celotnem procesu prestrukturiranje. Kjer na primer Bethe govori o obveznem prestrukturiranju živčnih centrov (kot na primer v primeru regeneracije segmentov istega živca), imamo po zaslugi brazgotine obnovo starih, predoperativnih odnosov brez kakršne koli preureditve živčni centri. Zato je splošna gibalna funkcija telesa obnovljena kot posledica prečkanja živčnih deblov, da bi lahko rekli, da je pri tej obnovi prišlo do preureditve stalnih razmerij živčnih centrov, pa so bile opravljene številne dodatne študije je treba izvesti. Za dolgotrajno spremljanje prestrukturiranja živčnega centra je potrebno imeti določen pokazatelj njegove funkcije na obrobju in imeti dostop s periferije. Skratka, za uspešno analizo procesa reintegracije moramo imeti tako aferentne kot efektivne kazalnike delovanja centra.

Iz teh premislekov se nam je zdelo najbolj primerno, da za študij vzamemo jedro vagusnega živca, ki ima precej specifične funkcije in posebne odzive na aferentne dražljaje. Ideja poskusa je bila projicirati jedro vagusnega živca na mišični aparat, ki je na voljo za registracijo, in na kožo, ki je na voljo za draženje. Očitno bi to idejo lahko izvedli z anastomozo vagusnega živca z enim od mešanih živcev prednje okončine.

To operacijo smo izvedli v več modifikacijah. Najprej smo anastomozirali osrednji segment vagusnega živca s tremi ali štirimi koreninami brahialnega pleksusa in nanesli živčni šiv na sam pleksus. Hkrati smo za bolj subtilno analizo začeli šivati ​​osrednji segment vagusnega živca na enega, dva ali tri živce prednje okončine, ki so že šli onkraj pleksusa, torej tam, kjer so že dobili svoj pomen in območje distribucije (PK Anokhin, A.G. Ivanov). Upali smo, da bodo zaradi te operacije vlakna vagusnega živca zrasla v periferne segmente in zrasla do kože in mišic. Tako bi lahko v primeru draženja kože prejeli nekaj odzivov iz jedra vagusnega živca, jedro vagusnega živca pa bi lahko poslalo impulze mišicam, ki prejemajo inervacijo iz vagusa. Naš izračun je v celoti potrjen. Izkazalo se je, da po določenem času, po končanem regenerativnem procesu, praskanje kože v predelu ramen najprej povzroči rahel kašelj, nato pa vse močnejši kašelj, ki se spremeni v bruhanje. Ta pojav je seveda izjemno pomemben pojav v fiziologiji; za nas pa je bila posebna vrednost tudi zato, ker je bila v vseh naših poskusih izjemno konstantna. Kljub številnim poskusom s podobnimi anastomozami nismo imeli niti enega primera, ko kot odgovor na praskanje kože ni bilo kašlja, in ravno ta konstantnost nam je bila izjemno primerna, da smo upoštevali, kako je razmerje med heterogeno periferijo in središče se sčasoma spreminja. Z vidika udobnosti razumevanja vsega tega materiala je za nas bolj ugodno, da ga razdelimo na dva dela - značilnost aferentnih pojavov in značilnost eferentnih pojavov. Najprej se je izkazalo, da se centralni živčni sistem, v tem primeru jedro vagusnega živca, izredno natančno odzove na določeno vrsto dražljaja. Medtem ko se kašelj vedno pojavi kot odziv na praskanje kože, se visceralno bruhanje z jasnimi znaki slabosti pred njim pojavi le kot odziv na gnetenje mišic, ki so dobile inervacijo iz vagusa. Ti pojavi, ki so stalni v smislu, da se pojavljajo pri vseh operiranih živalih, pa se razlikujejo po določeni variabilnosti v povezavi s procesom regeneracije. Največji dosežejo v 4-5. Mesecu regeneracijskega procesa, nato pa postopoma upadajo, tako da se približno eno leto regeneracije doseže z velikimi težavami, včasih pa niti noben napor ne more povzročiti niti kašljanja niti bruhanja.

Nedvomno je ta proces globoko pomemben za razumevanje prilagajanja centra periferiji, saj pravi, da impulzi, ki so včasih zlahka povzročali delovanje določenih delovnih kompleksov, zdaj minejo mimo. Da ta proces regenerativnih sprememb ne odpravlja trajno prejšnjih oblik odnosov, je razvidno iz dejstva, da lahko z umetnim povečanjem razdražljivosti podolgovatega jedra in jedra vagusnega živca spet obnovimo vse pojave kašelj in bruhanje. To smo počeli na več načinov, o katerih tukaj ne bomo govorili (glej dela zbirke "Problem centra in periferije v fiziologiji živčne aktivnosti"). Omenili bomo le enega izmed njih - nanos vroče epruvete na področje kože, od koder je bilo mogoče enostavno povzročiti kašelj. Nastala opeklina druge stopnje se je spremenila v majhno razjedo in po nekaj dneh je lahko rahlo praskanje okoli te točke zlahka povzročilo tako kašelj kot bruhanje. Pomisliti je treba, da ta ulkus, ki je točka dolgotrajnega draženja končnic vagusnega živca, ustvarja povečano tonično stanje v jedru slednjega, zdaj pa v tem ozadju prejšnje draženje znova povzroči in ista reakcija.

Seveda je izredno zanimivo slediti notranjemu mehanizmu teh pojavov. Ali so ostanki prejšnjega odnosa obnovljeni ali pa se rešitev odnosa sploh ne odpravi, ampak se le nadomesti z nekaterimi novimi? To vprašanje je temeljnega pomena, ker je povezano z značilnostmi prve osrednje sinapse, ki prevzame različne oblike perifernih vzbujanj. Ali gre za prestrukturiranje, takšno prestrukturiranje, ki bi že imelo drugačen funkcionalni znak, ali se to ne zgodi? Imamo razlog za domnevo, da do te spremembe sinapse prihaja zaradi različne narave impulzov, ki nenehno prihajajo z obrobja. To dokazuje dejstvo, da vagusni živec na strani, na kateri nastane anastomoza, po daljšem času po tej operaciji (približno 2 leti), ko ga draži električni tok, daje drugačen osrednji učinek kot formalni vagus na nasprotni strani. Medtem ko draženje normalnega vagusa povzroči običajno upočasnitev dihalnih kontrakcij ali njihovo popolno ustavitev, draženje nasprotnega vagusa povzroči očitno bolečo reakcijo živali (škripanje, splošno krčenje mišic itd.). Trenutna moč je ostala enaka.

Drug dokaz je, da sekundarni presek vagusa na tej stopnji po koncu regeneracije ne vodi do ponovnega pojavljanja vagusnih manifestacij.

V prihodnje se bomo osredotočili na to vprašanje in poskušali poglobljeno analizirati pomen sinapse, zdaj pa se bomo obrnili na značilnosti tistih efektorskih pojavov, ki jih dobimo v pogojih naše anastomoze.

Kronološko se mišično krčenje najprej pojavi kot odgovor na neposredno draženje živcev, to je tisto, kar je bilo za prejšnje avtorje običajno dokaz prestrukturiranja živčnega centra. Toda to dejstvo nima dokazne moči in samo navaja, da so vlakna vagusnega živca zrasla do mišic. To je razvidno iz dejstva, da v tem obdobju (mesec in 10 dni) mišice ne sodelujejo pri aktivni funkciji jedra vagusnega živca. Po pol meseca ali mesec po tem opazimo, da se mišice, ki so prejele inervacijo iz vagusa, začnejo krčiti v sinhronizaciji z dihalnim ritmom.

Vsak vdih natančno spremlja krčenje mišic, najmanjša sprememba ritma dihanja pa se odraža tudi v vrsti mišičnih kontrakcij. Če na primer stisnete sapnik ali dajete anestezijo ali kako drugače vplivate na stanje dihalnega centra in dihalne gibe, potem mišica, ki je prejela inervacijo iz vagusa, popolnoma natančno odraža vse spremembe v dihalnem ritmu (BA Matveev, AG. Ivanov, P. K. Anokhin, 1935).

To dejstvo smo podvrgli najboljši analizi s snemanjem vibracij uglaševalnih vilic in izkazalo se je, da krčenje mišic ne poteka vedno sinhrono z dihalnim dejanjem, včasih je pred širjenjem prsnega koša, včasih zaostaja za njim in včasih natančno sledi temu ritmu.

Analizi tega dejstva smo namenili veliko pozornosti in posledično razvili delovno hipotezo o tistih oblikah širjenja navdušenja, ki obstajajo v določenem funkcionalnem sistemu.

Skupaj s temi kontrakcijami dihalnih mišic sodeluje tudi pri požiranju. Če je na primer dejanje požiranja umetno inducirano, potem na neki stopnji razvoja tega dejanja vagusna mišica začne delovati in izvede eno ali več kontrakcij, v razvoju pa lahko zasledimo več stopenj samo krčenje.

Prvič, ko se požiralna kontrakcija vagalne mišice šele pojavi, se skrči posamično, z majhnim naknadnim dicrotičnim valom. Glede na opazovanja samega požiranja, to posamezno krčenje natančno ustreza trenutku, ko se faringealni obroč skrči in se hrustančni aparat grla premakne. Kasneje, z razvojem vključitve mišic v aktivno delo jedra vagusnega živca, se temu enojnemu valu začnejo dodajati dodatni majhni valovi, ki ustrezajo nekemu naslednjemu trenutku pri razvoju požiralnega dejanja (BAMatveev , AG Ivanov, P. K. Anokhin, 1935). Ta okoliščina je še posebej zanimiva. Prepriča nas, da se vključitev heterogenega perifernega organa v sistem aktivnega dela neznačilnega središča pojavlja po stopnjah in očitno v vsaki ločeni fazi obstajajo dejavniki, ki v delo vključujejo en ali drugi del mišice. Da je temu res tako, lahko ugotovimo z neposrednim draženjem vagusnega živca in opazovanjem krčenja mišic. To krčenje je vedno obsežnejše in močnejše od krčenja naravnih aktivnih impulzov jedra vagusnega živca. To nas prepriča, da obstaja selektivna vključitev mišic v aktivno delo tega centra. Vzorec krčenja mišice, ki sodeluje pri požiranju, ima pri najrazličnejših poskusnih živalih presenetljivo enako obliko. To kaže, da je impulz, ki ga centralni živčni sistem pošlje mišici, vedno omejen na določeno stopnjo v razvoju požiralnega dejanja.

Z nadaljnjim razvojem naših poskusov smo si zadali nalogo preizkusiti kot kazalnike specifičnih lastnosti vzbujanja v osrednjih živčnih tvorbah, najrazličnejših zaznavnih površinah z različnimi receptorskimi tvorbami. V tem pogledu je bil najprimernejši predmet roženica očesa. Ima določeno omejeno lokalizacijo, kar je odlično za draženje. Vznemirjajo ga ne le mehanski in temperaturni dejavniki, ampak povsem očitno kemični itd.

Za povezavo roženice z jedrom vagusnega živca smo naredili anastomozo osrednjega segmenta vagusnega živca z prerezanim optičnim živcem. Ta operacija predstavlja velike tehnične težave, saj je zaradi številnih pogojev treba ohraniti prehrano mrežnice. Vse te težave pa se v celoti poplačajo z doseženimi rezultati. Ne bomo se tukaj podrobneje zadrževali na rezultatih te operacije in bralca bomo napotili na delo A. I. Šumiline (1935), kjer se bo podrobno seznanil z vsemi podrobnostmi. Tukaj lahko rečemo, da je tako zaznavna površina, kot je roženica, porazdelila oblike dražljajev v istem vrstnem redu kot koža, to je, da sta kašelj in bruhanje povzročila le mehanska dražljaja s praskanjem roženice; - ni povzročila te reakcije. Samo elektrika z zadostno jakostjo je včasih povzročil pojav kašlja, vendar v tem primeru še vedno ne vemo natančno, v kolikšni meri je izključeno mehansko draženje iz uporabljenih bombažnih elektrod. To pomeni, da je praskanje kot določena vrsta draženja, ki očitno stimulira le določeno obliko receptorskega aparata v koži, po svoji naravi popolnoma enako praskanju roženice, čeprav slednji, kot vemo, nima posebnega receptorskega aparata. Ta opažanja v njihovi primerjalni oceni nas pripeljejo do velike posplošitve značilnosti tkiv z vidika njihove sposobnosti odziva na eno ali drugo obliko stimulacije. Nobenega dvoma ni, da ima ontogenetski odnos kože in roženice velik pomen za to obliko reakcije.

Zanimivo je bilo vzeti takšno receptorsko površino, ki bi imela druge receptorje in drugačnega izvora. Odličen predmet s tega vidika je sluznica na splošno in zlasti ustna sluznica. Za povezavo sluznice jezika, na primer z jedrom vagusnega živca, smo izvedli vrsto operacij anastomoze vagusnega živca z obema jezičnima živcema. Rezultat te operacije je bil zelo drugačen od vseh naših prejšnjih operacij. Najprej smo imeli popolnoma drugačen časovni odnos pri pojavu posameznih aferentnih pojavov. Medtem ko so med anastomozo vagusa s kožnim živcem na samem začetku vedno opažali pojav kašlja (v obliki blagega kašlja), med anastomozo z jezičnim živcem nobeno praskanje jezika ni dalo simptomov kašlja in obratno , električno draženje, ki ni povzročilo nobene reakcije na koži, v tem primeru, ko je bil jezik razdražen, je povzročil le emetične pojave. Kasneje, po nekaj mesecih, pa je bilo mogoče povzročiti simptome kašlja.

Tako se je v tem primeru izkazalo, da se impulzi, ki jih receptorska površina pošlje v centralni živčni sistem, pri isti vrsti stimulacije bistveno razlikujejo. Ali je ta razlika posledica samo fizičnih konstant (ritem, amplituda) ali je posledica nekaterih drugih dodatnih dejavnikov, je trenutno težko odločiti brez oscilografske analize teh pojavov. Vsekakor se zdi, da na tej stopnji priznavajo pojasnila v skladu s splošnim stališčem Adriana (glej naslednji razdelek tega dela).

Eden najbolj zanimivih pojavov pri tej anastomozi (A. G. Ivanov) je, da žleze slinavke, ki vstopijo v anastomotski sistem kot efektorski organ, izločajo kot odziv na številna stanja jedra vagusnega živca. Torej, na primer, če se mesna juha vnese v želodec psa, to je, da je prisiljena aktivno izločati želodčni sok, potem se vzporedno s tem poveča tudi izločanje žlez slinavk. Zaradi anastomoze je žleza slinavka nedvomno prejela vlakna vagusnega živca, povezana s sekretornim aparatom želodca in črevesja, zato nas skupno izločanje z želodcem prepriča, da se izločevalni impulz razlikuje po celotnem črevesju. trakta ne toliko na svoj način. efektorski del, koliko na aferentnih impulzih. Vsak del črevesja ima očitno določeno obliko receptorjev, ki so anatomsko usmerjeni na določene živčne tvorbe, in ker smo ugotovili, da v primarnih aferentnih centrih ni obsevanja, to očitno prispeva k lokaliziranemu širjenju na efektorski del jedro vagusa ... Sam impulz v eferentnem delu se skoraj ne razlikuje od impulzov do drugih žlez. V vsakem primeru ta problem zahteva dodatne raziskave.

Sadovskii V. //., Yudin E. G. Problemi, metode in aplikacije splošne teorije
sistemi.- V knjigi: Raziskave o splošni teoriji sistemov. M., 1969, str. 3-
22.
Sinichkin V.V. Značilnosti širjenja navdušenja zaradi
antidromska stimulacija piramidnega trakta na nevronih gledalca
noah področje možganske skorje .- V knjigi: Integrativna dejavnost
možgane. M., 1967, str. 72-74.
Sistemske raziskave. Letopis. M., 1970.208 str. (Inštitut za zgodovino
naravoslovje in tehnologija Akademije znanosti ZSSR).
Sudakov K. V. Nevrofiziološki mehanizmi vznemirjanja hrane.
Doct. dis. M., 1965, 488 str.
Sudakov K.V. Srčni spodbujevalnik mehanizem motivacije hrane - Povzetki
poročilo II Vseslovenska. Kongres fiziologov, t. 1. L., 1970, str. 187-192.
Sudakov K.V., Kotov A.V. Interakcija motivacije in krepitve
vzbujanja na nevronih možganske skorje kot osnova prehrane
refleks. - Zbornik simpozijev 22. srečanja o
mama fiziol. višja živčna aktivnost. L., 1969, str. 20-21.
Sudakov K.V., Fadeev Yu.A. Značilnosti naraščajoče aktivnosti skorje
možganov v stanju fiziološke lakote in bolečine
draženje.-fiziol. zhurn. ZSSR, 1963, t. 49, št. 11, str. 1310-1917.
Trapeznikov V.A.
srečanja o problemih upravljanja. M., 1970.
Waddington K. Predgovor.- V knjigi: B. Goodwin. Začasna organizacija
celice. M., 1966.
Ursul A.D. Narava informacij. M., 1968.
Ukhtomskiy A.A. cit., letnik 2.L., 1951.
Khayutin S.N. Dejavnost posameznih nevronov v vidni skorji
v pogojih izrazite prehranske motivacije.- V knjigi: Strukturno,
funkcionalna in nevrokemična organizacija čustev. L., 1971,
z. 175-179.
Hanike F. Nove ideje v upravljanju. M., 1969.
Hall A.D., Feydzhin R.E. Opredelitev pojma sistema.
študije o splošni teoriji sistemov. M., 1969, str. 252-282.
Shumilina A. I. Funkcionalni pomen čelnih območij možganske skorje -
možgani pri pogojno refleksni aktivnosti psa.- V knjigi: Pro-
težave z višjo živčno aktivnostjo. M., 1949, str. 561-627.
Shumilina A.I. Eksperimentalna analiza z metodo evociranih potencialov
alov kortikalno-podkortičnega odjeka vzbujanja .- V knjigi: Integ-
aktivna aktivnost živčnega sistema pri zdravju in bolezni. M., 1968,
z. 276-287.
Einstein A. Fizika in resničnost. M., 1965, 359 str.
Funkcionalni sistem kot osnova za vključitev živčnih procesov v em
briogeneza. - Zbirka. poročilo 6. Vseslovenska. Kongres fiziologov, biokemikov
kov in farmakologi. Tbilisi, 1937, str. 148-156.
Ashby W.R. Konstrukcija možganov. M., 1964, 411 str.
Ashby W.R. Splošna teorija sistemov kot nova znanstvena disciplina.- V knjigi:
Raziskave na področju splošne teorije sistemov. M., 1969, str. 125-142.
Jung R. Svetlejši od tisoč sonc. M., 1960.
Bross J. D. Oblikovanje za odločitev. New York, 1953.
Bullock T. H. Parametri integrativnega delovanja živčnega sistema pri
nevronske ravni.- V: Submikroskopska organizacija in funkcija živčnih
vous cells, 1958, str. 323.
Marting D. C. La Experimentacion instrumental ä la luz de conception de
Anojin. - Bol. Inst. Nevrofisiol. psihol., 1966, v. 2, str. štirinajst.
Suga N. Obnovitveni cikli in odzivi na frekvenčno moduliran tonski impulz "
v slušnih nevronih odmevnih netopirjev.-J. Physiol., 1964, v. 175,
str. 50-80.

TEORIJA FUNKCIONALNEGA SISTEMA OZADJE KONSTRUKCIJE FIZIOLOŠKE KIBERNETIKE 3

METODOLOŠKI POMEN KIBERNETSKIH PREDPISOV

FIZIOLOGIJA IN KIBERNETIKA31

FIZIOLOGIJA IN KIBERNETIKA1

TOČKE nad "i" 1

N. Wiener in P.K. Anokhin

UDK 612.8.01 / .04: 577.3l BBK 32.81 A 69

Sestavila dr. Med. znanosti, profesor

Anokhin P.K.

A69 Izbrana dela: Kibernetika funkcionalnih sistemov / Ur. K.V. Sudakov. Sestavil V.A. Makarov. - M.: Medicina, 1998.- 400 str.

ISBN 5-225-04399-2

Knjiga, ki je na voljo bralcem, vključuje dela P.K. Anokhin, objavljeno leta različna leta v zbirkah znanstvenih člankov, zbornikih kongresov in konferenc, jubilejnih izdajah. Zlasti dela P.K. Anokhin o kibernetiki kot znanosti o nadzoru samoregulacijskih sistemov, konceptu povratnih informacij, modeliranju funkcionalnih sistemov in njihovem informacijskem ekvivalentu.

Za tiste, ki jih zanimajo problemi kibernetike.

BBK 32,81

ISBN 5-225-04399-2 © P.K. Anokhin, 1998

PREDGOVOR

Knjiga "Kibernetika funkcionalnih sistemov", ponujena bralcem, je sestavljena iz del P. K. Anokhina, objavljenih v različnih letih in v različnih izdajah: revijah, zbirkah znanstveni članki konference, simpozije, kongrese itd.

V zvezi s 100 -letnico P. K. Anokhina (1898 - 1974) smo se posebej odločili, da to izdajo pripravimo za objavo. K temu so nas spodbudile številne okoliščine. Najprej bi v obletničnem letu rad še enkrat osvežil spomin na našega dragega učitelja Petra Kuzmiča Anokhina in bralcem predstavil njegove izvirne znanstvene zamisli na to temo, oblikovane v različnih obdobjih njegovega ustvarjalna dejavnost v obliki publikacij.

Drugič, in to je morda najpomembnejše, smo se odločili za objavo knjige, ki bi bralce znova opozorila na kibernetiko, zlasti na kibernetiko živih organizmov.

Kot veste, koncept kibernetike izvira iz grške besede Kybemetike - krmar, kar dobesedno pomeni umetnost vožnja ladje. Kibernetika znanosti odraža splošni vzorci obratna ureditev. Kibernetski vzorci predstavljajo objektivno bistvo resničnosti. Značilno je, da so mnogi filozofi neodvisno izražali kibernetske ideje. Narava je milijone let uporabljala kibernetske zakone pri gradnji živih bitij, kibernetska načela je človek uporabljal že pri ustvarjanju strojev (J. Watt, H. Huygens, A. Mesner itd.), Človeški um je prišel do oblikovanje in priznavanje kibernetskih zakonov šele sredi našega stoletja.

Kibernetika pri nas je prešla dolgo in težko pot - od popolnega zanikanja do brezpogojnega priznanja. Znano je, da so jo apologeti marksizma-lenjinizma razglasili za meščansko psevdoznanost. Samo po vztrajnem prizadevanju akademikov A. I. Berga, P. K. Anokhina, V. V. Larina in njihovih sodelavcev so se kibernetske ideje razširile med domačimi znanstveniki.

Zasluge P. K. Anokhina pri propagandi in razvoju vprašanj kibernetike so še posebej velike. Od leta 1932 je PK Anokhin z osebjem ekipe, ki jo vodi z Oddelka za fiziologijo Univerze v Nižnjem Novgorodu (pozneje Oddelek za fiziologijo Medicinskega inštituta Gorky), na podlagi številnih poskusov z heterogenimi anastomozami živcev odkril prisotnost v telesu živali funkcionalnih sistemov, ki delujejo po principu povratne informacije.

Funkcionalni sistemi so po mnenju P. K. Anokhina enote integracije celotnega organizma, ki medsebojno delujejo in prispevajo k doseganju prilagodljivih rezultatov sistema, ki so koristni za organizem. P.K. Anokhin je v funkcionalnih sistemih odkril vodilno vlogo pri njihovi samoorganizaciji vstopa aferentacije posebni centri o parametrih doseženih rezultatov. To dinamično aferentacijo iz rezultatov delovanja v različnih funkcionalnih sistemih je PK Anokhin leta 1935 poimenoval "obratna aferentacija".

Prvič so bili ti rezultati objavljeni v kolektivni monografiji zaposlenih na Oddelku za fiziologijo Zdravstvenega inštituta Gorky "Problem centra in periferije v fiziologiji živčne aktivnosti" (1935), predstavljeni pa so tudi v poročilu, s katerim je PK Anokhin govoril istega leta na XV Mednarodni domači fiziološki kongres v Moskvi in ​​objavljen v gradivu tega kongresa.

"Prihodnji zgodovinarji fiziologije," piše v poglavju o P. K. Anokhinu v knjigi "Naravoslovja, filozofija in znanosti o človeško vedenje v Sovjetski zvezi ”, profesor na Massachusetts Institute of Technology v ZDA LR Graham - ki se bodo preučevali procese razvoja kibernetskih konceptov v fiziologiji, se bodo morali sklicevati na to delo Anokhina, v katerem je predstavil idejo„ obratna aferentacija «, ki je predvideval kibernetski koncept» povratne komunikacije «. Takrat seveda ni imel znanja o matematičnih temeljih informacijske teorije ... Kljub temu pa poznavanje dela Anokhina, objavljenega leta 1935, omogoča, da to rečemo v terminološkem smislu in v smislu samega koncepta , predstavljeno tukaj, To delo je blizu literaturi, posvečeni problemom nevrokibernetike, ki se je pojavila veliko kasneje. V tem delu na primer govori o nevrofiziologiji z uporabo izraza »funkcionalni sistem«, katerega delovanje meni, da temelji na dohodnih »kontrolnih in korekcijskih« signalih »1.

To je priznal tudi "oče" kibernetike N. Wiener (1894 - 1964), ko je v ZSSR leta 1961 obiskal laboratorije PK Anokhin in se temeljito seznanil z vsemi njegovimi deli. Kot je znano, je N. Wiener teoretično opisal povratne informacije o družbenih pojavih in tehničnih napravah šele leta 1948 v knjigi "Kibernetika". Koncept "povratne aferentacije" je v bistvu enak konceptu " Povratne informacije”, Z edino pomembno razliko, da je bila oblikovana veliko prej P. K. Anokhin in je bilo eksperimentalno razkrito dokazano v poskusih na živih organizmih na različnih ravneh evolucijskega razvoja.

Pojav same teorije funkcionalnih sistemov je bila pripravljena z idejo, da se refleksno dejanje ne konča z izhodom vzbujanja na eferentno pot, ki vodi v krčenje mišic in s tem izvede določeno dejanje, ampak obstaja še ena povezava med skeletnimi mišicami in možgane, vzdolž katerih je konstantno tok vzbujanja in ki je potreben "za fino regulacijo mišičnega dela", ki je bil predstavljen v 19. stoletju (C. Bell, AM Filomafitsky, IT Glebov, IM Sechenov itd.).

Vendar je bila to predpostavka, čeprav drzna, vendar znanstvena napoved. Ustvarjanje teorije funkcionalnega sistema s strani P. K. Anokhina in njegova nastavitev vloge povratne aferentacije, ki jo je sam P. K. Anokhin ocenil kot kakovostna podlaga za fiziološke kibernetske raziskave, je naravno zgodovinska stopnja v razvoju tega problema v znanosti. Kot je opozoril znanstvenik, "ne more biti resnih odkritij ali posploševanj, ki niso bila strogo pogojena s prejšnjimi stopnjami znanstvenega razvoja, obsegom znanja in družbeno strukturo določene epohe 2".

Izjemna, izjemna vloga P. K. Anokhina je v tem, da je ugibanja svojih predhodnikov in njihova splošna biološka stališča postavil v obliko znanstveno utemeljene teorije s strogo fiziološko argumentacijo - eksperimentalno utemeljitev njenih glavnih določb. Teorija funkcionalnega sistema ni le univerzalen model delovanja organizma z natančno formulacijo nodalnih mehanizmov, ki so specifični le za sistem in niso značilni za njegove sestavne dele, ampak gre za specifičen fiziološki aparat zaradi kateri procesi samoregulacije se izvajajo.

Značilnost teorije funkcionalnega sistema P. K. Anokhina je kombinacija makro- in mikro pristopov k študiju biološke funkcije... Ker ima posebno operativno arhitektoniko, vključno z nekaterimi blokovnimi diagrami, omogoča preučevanje dejavnosti funkcionalnih sistemov katere koli stopnje kompleksnosti, od samoregulacije avtonomnih funkcij v telesu do namenske dejavnosti visoko organiziranih živali in ljudi.

Številni poskusi zaposlenih P. K. Anokhina in njegove teoretske konstrukcije so omogočile jasno oblikovanje ideje, da so kibernetski vzorci neločljivo povezani z vsemi funkcionalnimi sistemi, ki sestavljajo žive organizme. Zdaj je malo verjetno, da ...