Кора головного мозку – багаторівнева мозкова структура у людей та багатьох ссавців тварин, що складається з сірої речовини і знаходиться в периферійному просторі гемісфер (сіра речовина кори їх покриває). Структура контролює важливі функції та процеси, що протікають у мозку та інших внутрішніх органах.

(Гемісфери) мозку в черепній коробці займають близько 4/5 всього простору. Їх складова частина – біла речовина, що включає довгі мієлінові аксони. нервових клітин. З зовнішньої сторони гемісфери покриті корою мозку, що теж складається з нейронів, а також з гліальних клітин та безмієлінових волокон.

Прийнято розділяти поверхню гемісфер на деякі зони, кожна з яких відповідає за виконання певних функцій в організмі (переважно це рефлекторна та інстинктивна діяльністьта реакції).

Існує таке поняття – «давня кора». Це найеволюційніше давня структураплаща кінцевого мозку кори великих півкуль у всіх ссавців. Також виділяють «нову кору», яка у нижчих ссавців лише намічена, а в людини утворює більшу частину кори головного мозку (є і « стара кора», яка новіша, ніж «давня», але давніша, ніж «нова»).

Функції кори

Кора головного мозку людини відповідає за контроль над безліччю функцій, що використовуються у різних аспектах життєдіяльності організму людини. Її товщина становить близько 3-4 мм, а об'єм досить великий за рахунок наявності сполучних із центральною нервовою системоюканалів. Як у електромережі відбувається сприйняття, обробка інформації, прийом рішень з допомогою нервових клітин із відростками.

Усередині кори мозку виробляються різні електросигнали (тип яких залежить від поточного стану людини). Активність цих електричних сигналів залежить від здоров'я людини. Технічно електросигнали такого типу описуються за допомогою показників частоти та амплітуди. Більша кількість зв'язків та локалізована у місцях, які несуть відповідальність за забезпечення найбільш складних процесів. При цьому кора головного мозку продовжує активно розвиватися протягом усього життя людини (принаймні до того моменту, поки розвивається його інтелект).

У процесі обробки інформації, що надходить у мозок, у корі формуються реакції (психічні, поведінкові, фізіологічні тощо).

Найбільш важливими функціями кори мозку є:

  • Взаємодія внутрішніх органівта систем з довкіллям, а також один з одним, правильний перебіг обмінних процесів усередині організму.
  • Якісний прийом та обробка одержуваної інформації ззовні, усвідомлення отриманої інформації за рахунок перебігу процесів мислення. Висока чутливість до будь-якої інформації досягається за рахунок великої кількості нервових клітин з відростками.
  • Підтримка безперервного взаємозв'язку між різними органами, тканинами, структурами та системами організму.
  • Формування та правильна робота свідомості людини, перебіг творчого та інтелектуального мислення.
  • Здійснення контролю за активністю мовного центру та процесами, пов'язаними з різними психічними та емоційними ситуаціями.
  • Взаємодія зі спинним мозком та іншими системами та органами людського організму.

Кора головного мозку у своїй структурі має передні (лобові) відділи гемісфер, які зараз сучасною наукоювивчені найменшою мірою. Про ці ділянки відомо, що вони практично несприйнятливі до зовнішньому впливу. Наприклад, якщо на ці відділи впливати за допомогою зовнішніх електричних імпульсів, вони не даватимуть жодної реакції.

Деякі вчені впевнені, що передні відділи великих півкуль відповідають за самосвідомість людини, за її специфічні особливості характеру. Відомий той факт, що люди, у яких передні відділи уражені тією чи іншою мірою, відчувають певні складнощі з соціалізацією, вони практично не приділяють уваги своєму зовнішньому вигляду, їм не цікава трудова діяльність, не цікавить думка оточуючих.

З погляду фізіології, значення кожного відділу великих півкуль складно переоцінити. Навіть тих, які зараз до кінця не вивчені.

Шари кори головного мозку

Кора головного мозку утворена декількома шарами, кожен з яких має унікальну структуру та відповідає за виконання певних функцій. Всі вони взаємодіють один з одним, виконуючи спільну роботу. Прийнято виділяти кілька основних шарів кори:

  • Молекулярні. У цьому прошарку формується величезна кількість дендритних утворень, які між собою сплетені в хаотичному порядку. Нейрити паралельно орієнтовані, формують прошарок волокон. Нервових кліток тут порівняно мало. Вважається, що основна функція цього – асоціативне сприйняття.
  • Зовнішній. Тут зосереджено безліч нервових клітин із відростками. Нейрони різняться формою. Точно про функції цього шару поки що нічого невідомо.
  • Зовнішній пірамідальний. Містить безліч нервових клітин із відростками, які різняться розмірами. Нейрони мають переважно конічну форму. Дендріт має великі розміри.
  • Внутрішній зернистий. Включає в себе не велика кількістьнейронів невеликого розміру, які розташовані на певній відстані. Між нервовими клітинами знаходяться волокнисті згруповані структури.
  • Внутрішній пірамідальний. Нервові клітини з відростками, що до нього входять, мають великі та середні розміри. Верхня частина дендритів може стикатися з молекулярним шаром.
  • Покров. Включає нервові клітини у формі веретена. Для нейронів у цій структурі характерно те, що нижня частина нервових клітин із відростками доходить аж до білої речовини.

Кора головного мозку включає різні шари, які відрізняються формою, розташуванням, функціональною складовою своїх елементів. У шарах знаходяться нейрони пірамідального, веретеного, зоряного, гіллястого видів. Спільно вони створюють понад п'ятдесят полів. Незважаючи на те, що поля не мають чітко позначених кордонів, їх взаємодія один з одним дозволяє виконувати регулювання величезної кількості процесів, пов'язаних з отриманням та обробкою імпульсів (тобто інформації, що надходить), створенням відповідної реакції на вплив подразників.

Будова кори вкрай складна і до кінця не вивчена, тому вчені не можуть точно сказати, як працюють деякі елементи мозку.

Рівень інтелектуальних здібностейдитини пов'язані з розмірами мозку та якістю кровообігу в мозкових структурах. У багатьох дітей, у яких відзначалися приховані родові травми в області хребта, кора головного мозку помітно менша, ніж у здорових однолітків.

Префронтальна кора

Великий відділ кори великих півкуль, який представлений у вигляді передніх відділів лобових часток. З її допомогою здійснюється контроль, керування, фокусування будь-яких дій, які робить людина. Цей відділ дозволяє нам правильно розподіляти свій час. Відомий психіатр Т. Голтьєрі охарактеризував цю ділянку як інструмент, за допомогою якого люди ставлять цілі, розробляють плани. Він був упевнений, що правильно працююча і добре розвинена префронтальна кора є найважливішим фактором ефективності особистості.

До основних функцій префронтальної кори також прийнято відносити:

  • Концентрацію уваги, зосередження отримання лише необхідної людині інформації, ігнорування сторонніх думок і почуттів.
  • Здатність «перезавантажувати» свідомість, спрямовуючи їх у потрібне розумове русло.
  • Наполегливість у процесі виконання певних завдань, прагнення отримання наміченого результату, попри виникаючі обставини.
  • Аналіз ситуації, що складається зараз.
  • Критичне мислення, що дозволяє створити комплекс дій для пошуку перевірених та достовірних даних (перевірка отриманої інформації перед її використанням).
  • Планування, вироблення певних заходів та дій для досягнення поставленої мети.
  • Прогнозування подій

Окремо наголошується на здатності цього відділу керувати емоціями людини. Тут процеси, які у лімбічній системі, сприймаються і перетворюються на конкретні емоції та почуття (радість, любов, бажання, горе, ненависть тощо.).

Різним структурам кори мозку приписуються різні функції. Єдиної думки щодо цього питання досі немає. Міжнародна медична спільнота на даний момент приходить до висновку, що кора може бути розділена на кілька великих зон, що включають кіркові поля. Тому, враховуючи функції цих зон, прийнято виділити три основні відділи.

Зона, відповідальна за обробку імпульсів

Імпульси, що надходять через рецептори дотикових, нюхових, зорових центрів, йдуть саме до цієї зони. Майже всі рефлекси, пов'язані з моторикою, забезпечені пірамідальними нейронами.

Тут же розташовується відділ, який відповідає за отримання імпульсів та інформації з боку м'язової системи, активно взаємодіє із різними шарами кори. Він отримує та обробляє всі імпульси, які йдуть від м'язів.

Якщо з якоїсь причини кора голови буде пошкоджена в цій зоні, то у людини будуть спостерігатися проблеми з функціонуванням сенсорної системи, проблеми з моторикою та роботою інших систем, пов'язаних із сенсорними центрами. Зовні подібні порушення виявлятимуться у вигляді постійних мимовільних рухів, судом (різного ступеня виразності), частковим або повним паралічем (у тяжких випадках).

Зона сенсорного сприйняття

Ця зона відповідає за обробку електричних сигналів, що надходять у мозок. Тут розташовуються відразу кілька відділів, які забезпечують сприйнятливість мозку людини до імпульсів, що надходять від інших органів і систем.

  • Потиличний (обробляє імпульси, що надходять від зорового центру).
  • Скроневий (здійснює обробку інформації, що йде від речеслухового центру).
  • Гіпокамп (аналізує імпульси, що надходять від нюхового центру).
  • тім'яною (обробляє дані, отримані від смакових рецепторів).

У зоні сенсорного сприйняття розташовуються відділи, які здійснюють отримання і обробку тактильних сигналів. Чим більше буде нейронних зв'язків у кожному відділі, тим вищою буде його сенсорна здатність щодо прийняття та обробки інформації.

Зазначені вище відділи займають близько 20-25% всієї кори мозку. Якщо зона сенсорного сприйняття буде якимось чином пошкоджена, то у людини можуть виникнути проблеми зі слухом, зором, нюхом, відчуттям дотиків. Отримані імпульси або не доходитимуть, або будуть неправильно оброблятися.

Не завжди порушення сенсорної зони будуть вести до втрати якогось почуття. Наприклад, якщо буде пошкоджено слуховий центр, це не завжди спричинить повну глухоту. Однак у людини практично напевно будуть певні складнощі з правильним сприйняттям звукової інформації, що отримується.

Асоціативна зона

У будові кори головного мозку також є асоціативна зона, яка забезпечує контакт між сигналами нейронів сенсорної зони і центру моторики, а також дає необхідні зворотні сигнали в ці центри. Асоціативна зона формує поведінкові рефлекси, бере участь у процесах їхньої фактичної реалізації. Займає значну (порівняльно) частину кори головного мозку, охоплюючи відділи, що входять як у лобову, так і в задні частини великих півкуль (потилична, тім'яна, скронева).

Людський мозок влаштований в такий спосіб, що у плані асоціативного сприйняття задні відділи великих півкуль розвинені особливо добре (розвиток відбувається протягом усього життя). Вони здійснюють управління промовою (її розумінням та відтворенням).

Якщо передні або задні відділи асоціативної зони будуть пошкоджені, це може призвести до певних проблем. Наприклад, у разі поразки перелічених вище відділів людина втратить здатність грамотно аналізувати отриману інформацію, зможе давати найпростіші прогнози на майбутнє, відштовхуватися від фактів у процесах мислення, використовувати отриманий раніше досвід, що відклався у пам'яті. Також можуть виникнути проблеми з орієнтацією у просторі, абстрактним мисленням.

Кора головного мозку виступає у вигляді вищого інтегратора імпульсів, тоді як емоції зосереджені у підкірковій зоні (гіпоталамус та інші відділи).

Різні області кори мозку відповідають за виконання певних функцій. Розглянути та визначити різницю можна кількома методами: нейровізуалізація, порівняння патернів електроактивності, вивчення клітинної структури тощо.

На початку 20 століття К. Бродман (німецький дослідник анатомії мозку людини) створив спеціальну класифікацію, розділивши в ній кору на 51 ділянку, засновуючи свою роботу на цитоархітектоніці нервових клітин. Протягом усього 20 століття описані Бродманом поля обговорювалися, уточнювалися, перейменовувалися, але досі їх використовують для опису кори головного мозку у людей і великих ссавців.

Багато полів Бродмана визначалися спочатку на основі організації нейронів у них, але надалі їх межі були уточнені відповідно до кореляції з різними функціями кори мозку. Наприклад, перше, друге та третє поля визначаються як первинна соматосенсорна кора, четверте поле – первинна моторна кора, сімнадцяте поле – первинна зорова кора.

При цьому деякі поля Бродмана (наприклад, зона 25 мозку, а також поля 12-16, 26, 27, 29-31 та багато інших) до кінця не вивчені.

Речовій зона

Добре вивчена ділянка кори головного мозку, яку прийнято також називати центром мови. Зону умовно поділяють на три великі відділи:

  1. Речдвигательный центр Брока. Формує у людини здатність говорити. Розташовується в задній звивині передньої частини великих півкуль. Центр Брока та руховий центр речерухових м'язів – це різні структури. Наприклад, якщо руховий центр буде пошкоджений якимось чином, то людина не втратить здатність говорити, не постраждає смислова складова його мови, проте мова перестане бути чіткою, а голос стане маломодульованим (іншими словами, втратити якість вимови звуків). Якщо буде пошкоджено центр Брока, то людина не зможе говорити (так само, як і немовля у перші місяці життя). Подібні порушення прийнято називати моторною афазією.
  2. Сенсорний центр Верніке. Розташовується у скроневому відділі, відповідає за функції з отримання та обробки усного мовлення. Якщо центр Вернике буде пошкоджено, то формується сенсорна афазія – хворий зможе зрозуміти звернену щодо нього мову (причому як від іншої людини, а й свою власну). Вимовлене пацієнтом буде набір незв'язних звуків. Якщо відбудеться одночасне ураження центрів Верніке і Брока (зазвичай це відбувається при інсульті), то цих випадках спостерігається розвиток моторної і сенсорної афазії одноразово.
  3. Центр сприйняття письмової мови. Розташований у зоровій частині кори головного мозку (поле №18 за Бродманом). Якщо він виявиться пошкодженим, то у людини спостерігається аграфія – втрата можливості писати.

Товщина

Всі ссавці, які мають порівняно великі розміри мозку (в загальному розумінні, а не в порівнянні з розмірами тіла), мають достатню товсту кору мозку. Наприклад, у польових мишей її товщина становить близько 0,5 мм, а й у людей – близько 2,5 мм. Вчені також виділяють певну залежність товщини кори від ваги тварини.

За допомогою сучасних обстежень (особливо через МРТ) можна з високою точністю виміряти товщину мозкової кори у будь-якого ссавця. При цьому в різних зонах голови вона значно варіюватиметься. Зазначається, що у сенсорних зонах кора набагато тонша, ніж у моторних (рухових).

Дослідження показують, що товщина кори мозку багато в чому залежить від рівня розвитку інтелекту людини. Чим розумніший індивід, тим товщі кора. Також товста кора реєструється у людей, які постійно і тривалий час страждають від мігреневого болю.

Борозни, звивини, щілини

Серед особливостей будови та функцій кори головного мозку прийнято виділяти також щілини, борозни та звивини. Ці елементи формують у ссавців та людей велику площу поверхні мозку. Якщо в розрізі дивитися на мозок людини, можна бачити, що більше 2/3 поверхні ховається в пазах. Щілини та борозни – це поглиблення в корі, які відрізняються лише розміром:

  • Щілина - велика борозна, що розділяє мозок ссавця на частини, на дві гемісфери (подовжня медіальна щілина).
  • Борозна – неглибоке поглиблення, що оточує звивини.

При цьому багато вчених вважають подібний поділ на борозни та щілини досить умовним. Це багато в чому пов'язано з тим, що, наприклад, латеральну борозну часто називають "бічною щілиною", а центральну борозну - "центральною щілиною".

Кровопостачання відділів кори головного мозку здійснюється за допомогою одразу двох артеріальних басейнів, які формують хребетна та внутрішня сонна артерії.

Найбільш чутливою зоною великих півкуль вважається центральна задня звивина, яка пов'язана з іннервацією різних ділянок тіла.

Тема 14

Фізіологія головного мозку

ЧастинаV

Нова кора великих півкуль

Нова кора (неокортекс) є шаром сірої речовини загальною площею 1500-2200 см 2 , що покриває великі півкулі кінцевого мозку. Вона становить близько 40 % маси мозку. У корі є близько 14 млрд. нейронів та близько 140 млрд. гліальних клітин. Кора головного мозку є філогенетично наймолодшою ​​нервовою структурою. У людини вона здійснює високу регуляцію функцій організму та психофізіологічні процеси, що забезпечують різні форми поведінки.

Структурно-функціональна характеристика кори. Кора великих півкуль складається із шести горизонтальних шарів, розташованих у напрямку з поверхні вглиб.

    Молекулярний шармає дуже мало клітин, але велика кількість розгалужених дендритів пірамідних клітин, що формують сплетення, розташоване паралельно поверхні. На цих дендритах утворюють синапси аферентні волокна, що надходять від асоціативних і неспецифічних ядер таламуса.

    Зовнішній зернистий шарскладений в основному зірчастими та частково малими пірамідними клітинами. Волокна клітин цього шару розташовані переважно вздовж поверхні кори, утворюючи кортикокортикальні зв'язки.

    Зовнішній пірамідний шарскладається переважно із пірамідних клітин середньої величини. Аксони цих клітин, як і зернисті клітини II шару, утворюють кортикокортикальні асоціативні зв'язки.

    Внутрішній зернистий шарза характером клітин та розташування їх волокон аналогічний зовнішньому зернистому шару. На нейронах цього шару утворюють синаптичні закінчення аферентні волокна, які від нейронів специфічних ядер таламуса і, отже, від рецепторів сенсорних систем.

    Внутрішній пірамідний шарутворений середніми та великими пірамідними клітинами, причому гігантські пірамідні клітини Беца розташовані у руховій корі. Аксони цих клітин утворюють еферентні кортикоспінальні та кортикобульбарні рухові шляхи.

    Шар поліморфних клітинутворений переважно веретеноподібними клітинами, аксони яких утворюють кортикоталамічні шляхи.

▓ Аферентні та еферентні зв'язки кори. У шарах I і IV відбуваються сприйняття і обробка сигналів, що надходять в кору. Нейрони II та III шарів здійснюють кортикокортикальні асоціативні зв'язки. Еферентні шляхи, що залишають кору, формуються переважно в V – VI шарах. Більш детально розподіл кори на різні поля проведено на основі цитоархітектонічних ознак (форми та розташування нейронів) К.Бродманом, який виділив 11 областей, що включають 52 поля, багато з яких характеризуються функціональними та нейрохімічними особливостями. За Бродманом лобова область включає 8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47 поля. У прецентральну область входять 4 та 6 поле, у постцентральну – 1, 2, 3, 43 поля. Тіменна область включає поля 5, 7, 39, 40, а потилична 17 18 19. Скронева область складається з дуже великої кількості цитоархітектонічних полів: 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41, 42, 52.

Рис.1. Цитоархітектонічні поля кори головного мозку людини (за К. Бродманом): а – зовнішня поверхня півкулі; б – внутрішня поверхня півкулі.

Гістологічні дані показують, що елементарні нейронні ланцюги, що у обробці інформації, розташовані перпендикулярно поверхні кори. У моторній та різних зонах сенсорної кори є нейронні колонки діаметром 0,5-1,0 мм, які є функціональним об'єднанням нейронів. Сусідні нейронні колонки можуть частково перекриватися, а також взаємодіяти один з одним за механізмом гальмування латерального і здійснювати саморегуляцію за типом зворотного гальмування.

У філогенезі роль кори великого мозку в аналізі та регуляції функцій організму та підпорядкування собі нижчих відділів ЦНС зростає. Цей процес називається кортиколізацією функцій.

Проблема локалізації функцій має три концепції:

    Принцип вузького локалізаціонізму - всі функції поміщені в одну, окремо взяту структуру.

    Концепція еквіпотенціалізму – різні кіркові структури функціонально рівноцінні.

    Принцип функціональності кіркових полів. Властивість мультифункціональності дозволяє цій структурі включатися у забезпечення різних формдіяльності, реалізуючи у своїй основну, генетично властиву їй функцію. Ступінь мультифункціональності різних кіркових структур неоднакова: наприклад, у полях асоціативної кори вона вища, ніж у первинних сенсорних полях, а в кіркових структурах вища, ніж у стовбурових. В основі мультифункціональності лежить багатоканальність надходження в кору мозку аферентного збудження, перекриття аферентних збуджень, особливо на таламічному та кірковому рівнях, модулюючий вплив різних структур (неспецифічного таламусу, базальних гангліїв) на кіркові функції, взаємодія кірково-підкіркових та міжкіркових шляхів.

Одним із найбільш великих варіантів функціонального поділу нової кори головного мозку є виділення в ній сенсорної, асоціативної та рухової областей.

Сенсорні області кори великих півкуль. Сенсорні області кори – це зони, у яких проектуються сенсорні подразники. Сенсорні області кори інакше називають: проекційною корою чи корковими відділами аналізаторів. Вони розташовані переважно в тім'яній, скроневій та потиличній частках. Аферентні шляхи до сенсорної кори надходять переважно від специфічних сенсорних ядер таламуса (вентральних, задніх латерального та медіального). Сенсорна кора має добре виражені II і IV шари і називається гранулярної .

Зони сенсорної кори, роздратування чи руйнування яких викликає чіткі та постійні зміни чутливості організму, називаються первинними сенсорними областями . Вони складаються переважно з мономодальних нейронів та формують відчуття однієї якості. У первинних сенсорних зонах зазвичай є чітке просторове (топографічне) представництво частин тіла, їх рецепторних полів. Навколо первинних сенсорних зон знаходяться менш локалізовані вторинні сенсорні зони , Полімодальні нейрони яких відповідають на дію кількох подразників.

╠ Найважливішою сенсорною областю є тім'яна кора постцентральної звивини та відповідна їй частина парацентральної часточки на медіальній поверхні півкуль (поля 1-3), яку позначають як первинна соматосенсорна область (SI). Тут є проекція шкірної чутливості протилежної сторони тіла від тактильних, больових, температурних рецепторів, інтероцептивної чутливості та чутливості опорно-рухового апарату від м'язових, суглобових та сухожильних рецепторів. Проекція ділянок тіла в цій галузі характеризується тим, що проекція голови та верхніх відділів тулуба розташована в нижньолатеральних ділянках постцентральної звивини, проекція нижньої половини тулуба та ніг – у верхньомедіальних зонах звивини, проекція нижньої частини гомілки та стоп – у корі парацентральної часточки . При цьому проекція найбільш чутливих ділянок (мова, губи, горло, пальці рук) має відносно великі зони в порівнянні з іншими частинами тіла (рис.2). Передбачається, що у зоні тактильної чутливості мови розташована і проекція смакової чутливості.

Крім S I виділяють вторинну соматосенсорну область меншу за розміром (S II). Вона розташована на верхній стінці бічної борозни, на межі її перетину з центральною борозна. Функції S II вивчені погано. Відомо, що локалізація поверхні тіла в ній менш чітка, імпульсація сюди надходить як від протилежної сторони тіла, так і від «своєї» сторони, передбачають її участь у сенсорній та моторної координаціїдвох сторін тіла.

╠ Іншою первинною сенсорною зоною є слухова кора (поля 41, 42), яка розташована в глибині латеральної борозни (кора поперечних скроневих звивин Гешля). У цій зоні у відповідь на подразнення слухових рецепторів кортієва органу формуються звукові відчуття, що змінюються за гучністю, тоном та іншими якостями. Тут має чітка топічна проекція: у різних ділянках кори представлені різні ділянки кортієвого органу. До проекційної кори скроневої частки відноситься також центр вестибулярного аналізатора у верхній та середній скроневих звивинах (поля 20 та 21). Оброблена сенсорна інформація використовується для формування «схеми тіла» та регуляції функцій мозочка (скронєво-мостомозжечковий шлях).

Рис.2. Схема чутливого та рухового гомункулусів. Розріз півкуль у передній поверхні: а – проекція загальної чутливості в корі постцентральної звивини; б - проекція рухової системи в корі прецентральної звивини.

╠ Ще одна первинна проекційна область нової кори розташована в потиличній корі - первинна зорова область (кора частини клиноподібної звивини та язичкової часточки, поле 17). Тут має топічне представництво рецепторів сітківки, і кожній точці сітківки відповідає свою ділянку зорової кори, при цьому зона жовтої плями має велику зону представництва. У зв'язку з неповним перехрестем зорових шляхів у зорову область кожної півкулі проектуються однойменні половини сітківки. Наявність у кожній півкулі проекції сітківки обох очей є основою бінокулярного зору. Роздратування кори 17-го поля призводить до виникнення світлових відчуттів. Біля поля 17 розташована кора вторинної зорової області (поля 18 та 19). Нейрони цих зон є полімодальними і відповідають не тільки на світлові, але і на тактильні, слухові подразники. У цій зорової області відбувається синтез різних видівчутливості і виникають складніші зорові образи та його впізнання. Роздратування цих полів викликає зорові галюцинації, нав'язливі відчуття, рухи очей.

Основна частина інформації про навколишнє середовище та внутрішнє середовище організму, що надійшла в сенсорну кору, передається для подальшої її обробки в асоціативну кору.

Асоціативні області кори. Асоціативні області кори включають ділянки нової кори, розташовані поряд із сенсорними та руховими зонами, але не виконують безпосередньо чутливих та рухових функцій. Межі цих областей позначені мало чітко, невизначеність переважно пов'язані з вторинними проекційними зонами, функціональні властивості яких є перехідними між властивостями первинних проекційних і асоціативних зон. У людини асоціативна кора становить 70% неокортексу.

Основною фізіологічною особливістю нейронів асоціативної кори є полімодальність: вони відповідають на кілька подразників із майже однаковою силою. Полімодальність (полісенсорність) нейронів асоціативної кори створюється за рахунок, по-перше, наявності кортикокортикальних зв'язків з різними проекційними зонами, по-друге, за рахунок головного аферентного входу від асоціативних ядер таламуса, в яких вже відбулася складна обробка інформації від різних чутливих пут. В результаті цього асоціативна кора є потужним апаратом конвергенції різних сенсорних збуджень, що дозволяють зробити складну обробку інформації про зовнішню і внутрішньому середовищіорганізму та використовувати її для здійснення вищих психофізіологічних функцій. В асоціативній корі виділяють три асоціативні системи мозку: таламотеменну, таламолобну та таламовісову.

╠ Таламотена системапредставлена ​​асоціативними зонами тім'яної кори (поля 5, 7, 40), які одержують основні аферентні входи від задньої групи асоціативних ядер таламуса (латеральне заднє ядро ​​та подушка). Тіменна асоціативна кора має еферентні виходи на ядра таламуса та гіпоталамуса, моторну кору та ядра екстрапірамідної системи. Основними функціями таламотеменної системи є гнозіс, формування «схеми тіла» та праксис. Під гнозою розуміють функцію різних видів впізнавання: форми, величини, значення предметів, розуміння мови, пізнання процесів, закономірностей. До гностичним функцій належить оцінка просторових відносин. У тім'яній корі виділяють центр стереогнозису, розташований ззаду від середніх відділів постцентральної звивини (поля 7, 40, частково 39) і забезпечує здатність впізнавання предметів на дотик. Варіантом гностичної функції є формування у свідомості тривимірної моделі тіла («схеми тіла»), центр якої розташований у полі 7 тім'яної кори. Під праксисом розуміють цілеспрямовану дію, центр його знаходиться у надкрайовій звивині (поля 39 і 40 домінантної півкулі). Цей центр забезпечує зберігання та реалізацію програми рухових автоматизованих актів.

╠ Таламолобна системапредставлена ​​асоціативними зонами лобової кори (поля 9-14), що мають основний аферентний вхід від асоціативного медіодорсального ядра таламуса. Головною функцією лобової асоціативної кори є формування програм цілеспрямованого поведінки, особливо у нової в людини обстановці. Реалізація цієї загальної функції ґрунтується на інших функціях таламолобної системи: 1) формування домінуючої мотивації, що забезпечує напрям поведінки людини. Ця функція заснована на тісних двосторонніх зв'язках лоьної кори з лімбічною системою та роллю останньої у регуляції вищих емоцій людини, пов'язаних з її соціальною діяльністю та творчістю.; 2) забезпечення ймовірнісного прогнозування, що виражається зміною поведінки у відповідь на зміни обстановки навколишнього середовища та домінуючої мотивації; 3) самоконтроль дій шляхом постійного порівняння результату дії з вихідними намірами, що з створення апарату передбачення (акцептора результату действия).

При пошкодженні префронтальної лобової кори, де перетинаються зв'язки між лобовою часткою і таламусом, людина стає грубою, нетактовною, ненадійною, у неї з'являється тенденція до повторення будь-яких рухових актів, хоча обстановка вже змінилася і треба виконувати інші дії.

╠ Таламовискова системавивчена мало. Але якщо говорити про скроневу кору, то треба зазначити, що деякі асоціативні центри, наприклад стереогнозису і праксису, включають і ділянки скроневої кори (поле 39). У скроневій корі розташований слуховий центр мови Вернике, що знаходиться в задніх відділах верхньої скроневої звивини (поля 22, 37, 42 лівої домінантної півкулі). Цей центр забезпечує мовленнєвий гнозіс – розпізнавання та зберігання мовлення, як власної, так і чужої. У середній частині верхньої скроневої звивини (поле 22) знаходиться центр розпізнавання музичних звуків та їх поєднань. На межі скроневої, тім'яної та потиличної часток (поле 39) знаходиться центр читання писемного мовлення, що забезпечує розпізнавання та зберігання образів писемного мовлення.

Рухові області кори. У руховій корі виділяють первинну та вторинну моторні області.

╠ У первинній моторній корі(прецентральна звивина, поле 4) розташовані нейрони, що іннервують мотонейрони м'язів обличчя, тулуба та кінцівок. У ній є чітка топографічна проекція м'язів тіла. При цьому проекції м'язів нижніх кінцівок і тулуба розташовані у верхніх ділянках прецентральної звивини і займають порівняно невелику площу, а проекція м'язів верхніх кінцівок, обличчя та язика розташовані в нижніх ділянках звивини та займають велику площу (див. рис.2). Основною закономірністю топографічного представництва є те, що регуляція діяльності м'язів, що забезпечують найбільш точні та різноманітні рухи (мова, лист, міміка), потребує участі великих за площею ділянок рухової кори. Двигуни на подразнення первинної моторної кори здійснюються з мінімальним порогом (висока збудливість), і представлені елементарними скороченнями м'язів протилежної сторони тіла (для м'язів голови скорочення може бути билатеральным). При ураженні цієї області кори втрачається здатність до тонких координованих рухів рук, особливо пальців.

╠ Вторинна рухова кора(поле 6) розташована на латеральній поверхні півкуль, попереду прецентральної звивини (премоторна кора). Вона здійснює вищі рухові функції, пов'язані з плануванням та координацією довільних рухів. Кора поля 6 отримує основну частину еферентної імпульсації базальних ядер і мозочка і бере участь у перекодуванні інформації про програму складних рухів. Роздратування кори поля 6 викликає більш складні координовані рухи, наприклад, поворот голови, очей і тулуба протилежний бік, співдружні скорочення м'язів-згиначів або м'язів-розгиначів на протилежному боці У премоторній корі розташовані рухові центри, пов'язані з соціальними функціями людини: центр писемного мовлення в задньому відділі середньої лобової звивини (поле 6), центр моторної течі Брока в задньому відділі нижньої лобної звивини (поле 44), що забезпечує мовний праксис, а також центр (поле 45), що визначає тональність мови, здатність співати.

▓ Аферентні та еферентні зв'язки моторної кори. У моторній корі краще, ніж у інших зонах кори, виражений шар, що містить гігантські пірамідні клітини Беца. Нейрони рухової кори отримують аферентні входи через таламус від м'язових, суглобових та шкірних рецепторів, а також від базальних ядер та мозочка. Основний еферентний вихід рухової кори на стовбурові та спинальні моторні центри формують пірамідні клітини V шару. Пірамідні та пов'язані з ними вставні нейрони розташовані вертикально по відношенню до поверхні кори та утворюють нейронні рухові колонки. Пірамідні нейрони рухової колонки можуть збуджувати або гальмувати мотонейрони стовбурових та спинальних центрів. Сусідні колонки у функціональному плані перекриваються, а пірамідні нейрони, що регулюють діяльність одного м'яза, розташовані зазвичай не в одному, а в кількох колонках.

Основні еферентні зв'язки рухової кори здійснюються через пірамідні та екстрапірамідні шляхи, які починаються від гігантських пірамідних клітин Беца і менших пірамідних клітин V шару кори прецентральної звивини (60% волокон), премоторної кори (20% волокон) і постцентральної звивини . Великі пірамідні клітини мають швидкопровідні аксони і імпульсну фонову активність близько 5 Гц, яка при русі збільшується до 20-30 Гц. Ці клітини іннервують великі (високопорогові) - мотонейрони в рухових центрах стовбура і спинного мозку, що регулюють фізичні рухи. Від дрібних пірамідних клітин відходять тонкі повільно мієлінові аксони. Ці клітини мають фонову активність близько 15 Гц, що під час руху збільшується чи зменшується. Вони іннервують дрібні (низькопорогові) - мотонейрони в стовбурових і спинальних рухових центрах, що регулюють тонус м'язів.

Пірамідні шляхискладаються з 1 млн волокон кортикоспінального шляху, які починаються від кори верхньої та середньої третини прецентральної звивини, та 20 млн волокон кортикобульбарного шляху, який починається від кори нижньої третини прецентральної звивини. Волокна пірамідної колії закінчуються на α-мотонейронах рухових ядер III - VII і IX - XII черепних нервів (кортикобульбарний шлях) або на спинальних рухових центрах (кортикоспінальний шлях). Через рухову кору та пірамідні шляхи здійснюються довільні прості рухи та складні цілеспрямовані рухові програми, наприклад, професійні навички, формування яких починається у базальних гангліях та мозочку та закінчується у вторинній моторній корі. Більшість волокон пірамідних шляхів здійснюють перехрестя, проте невелика частина волокон залишається неперехрещеними, що сприяє компенсації порушених функцій руху при односторонніх ураженнях. Через пірамідні шляхи здійснює свої функції і премоторна кора: рухові навички письма, поворот голови, очей та тулуба в протилежний бік, а також мова (речовий центр Брока, поле 44). У регуляції письма і особливо мовлення є виражена асиметрія великих півкуль мозку: у 95% правшів і 70% лівшів усне мовлення контролюється лівою півкулею.

До кіркових екстрапірамідних шляхіввідносять кортикорубральні та кортикоретикулярні шляхи, що починаються приблизно від тих зон, які дають початок пірамідним шляхам. Волокна кортикорубрального шляху закінчуються на нейронах червоних ядер середнього мозку, від яких йдуть руброспінальні шляхи. Волокна кортикоретикулярних шляхів закінчуються на нейронах медіальних ядер ретикулярної формації моста (від них йдуть медіальні ретикулоспінальні шляхи) і нейронах ретикулярних гігантоклітинних ядер довгастого мозку, від яких починаються латеральні ретикулоспінальні шляхи. Через ці шляхи здійснюється регуляція тонусу та пози, які забезпечують точні цілеспрямовані рухи. Коркові екстрапірамідні шляхи є компонентом екстрапірамідної системи головного мозку, до якої належать мозок, базальні ганглії, моторні центри стовбура. Екстрапірамідна система здійснює регуляцію тонусу, пози рівноваги, виконання завчених рухових актів, таких як ходьба, біг, мова, лист. Оскільки кортикопірамідні шляхи віддають свої численні колатералі структурам екстрапірамідної системи, обидві системи працюють у функціональній єдності.

Оцінюючи у загальному плані роль різних структур головного та спинного мозку в регуляції складних спрямованих рухів, можна відзначити, що спонукання (мотивація) до руху створюється в лімбічній системі, задум руху – в асоціативній корі великих півкуль, програми рухів – у базальних гангліях, мозочку та премоторної кори, а виконання складних рухів відбувається через рухову кору, моторні центри стовбура та спинного мозку.

Міжпівкульні взаємини. Міжпівкульні взаємини в людини проявляються у двох формах – функціональної асиметрії великих півкуль та спільної їхньої діяльності.

╠ Функціональна асиметрія півкульє найважливішою психофізіологічною властивістю головного мозку людини. Виділяють психічну, сенсорну та моторну міжпівкульну функціональну асиметрію мозку. При дослідженні психофізіологічних функцій було показано, що у мові словесний інформаційний канал контролюється лівою півкулею, а несловесний канал (голос, інтонація) – правим. Абстрактне мислення та свідомість пов'язані, переважно, з лівою півкулею. При виробленні умовного рефлексу у початковій фазі домінує права півкуля, а під час зміцнення рефлексу – ліве. Права півкуля здійснює обробку інформації одночасно, синтетично, за принципом дедукції, краще сприймаються просторові та відносні ознаки предмета. Ліва півкуля здійснює обробку інформації послідовно, аналітично, за принципом індукції, краще сприймає абсолютні ознаки предмета та тимчасові відносини. В емоційній сфері права півкуля обумовлює переважно негативні емоціїконтролює прояви сильних емоцій, Загалом воно більш «емоційне». Ліва півкуля обумовлює переважно позитивні емоції, контролює прояв слабших емоцій.

У сенсорній сфері роль правої та лівої півкуль найкраще проявляється при зоровому сприйнятті. Права півкуля сприймає зоровий образ цілісно, ​​одночасно у всіх подробицях, легше вирішує завдання розрізнення предметів і пізнання візуальних образів предметів, яке важко описати словами, створює передумови конкретно-чуттєвого мислення. Ліва півкуля оцінює зоровий образ розчленовано, аналітично, при цьому кожна ознака аналізується окремо. Легше пізнаються знайомі предмети і вирішуються завдання подібності предметів, зорові образи позбавлені конкретних подробиць і мають високий рівень абстракції; створюються причини логічного мислення.

Моторна асиметрія виражається, перш за все, у право-ліворукості, яка контролюється моторною корою протилежної півкулі. Асиметрія інших груп м'язів має індивідуальний, а чи не видовий характер.

Рис.3. Асиметрія півкуль мозку.

╠ Парність у діяльності великих півкульзабезпечується наявністю комісуральної системи (мозолистого тіла, передньої та задньої, гіпокампальної та хабенулярної комісур, міжталамічного зрощення), які анатомічно з'єднують дві півкулі головного мозку. Інакше висловлюючись, обидві півкулі пов'язані як горизонтальними зв'язками, а й вертикальними. Основні факти, отримані за допомогою електрофізіологічних методик, показали, що збудження з ділянки подразнення однієї півкулі передається через комісуральну систему у симетричну ділянку іншої півкулі, а й у несиметричні ділянки кори. Дослідження методу умовних рефлексівпоказало, у процесі вироблення рефлексу відбувається "перенесення" тимчасового зв'язку в іншу півкулю. Елементарні форми взаємодії двох півкуль можуть здійснюватися через четверохолмие і ретикулярну формацію стовбура.

Мозок на основі новиханатомічних... впливу кори великих півкуляна корумозочка. Нижчі рефлекторні центриспинного мозкуі стволовий частини головного мозку ...

  • Г. А. Петров фізіологія з основами анатомії

    Документ

    ... КОРИ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ ГОЛОВНОГО МОЗКУМодуль 3. СЕНСОРНІ СИСТЕМИ ЛЮДИНИ 3.1. Загальна фізіологія ... нового ... 14 . життєво важлива частинадихального центру розташована в спинному мозкузадньому мозкусередньому мозкупроміжному мозку корі великих півкуля ...

  • Н. П. Реброва Фізіологія сенсорних систем

    Навчально-методичний посібник

    Входить складовий частиноюу природничі дисципліни «Анатомія і фізіологіялюдини», « Фізіологіясенсорних систем... головний мозок. Ці шляхи починаються у спинному мозку, перемикаються в таламусі і далі прямують до корі великих півкуля. ...

  • Анастасії Нових «Сенсей. Споконвічний Шамбали» (2)

    Документ

    Середнього мозку, підкіркових відділів кори великих півкуляі мозочка... із найзагадковіших частин головного мозкуі людину в... трамвай. 14 Виїхали ми... зародження новихдуш, створенню нових«личинок... істориком, сходознавцем, фізіологом. Але простим кост...

    • Так ось, площа кори головного мозку однієї півкулі людини становить близько 800 - 2200 кв. см., товщина - 1,5-5 мм. Більшість кори (2/3) залягає в глибині борозен і не видно зовні. Завдяки такій організації мозку в процесі еволюції було отримано можливість значно збільшити площу кори при обмеженому обсязі черепа. Загальна кількість нейронів у корі може досягати 10 - 15 млрд.

    Сама ж по собі кора великих півкуль неоднорідна, тому відповідно до філогенезу (за походженням) розрізняють древню кору (палеокортекс), стару кору (архікортекс), проміжну (або середню) кору (мезокортекс) та нову кору (неокортекс).

    Стародавня кора

    Стародавня кора, (або палеокортекс)- це найбільш просто улаштування кора великих півкуль, яка містить 2?3 шари нейронів. Згідно з рядом відомих вчених таких як Х. Феніш, Р. Д. Синельникову та Я. Р. Синельникову вказують, що давня кора відповідає області мозку, яка розвивається з грушоподібної частки, а також компонентами давньої кори є нюховий горбок і навколишня кора, що включає ділянку передньої продірявленої речовини. До складу древньої кори входять такі структурні утворення такі як препіриформна, періамігдалярна область кори, діагональна кора і нюховий мозок, що включає нюхові цибулини, нюховий горбок, прозору перегородку, ядра прозорої перегородки та склепіння.

    Згідно з М. Г. Привагою і рядом деяких учених нюховий мозок топографічно ділиться на два відділи включаючи ряд утворень і звивин.

    1. периферичний відділ (або нюхова частка) до складу якого входять утворення, що лежать на підставі мозку:

    нюхова цибулина;

    нюховий тракт;

    нюховий трикутник (всередині якого розташовується нюховий горбок, тобто вершина нюхового трикутника);

    внутрішні та бічні нюхові звивини;

    внутрішні і бічні нюхові смужки (волокна внутрішньої смужки закінчуються в підмозолистому полі паратермінальній звивині, прозорій перегородці та в передній продірявленій речовині, а волокна бічної смужки закінчуються в парагиппокампальной звивині);

    передній продірявлений простір, або речовина;

    діагональна смужка або смужка Брока.

    2. центральний відділ входять три звивини:

    парагіппокампальна звивина (звивина гіпокампа, або звивина морського коника);

    зубчаста звивина;

    поясна звивина (включаючи її передню частину - гачок).

    Стара та проміжна кора

    Стара кора (або архікортекс)- ця кора з'являється пізніше за давню кору і містить у собі лише три шари нейронів. До її складу входять гіпокамп (морський коник або амонів ріг) з його, основою, зубчаста звивина та поясна звивина. кора головний мозок нейрон

    Проміжна кора (або мезокортекс)- П'ятишарові долі кори, що відокремлюють нову кору (неокортекс), від стародавньої кори (палеокортексу) і старої кори (архікортексу) і через це середню кору ділять на дві зони:

    • 1. перипалеокортикальна;
    • 2. періархіокортикальна.

    До складу мезокортексу згідно В. М. Покровського і Г. А. Кураєву входять остарвкова, а також в енторіальній області парагиппокампальная звивина, що межує зі старою корою, і передгрунтування гіпокампа.

    У проміжну кору на думку Р. Д. Синельникова та Я. Р. Синельникова входять такі утворення як нижній відділ островкової долі, парагиппокампальная звивина та нижній відділ лімбічної області кори. Але при цьому необхідно розуміти, що під лімбічною областю розуміють частину нової кори півкуль великого мозку, яка займає поясну та парагіпокампальну звивини. Також є думка, що проміжна кора - це неповністю диференційована зона кори острівця (або вісцеральна кора).

    Через неоднозначність такого трактування структур, що відносяться до стародавньої та старої кори, перевела до доцільності використання об'єднаного поняття як архіопалеокортекс.

    Структури архіопалеокортексу мають численні зв'язки, як між собою, так і з іншими утвореннями мозку.

    Нова кора

    Нова кора (або неокортекс)- філогенетично, тобто за своїм походженням - це найпізніше утворення головного мозку. Через пізнішого еволюційного виникнення та бурхливого розвитку нової кори головного мозку в її організації складних форм вищої нервової діяльностіі вищий ієрархічний її рівень, який вертикально узгоджений з діяльністю центральної нервової системи, складаючи при цьому найбільш особливості цього відділу мозку. Особливості нової кори вже багато років привертає і продовжує утримувати увагу безліч дослідників вивчають фізіологію кори великих півкуль головного мозку. В даний час на зміну старих уявлень про монопольну участь нової кори у формуванні складних форм поведінки, у тому числі умовних рефлексів, прийшло уявлення про неї, як вищому рівніталамокортикальних систем, що функціонують спільно з таламусом, лімбічною та іншими системами головного мозку. Нова кора бере участь у психічному переживанні зовнішнього світу - його сприйняття та створення його образів, які зберігаються на більш менш тривалий час.

    Особливістю структури нової кори є екранний принцип її організації. Головне в цьому принципі - організація нейронних систем полягає в геометричному розподілі проекцій вищих рецепторних полів на великій поверхні нейронального поля кори. Також для екранної організації характерна організація клітин та волокон, які йдуть перпендикулярно поверхні або паралельно їй. Така орієнтація нейронів кори забезпечує можливості об'єднання нейронів у групування.

    Що ж до клітинного складу у новій корі він дуже різноманітний, величина нейронів приблизно від 8?9 мкм до 150 мкм. Переважна більшість клітин відноситься до двох типів - прирамідним і зірчастим. Також у новій корі є і веретеноподібні нейрони.

    Для того, щоб краще розглянути особливості мікроскопічної будови кори великих півкуль, необхідно звернутися до архітектоніки. Під мікроскопічною будовою розрізняють цитоархітектоніку (клітинну будову) і мієлоархітектонику (волокнисту будову кори). Початок вивчення архітектоніки кори великих півкуль відноситься до кінця XVIII століття, коли в 1782 Дженнарі вперше виявив неоднорідність будови кори в потиличних частках півкуль. У 1868 р. Мейнерт розділив діаметр кори півкуль на шари. У Росії першим дослідником кори був. А. Бец (1874), який відкрив великі пірамідні нейрони в 5 шарі кори в області передцентральної звивини, названі його ім'ям. Але, є й інший поділ кори мозку — так звана карта полів Бродмана. У 1903 році німецький анатом, фізіолог, психолог і психіатр К. Бродман опублікував опис п'ятдесяти двох цитоархітектонічних полів, які є ділянками кори головного мозку, різні за своїм клітинної будови. Кожне таке поле відрізняється за величиною, формою, розташуванням нервових клітин і нервових волокон і, звичайно ж, різні поля пов'язані з різними функціями головного мозку. На підставі опису цих полів і було складено карту 52 полів Бродман

    Кора мозку є центром вищої нервової (психічної) діяльності і контролює виконання величезної кількості життєво важливих функцій і процесів. Вона покриває всю поверхню великих півкуль і займає близько половини їхнього обсягу.

    Великі півкулі головного мозку займають близько 80% об'єму черепної коробки, і складаються з білої речовини, основа якої складається з довгих аксонів мієлінових нейронів. Зовні півкулі покриває сіра речовина або кора головного мозку, що складається з нейронів, безмієлінових волокон та гліальних клітин, які також містяться у товщі відділів цього органу.

    Поверхня півкуль умовно поділяється на кілька зон, функціональність яких полягає в управлінні організмом на рівні рефлексів та інстинктів. Також в ній знаходяться центри вищої психічної діяльності людини, що забезпечують свідомість, засвоєння інформації, що надійшла, що дозволяє адаптуватися в навколишньому середовищі, і через неї, на рівні підсвідомості, за допомогою гіпоталамуса контролюється вегетативна нервова система (ВНС), що управляє органами кровообігу, дихання, травлення, виділення , Розмноження, а також метаболізмом.

    Для того щоб розібратися, що таке кора мозку і яким чином здійснюється її робота, потрібно вивчити будову на клітинному рівні.

    Функції

    Кора займає більшу частину великих півкуль, а її товщина не рівномірна по всій поверхні. Така особливість обумовлена ​​великою кількістю сполучних каналів із центральною нервовою системою (ЦНС), що забезпечують функціональну організацію кори мозку.

    Ця частина головного мозку починає утворюватися ще під час внутрішньоутробного розвитку та вдосконалюється протягом усього життя, за допомогою отримання та обробки сигналів, що надходять із навколишнього середовища. Таким чином, вона відповідає за виконання наступних функцій головного мозку:

    • пов'язує органи та системи організму між собою та навколишнім середовищем, а також забезпечує адекватну реакцію на зміни;
    • обробляє інформацію, що надійшла від моторних центрів за допомогою розумових і пізнавальних процесів;
    • у ній формується свідомість, мислення, а також реалізується інтелектуальна праця;
    • здійснює управління мовними центрами та процесами, що характеризують психоемоційний стан людини.

    При цьому дані надходять, обробляються, зберігаються завдяки значній кількості імпульсів, що проходять і утворюються в нейронах, пов'язаних з довгими відростками або аксонами. Рівень активності клітин можна визначити за фізіологічним та психічним станом організму та описати за допомогою амплітудних та частотних показників, оскільки природа цих сигналів схожа на електричні імпульси, а їх щільність залежить від ділянки, в якій відбувається психологічний процес.

    Досі неясно, яким чином лобова частина кори великих півкуль впливає на роботу організму, але відомо, що вона мало сприйнятлива до процесів, що відбуваються у зовнішньому середовищі, тому всі досліди з впливом електричних імпульсів на цю ділянку мозку не знаходять яскравого відгуку у структурах . Однак наголошується, що люди, у яких лобова частина пошкоджена, мають проблеми у спілкуванні з іншими індивідами, не можуть реалізувати себе в будь-якій трудовій діяльності, а також їм байдужий їх зовнішній виглядта сторонні думки. Іноді трапляються й інші порушення у здійсненні функцій цього органу:

    • відсутність концентрації уваги на предметах ужитку;
    • прояви творчої дисфункції;
    • порушення психоемоційного стану людини

    Поверхня кори півкуль поділена на 4 зони, окреслені найбільш чіткими і значущими звивинами. Кожна частина при цьому контролює основні функції кори головного мозку:

    1. тім'яна зона - відповідає за активну чутливість та музичне сприйняття;
    2. у потиличній частині розташована первинна зорова область;
    3. скронева або темпоральна відповідає за мовні центри і сприйняття звуків, що надійшли із зовнішнього середовища, крім того бере участь у формуванні емоційних проявів, таких як радість, агресія, задоволення і страх;
    4. лобова зона управляє рухової та психічної активністю, а також керує мовленнєвою моторикою.

    Особливості будови кори мозку

    Анатомічна будова кори великих півкуль зумовлює її особливості та дозволяє виконувати покладені на неї функції. Кора мозку має наступним рядом характерних рис:

    • нейрони в її товщі розташовуються пошарово;
    • нервові центри знаходяться у конкретному місці та відповідають за діяльність певної ділянки організму;
    • рівень активності кори залежить від впливу її підкіркових структур;
    • вона має зв'язки з усіма структурами центральної нервової системи;
    • наявність полів різних за клітинною будовою, що підтверджується гістологічним дослідженням, при цьому кожне поле відповідає за виконання будь-якої вищої нервової діяльності;
    • наявність спеціалізованих асоціативних областей дозволяє встановлювати причинно-наслідковий зв'язок між зовнішніми подразниками та відповіддю організму на них;
    • здатність до заміщення пошкоджених ділянок прилеглими структурами;
    • цей відділ мозку здатний зберігати сліди збудження нейронів.

    Великі півкулі головного мозку складаються головним чином з довгих аксонів, а також містять у своїй товщі скупчення нейронів, що утворюють найбільші ядра основи, що входять до складу екстрапірамідальної системи.

    Як вже говорилося, формування кори мозку відбувається ще під час внутрішньоутробного розвитку, причому спочатку кора складається з нижнього шару клітин, а вже в 6 місяців дитини в ній сформовані всі структури та поля. Остаточне становлення нейронів відбувається до 7-річного віку, а зростання їх тіл завершується 18 років.

    Цікавий той факт, що товщина кори не рівномірна на всій протяжності і включає різну кількість шарів: наприклад, в області центральної звивини вона досягає свого максимального розміру і налічує всі 6 шарів, а ділянки старої і стародавньої кори мають 2-х і 3- х шарова будова відповідно.

    Нейрони цієї частини мозку запрограмовані на відновлення пошкодженої ділянки за допомогою синоптичних контактів, таким чином кожна клітина активно намагається відновити пошкоджені зв'язки, що забезпечує пластичність нейронних кіркових мереж. Наприклад, при видаленні або дисфункції мозочка, нейрони, що зв'язують його з кінцевим відділом, починають проростати в кору великих півкуль. Крім того, пластичність кори також проявляється у звичайних умовах, коли відбувається процес навчання новому навичці або в результаті патології, коли функції, що виконуються пошкодженою зоною, переходять на сусідні ділянки мозку або навіть півкулі.

    Кора мозку має здатність зберігати сліди збудження нейронів тривалий час. Ця особливість дозволяє навчатися, запам'ятовувати та відповідати певною реакцією організму на зовнішні подразники. Так відбувається формування умовного рефлексу, нервовий шляхякого складається з 3 послідовно з'єднаних апарату: аналізатора, замикального апарату умовно-рефлексних зв'язків та робочого приладу. Слабкість замикаючої функції кори і слідових проявів можна спостерігати у дітей з вираженою розумовою відсталістю, коли умовні зв'язки між нейронами, що утворилися, крихкі і ненадійні, що тягне за собою труднощі в навчанні.

    Кора головного мозку включає 11 областей, що складаються з 53 полів, кожному з яких в нейрофізіології присвоєний свій номер.

    Області та зони кори

    Кора щодо молода частина ЦНС, що розвинулася з кінцевого відділу мозку. Еволюційно становлення цього органу відбувалося поетапно, тому її прийнято поділяти на 4 типи:

    1. Архікортекс або давня кора у зв'язку з атрофією нюху перетворився на гіпокампову формацію і складається з гіпокампу та пов'язаних йому структур. За допомогою її регулюється поведінка, почуття та пам'ять.
    2. Палеокортекс або стара кора становить основну частину нюхової зони.
    3. Неокортекс або нова корамає товщину шару близько 3-4 мм. Є функціональною частиною та здійснює вищу нервову діяльність: обробляє сенсорну інформацію, віддає моторні команди, а також у ній формується усвідомлене мислення та мовлення людини.
    4. Мезокортекс є проміжним варіантом перших трьох типів кори.

    Фізіологія кори великих півкуль

    Кора головного мозку має складну анатомічну структуру і включає сенсорні клітини, моторні нейрони і інтернерони, що володіють здатністю зупиняти сигнал і порушуватися в залежності від даних, що надійшли. Організація цієї частини мозку побудована за колончастим принципом, в якому колонки робитимуться на мікромодулі, що мають однорідну будову.

    Основу системи мікромодулів складають зірчасті клітини та їх аксони, при цьому всі нейрони однаково реагують на афферентний імпульс, що надійшов, і посилають також синхронно у відповідь еферентний сигнал.

    Формування умовних рефлексів, що забезпечують повноцінне функціонування організму, і відбувається завдяки зв'язку головного мозку з нейронами, розташованими в різних частинах тіла, а кора забезпечує синхронізацію розумової діяльності з моторикою органів і областю, що відповідає за аналіз сигналів, що надходять.

    Передача сигналу в горизонтальному напрямку відбувається через поперечні волокна, що знаходяться в товщі кори і передають імпульс від однієї колонки до іншої. За принципом горизонтальної орієнтації кору мозку можна розділити такі области:

    • асоціативна;
    • сенсорна (чутлива);
    • моторне.

    При вивченні цих зон застосовувалися різні способи на нейрони, що входять до її складу: хімічне і фізичне подразнення, часткове видалення ділянок, а також вироблення умовних рефлексів і реєстрація біострумів.

    Асоціативна зона пов'язує сенсорну інформацію, що надійшла, з отриманими раніше знаннями. Після обробки формує сигнал та передає його в рухову зону. Таким чином вона бере участь у запам'ятовуванні, мисленні та навчанні новим навичкам. Асоціативні ділянки кори головного мозку розташовані поблизу з відповідною сенсорною зоною.

    Чутлива чи сенсорна зона займає 20% кори мозку. Вона також складається з кількох складових:

    • соматосенсорної, розташованої в тім'яній зоні відповідає за тактильну та вегетативну чутливість;
    • зорової;
    • слуховий;
    • смаковий;
    • нюхової.

    Імпульси від кінцівок та органів дотику лівого боку тіла, надходять аферентними шляхами в протилежну частку великих півкуль для подальшої обробки.

    Нейрони моторної зони збуджуються за допомогою імпульсів, що надійшли від клітин м'язів, і знаходяться в центральній звивині лобової частки. Механізм надходження даних схожий з механізмом сенсорної зони, тому що рухові шляхи утворюють перехльостування в довгастому мозку і прямують у розташовану навпроти моторну зону.

    Звивини борозни та щілини

    Кора великих півкуль утворена кількома шарами нейронів. Характерною особливістюцієї частини мозку є велика кількість зморшок або звивин, завдяки чому її площа у багато разів перевищує площу поверхні півкуль.

    Коркові архітектонічні поля визначають функціональну будову ділянок кори головного мозку. Усі вони різні за морфологічними ознаками та регулюють різні функції. Таким чином, виділяється 52 різних поля, розташованих на певних ділянках. За Бродманом цей поділ виглядає так:

    1. Центральна борозна розділяє лобову частку від тім'яної області, попереду її пролягає передцентральна звивина, а ззаду - позадицентральна.
    2. Бічна борозна відгороджує тім'яну зону від потиличної. Якщо розвести її бічні краї, то всередині можна розглянути ямку, в центрі якої є острівець.
    3. Тіменно-потилична борозна відокремлює тім'яну частку від потиличної.

    У передцентральній звивині розташоване ядро ​​рухового аналізатора, при цьому до м'язів нижньої кінцівки відносяться верхні частини передньої центральної звивини, а до м'язів ротової порожнини, глотки і гортані - нижні.

    Правостороння звивина утворює зв'язок із руховим апаратом лівої половини тіла, лівостороння – з правою частиною.

    У позадицентральній звивині 1 частини півкулі міститься ядро ​​аналізатора тактильних відчуттів і вона також пов'язана з протилежною частиною тіла.

    Клітинні шари

    Кора мозку здійснює свої функції у вигляді нейронів, що у її товщі. Причому кількість шарів цих клітин може відрізнятися в залежності від ділянки, габарити яких також відрізняються за розміром та топографією. Фахівці виділяють такі шари кори головного мозку:

    1. Поверхневий молекулярний сформований переважно з дендритів, з невеликим вкрапленням нейронів, відростки яких залишають межі шару.
    2. Зовнішній зернистий складається з пірамідальних та зірчастих нейронів, відростки яких пов'язують його з наступним шаром.
    3. Пірамідальний утворений пірамідними нейронами, аксони яких спрямовані вниз, де обриваються або утворюють асоціативні волокна, а дендрити їх з'єднують цей шар із попереднім.
    4. Внутрішній зернистий шар сформований зірчастими та малими пірамідальними нейронами, дендрити яких йдуть у пірамідальний шар, а також його довгі волокна йдуть у верхні шари або спускаються вниз у білу речовину мозку.
    5. Гангліонарний складається з великих пірамідальних нейроцитів, їх аксони виходять за межі кори та пов'язують різні структури та відділи ЦНС між собою.

    Мультиформний шар сформований усіма видами нейронів, які дендриты спрямовані в молекулярний шар, а аксони пронизують попередні верстви чи виходять межі кори й утворюють асоціативні волокна, утворюють зв'язок клітин сірого речовини з іншими функціональними центрами мозку.

    Відео: Кора великих півкуль головного мозку

    Кора великого мозку ділиться на давню ( archicortex), стару ( paleocortex) та нову ( neocortex) за філогенетичною ознакою, тобто, по порядку виникнення у тварин у процесі еволюції. Ці області кори утворюють великі зв'язки у складі лімбічної системи. У більш філогенетично стародавніх тварин давня та стара кора, як і вся Лімбічна система, відповідали переважно за нюхи. Людина Лімбічна система виконує набагато ширші функції, пов'язані з емоційно-мотиваційною сферою регуляції поведінки. У виконанні цих функцій беруть участь усі три області кори.

    Стародавня корапоряд з іншими функціями має відношення до нюху та забезпечення взаємодії систем мозку. До давньої кори відносять нюхові цибулини, які надходять аферентні волокна від нюхового епітелію слизової порожнини носа; нюхові тракти, розташовані на нижній поверхні лобової частки, нюхові горбики, в яких розташовані вторинні нюхові центри. Це філогенетично найбільш рання частина кори, що займає суміжні ділянки лобової та скроневої часток на нижній та медіальній поверхні півкуль.

    Стара коравключає поясну звивину, гіпокамп та мигдалик.

    Поясна звивина. Має численні зв'язки з корою та стовбуровими центрами та виконує роль головного інтегратора різних систем мозку, що формують емоції.

    Мигдалика утворює також великі зв'язки з нюхової цибулею. Завдяки цим зв'язкам нюх у тварин бере участь у контролі репродуктивної поведінки.

    У приматів, у тому числі у людини, пошкодження мигдаликів знижують емоційне забарвленняреакцій, крім того, вони повністю зникають агресивні афекти. Електрична стимуляція мигдаликів викликає переважно негативні емоції – гнів, лють, страх. Двостороннє видалення мигдаликів різко знижує агресивність тварин. Спокійні тварини можуть, навпаки, стати некеровано агресивними. У таких тварин порушується здатність оцінювати інформацію, що надходить, і співвідносити її з емоційною поведінкою. Мигдалина бере участь у процесі виділення домінуючої емоції та мотивації та виборі поведінки відповідно до них. Мигдалина – найпотужніший модифікатор емоцій.

    Гіпокамп розташовується в медіальній частині скроневої частки. Гіпокамп отримує аферентні входивід гіпокампальної звивини (отримує входи майже від усіх областей неокортексу та інших відділів ГМ), від зорової, нюхової та слухової систем. Пошкодження гіпокампу призводить до характерних порушення пам'яті та здібності до навчання. Діяльність гіпокампу полягає у консолідації пам'яті – переходу короткочасної пам'ятіу довготривалу. Пошкодження гіпокампу викликає різке порушення засвоєння нової інформації, утворення короткочасної та довготривалої пам'яті. Отже, гіпокамп, як, втім, та інші структури лімбічної системи, суттєво впливає на функції неокортексу та на процеси навчання. Цей вплив здійснюється насамперед за рахунок створення емоційного фону, який значною мірою відбивається на швидкості утворення будь-якого умовного рефлексу.

    До мигдалика та гіпокампу йдуть шляхи від скроневої частки кори, що передають інформацію від зорової, слухової та соматичної сенсорних систем. Встановлено зв'язки лімбічної системи із лобовими частками кори переднього мозку.

    У нової кориНайбільший розвиток величини, диференціації функцій відзначається в людини. Товщина нової кори коливається від 1,5 до 4,5 мм і максимальна у передній центральній звивині. У лімбічній системі і взагалі у нервовій діяльності кора займається вищими функціямиорганізації діяльності.

    Поразка лобної частки викликає виникнення емоційної тупості, проблеми зміни емоцій. Саме при ураженні цієї області виникає так званий лобовий синдром. Префронтальна область та пов'язані з нею підкіркові структури (головка хвостатого ядра, медіодорсальне ядро ​​таламуса) формують префронтальну систему, що відповідає за складні когнітивні та поведінкові функції. В орбітофронтальній корі сходяться шляхи від асоціативних областей кори, паралімбічних областей кори та лімбічних областей кори. Таким чином, тут перетинаються префронтальна система та лімбічна система. Така організація визначає причетність префронтальної системи до складних форм поведінки, де необхідна координація когнітивних, емоційних та мотиваційних процесів. Цілісність її необхідна для оцінки поточної обстановки, можливих дій та їх наслідків і тим самим - для ухвалення рішення та вироблення програм поведінки.

    Вилучення скроневих часток викликає у мавп гіперсексуальність, причому їхня статева активність може бути спрямована навіть на неживі предмети. Нарешті післяопераційний синдром супроводжується так званою психічною сліпотою. Тварини втрачають здатність правильної оцінки зорової та слухової інформації, і ця інформація ніяк не пов'язується зі своїм емоційним настроєм мавп.

    Скроневі частки тісно пов'язані зі структурами гіпокампу та мигдалини і також відповідають за збереження інформації та довготривалу пам'ять та відіграють ключову роль у процесі переведення короткочасної пам'яті у довготривалу. Кора скроневих часток також відповідає за комбінування збережених у пам'яті слідів.