Форми природного відбору прикладів. Рухаюча сила еволюції: які форми природного відбору існують. Кореляція та пристосування

Природний відбір підвищує шанси на виживання та продовження всього роду, він стоїть на одному ступені з мутаціями, міграціями та перетвореннями у генах. Основний механізм еволюції діє безвідмовно, але за умови, що його роботу ніхто не втручається.

Що таке природний вибір?

Значення цього терміна надав англійський учений Чарльз Дарвін. Він встановив, що природний відбір – це процес, який визначає виживання та розмноження лише пристосованих до умов довкілляособин. За теорією Дарвіна найважливішу роль еволюції грають випадкові спадкові зміни.

рекомбінації генотипів;
мутації та їх комбінації.

Природний відбір людей

За часів малорозвиненої медицини та інших наук виживала тільки людина, яка має сильний імунітет і стійкий здоровий організм. Недоношених новонароджених дітей не вміли виходжувати, в лікуванні не застосовували антибіотики, не робили операцій і доводилося самостійно впоратися зі своїми хворобами. Природний відбір людей відібрав найсильніших представників людства задля її подальшого розмноження.

У цивілізованому світі не прийнято обзаводитися численним потомством і в більшості сімей не більше двох дітей, які завдяки сучасним умовамжиття та медицині, цілком можуть дожити до глибокої старості. Раніше в сім'ях було по 12 дітей та більше, а виживало за сприятливих умов не більше чотирьох. Природний відбір у людини призвів до того, що здебільшого вижили загартовані, виключно здорові та сильні люди. Завдяки їхньому генофонду людство досі живе на землі.

Причини природного відбору

Усе життя землі розвивалася поступово, від найпростіших організмів - до найскладніших. Представники тих чи інших форм життя, які не зуміли адаптуватися до навколишнього середовища, не виживали і не відтворювали потомство, гени їх не передавалися наступним поколінням. Роль природного відбору в еволюції призвела до появи здатності на клітинному рівні пристосовуватися до навколишнього середовища та швидко реагувати на його зміни. На причини природного відбору впливає низка найпростіших факторів:

Природний відбір спрацьовує тоді, коли світ вироблено нащадків більше, ніж може вижити.
У генах організму є спадкова мінливість.
Генетичні відмінності диктують виживання та здатність до відтворення потомства у різних умовах.

Ознаки природного відбору

Еволюція будь-якого живого організму - це творчість самої природи і це не її забаганка, а необхідність. Діючи в різних умовах довкілля, не складно здогадатися, які ознаки зберігає природний відбір, всі вони спрямовані на еволюціонування виду, підвищення його стійкості до зовнішніх впливів:

Відбираючий чинник грає значної ролі. Якщо в штучному відборі людина вибирає, які ознаки виду зберігати, а які ні (припустимо при виведенні нової породи собак), то за природного відбору перемагає найсильніший у боротьбі своє існування.
Матеріал для відбору – це спадкові зміни, ознаки яких можуть допомогти адаптувати нові умови життя або для конкретних цілей.
Результат - це ще один ступінь природного відбору, за підсумками якого були сформовані нові види з ознаками, які приносять користь у тих чи інших умовах довкілля.
Швидкість дії - мати-природа нікуди не поспішає, обмірковує кожен свій крок і тому для природного відбору характерна низька швидкість змін, штучного - швидка.

Що результат природного відбору?

Всі організми мають свій ступінь пристосовуваності і не можна сказати з упевненістю, як той чи інший вид поведеться в незнайомих умовах середовища. Боротьба за виживання та спадкова мінливість – це сутність природного відбору. Існує багато прикладів рослин і тварин, які були завезені з інших континентів, і які прижилися краще за нових умов життя. Результат дії природного відбору – це цілий набір змін.

адаптація - пристосування до нових умов;
різноманітність форм організмів – виникають від загального предка;
еволюційний прогрес – ускладнення видів.

Чим природний відбір відрізняється від штучного?

Можна з упевненістю сказати, що практично все, що вживається людиною в їжу, рано чи пізно піддавалася штучному відбору. Принципова різниця лише тому, що проводячи «свій» відбір, людина переслідує власну вигоду. Завдяки селекції він одержав добірні продукти, вивів нові породи тварин. Природний, природний відбір спрямований не користь людства, він переслідує лише інтереси даного конкретного організму.

Природний і штучний добір однаково впливають життя всіх людей. За життя недоношеної дитини борються, як і за життя здорової, але разом з тим, природний відбір вбиває п'яниць, що замерзли на вулицях, смертельні хвороби забирають життя звичайних людей, психічно неврівноважені закінчують життя самогубством, стихійні лиха обрушуються на землю.

Види природного відбору

Чому в різних умовах довкілля здатні виживати лише певні представники видів? Форми природного відбору – це писані правила природи:

Рухомий відбір відбувається, коли умови середовища змінюються і видам доводиться пристосовуватися, він зберігає генетичну спадщину у певних напрямках.
Стабілізуючий відбір - спрямований на особин з відхиленнями від середньостатистичної норми на користь усереднених особин цього ж виду.
Дизруптивний відбір, коли виживають особини з крайніми показниками, а чи не з усередненими. Утворитися в результаті такого відбору можуть одразу два нові види. Найчастіше зустрічається у рослин.
Статевий відбір - заснований на розмноженні, коли ключову роль відіграє не здатність виживати, а привабливість. Самки, не замислюючись про причини своєї поведінки, обирають гарних, яскравих самців.

Чому людина здатна послабити вплив природного відбору?

Прогрес у медицині зробив крок далеко вперед. Люди, які мали померти – виживають, розвиваються, заводять своїх дітей. Передаючи їм свою генетику, вони породжують слабкий рід. Природний відбір та боротьба за існування стикаються щогодини. Природа вигадує дедалі витонченіші способи контролю над людьми, а людина, намагається не відстати від неї, цим перешкоджаючи природному добору. Людський гуманізм призводить до слабкого вигляду людей.

Живуть у природних умов, присутня індивідуальна мінливість, яка може виявлятися у трьох видах – корисна, нейтральна та шкідлива. Зазвичай організми зі шкідливою мінливістю гинуть на різних етапах індивідуального розвитку. Нейтральна мінливість організмів не впливає на їхню життєздатність. Індивіди з корисною мінливістю виживають завдяки перевагі у внутрішньовидовій, міжвидовій боротьбі або проти несприятливих умов навколишнього середовища.

Рухомий відбір

При зміні умов середовища виживають ті особини, у яких виявилася спадкова мінливість і у зв'язку з цим розвинулися ознаки та властивості, що відповідають новим умовам, а ті особи, які не мали такої мінливості, гинуть. Під час подорожі Дарвін виявив, що на океанічних островах, де панують сильні вітри, зустрічається мало довгокрилих комах і багато комах з рудиментарними крилами і безкрилих комах. Як пояснює Дарвін, комахи з нормальними крилами було неможливо протистояти сильним вітрам цих островах і гинули. А комахи з рудиментарними крилами і безкрилі зовсім не піднімалися в повітря і ховалися в щілинах, знаходячи там укриття. Цей процес, який супроводжувався спадковою мінливістю і природним відбором і продовжувався протягом багатьох тисяч років, привів до скорочення чисельності на цих островах довгокрилих комах і до появи особин з рудиментарними крилами і безкрилих комах. Природний відбір, який забезпечує виникнення та розвиток нових ознак та властивостей організмів, називається рушійним відбором.

Дизруптивний відбір

Дизруптивний відбір- Це форма природного відбору, що призводить до утворення ряду поліморфних форм, що відрізняються один від одного в межах однієї популяції.

Серед організмів певного виду іноді зустрічаються особини з двома чи більше різними формами. Це результат особливої форми природного відбору - дизруптивного відбору. Так, у сонечок зустрічається дві форми жорстких крил — з темно-червоним і червонуватим забарвленням. Жучки з червоними крилами рідше гинуть узимку від холоду, але влітку дають нечисленне потомство, а з темно-червоним забарвленням крил, навпаки, частіше гинуть взимку, будучи не в змозі протистояти холодам, але влітку дають численне потомство. Отже, ці дві форми сонечок через різну пристосованість до різних сезонів зуміли століттями зберегти своє потомство.

Природний відбір - процес, спочатку визначений Чарльзом Дарвіном як приводить до виживання і перемноженню більш пристосованих до умов середовища особин, які мають корисними спадковими ознаками. Відповідно до теорії Дарвіна і сучасної синтетичної теорією еволюції, основним матеріалом для природного відбору служать випадкові спадкові зміни - рекомбінація генотипів, мутації та їх комбінації.

За відсутності статевого процесу природний відбір призводить до збільшення частки генотипу в наступному поколінні. Однак природний відбір «сліпий» у тому сенсі, що він «оцінює» не генотипи, а фенотипи, і переважна передача наступному поколінню генів особини, що має корисні ознаки, відбувається незалежно від того, чи ці ознаки успадковуються.

Існують різні класифікації форм відбору. p align="justify"> Широко використовується класифікація, заснована на характері впливу форм відбору на мінливість ознаки в популяції.

Рухомий відбір- форма природного відбору, що діє при спрямованій зміні умов довкілля. Описали Дарвін та Уоллес. У цьому випадку особини з ознаками, які відхиляються у певну сторону від середнього значення, набувають переваги. При цьому інші варіації ознаки (його відхилення в протилежний біквід середнього значення) зазнають негативного відбору. У результаті популяції з покоління до покоління відбувається зрушення середньої величиниознаки у певному напрямку. При цьому тиск рушійного відборумає відповідати пристосувальним можливостям популяції та швидкості мутаційних змін (інакше тиск середовища може призвести до вимирання).

Прикладом дії рушійного відбору є «індустріальний меланізм» у комах. «Індустріальний меланізм» є різке підвищення частки меланістичних (що мають темне забарвлення) особин у тих популяціях комах (наприклад, метеликів), які мешкають у промислових районах. Через промисловий вплив стовбури дерев значно потемніли, а також загинули світлі лишайники, через що світлі метелики стали краще видно для птахів, а темні - гірші. У XX столітті в ряді районів частка темнозабарвлених метеликів у деяких добре вивчених популяціях березової п'ядениці в Англії досягла 95%, тоді як вперше темний метелик (morfa carbonaria) був відловлений в 1848 році.

Рушійний відбір здійснюється за зміни навколишнього середовища або пристосуванні до нових умов при розширенні ареалу. Він зберігає спадкові зміни у певному напрямку, переміщуючи відповідно і норму реакції. Наприклад, при освоєнні грунту як довкілля у різних неспоріднених груп тварин кінцівки перетворилися на риючі.

Стабілізуючий відбір- форма природного відбору, коли він його дія спрямовано проти особин, мають крайні відхилення від середньої норми, на користь особин із середньою вираженістю ознаки. Поняття стабілізуючого відбору ввів у науку та проаналізував І.І. Шмальгаузен.

Описано безліч прикладів дії стабілізуючого відбору у природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління мають робити особини з максимальною плідністю. Однак спостереження над природними популяціями птахів та ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат у гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини із середньою плідністю.

Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. У ссавців новонароджені з дуже низькою і дуже високою вагою частіше гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у горобців, що загинули після бурі в 50-х роках під Ленінградом, показав, що більшість з них мали надто маленькі або надто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявились середні особини.

Дизруптивний (розривний) відбір- форма природного відбору, у якому умови сприяють двом чи кільком крайнім варіантам (напрямам) мінливості, але з сприяють проміжному, середньому стану ознаки. В результаті може з'явитися кілька нових форм однієї вихідної. Дарвін описував дію дизруптивного відбору, вважаючи, що він лежить в основі дивергенції, хоч і не міг навести доказів його існування в природі. Дизруптивний відбір сприяє виникненню та підтримці поліморфізму популяцій, а деяких випадках може бути причиною видоутворення.

Одна з можливих у природі ситуацій, в якій набуває чинності дизруптивний відбір, - коли поліморфна популяція займає неоднорідне місцепроживання. При цьому різні формипристосовуються до різних екологічних ніш або субніш.

Прикладом дизруптивного відбору є утворення двох рас біля брязкальця великого на сіножатей луках. У нормальних умовах терміни цвітіння та дозрівання насіння у цієї рослини покривають все літо. Але на сіножатей насіння дає переважно ті рослини, які встигають відцвісти і дозріти або до періоду косовиці, або цвітуть в кінці літа, після косовиці. В результаті утворюються дві раси брязкальце - ранньо-і пізньоквітуча.

Дизруптивний відбір здійснювався штучно в експериментах із дрозофілами. Відбір проводився за кількістю щетинок, залишалися лише особини з малою та великою кількістю щетинок. В результаті приблизно з 30-го покоління дві лінії розійшлися дуже сильно, незважаючи на те, що мухи продовжували схрещуватися між собою, здійснюючи обмін генами. У ряді інших експериментів (з рослинами) інтенсивне схрещування перешкоджало ефективному впливу дизруптивного відбору.

Підлоговий відбір- це природний відбір успіху у розмноженні. Виживання організмів є важливим, але з єдиним компонентом природного добору. Іншим найважливішим компонентом є привабливість для особин протилежної статі. Дарвін назвав це явище статевим відбором. "Ця форма відбору визначається не боротьбою за існування у відносинах органічних істот між собою або із зовнішніми умовами, але суперництвом між особинами однієї статі, зазвичай самцями, за володіння особинами іншої статі". Ознаки, які знижують життєздатність їх носіїв, можуть виникати і поширюватися, якщо переваги, які вони дають в успіху розмноження, є значно вищими, ніж їхні недоліки для виживання. Було запропоновано дві основні гіпотези щодо механізмів статевого відбору. Згідно з гіпотезою «хороших генів» самка «розмірковує» таким чином: «Якщо цей самець, незважаючи на його яскраве оперення і довгий хвіст, якимось чином примудрився не загинути в лапах хижака і дожити до статевої зрілості, то, отже, він має гарні генами, які дозволили йому це. Отже, його варто вибрати як батька для своїх дітей: він передасть їм свої добрі гени». Вибираючи яскравих самців, самки вибирають добрі гени для своїх нащадків. Згідно з гіпотезою «привабливих синів» логіка вибору самок дещо інша. Якщо яскраві самці, з будь-яких причин, є привабливими для самок, то варто вибирати яскравого батька для своїх майбутніх синів, тому що його сини успадкують гени яскравого забарвлення і будуть привабливими для самок у наступному поколінні. Таким чином, виникає позитивна Зворотній зв'язокщо призводить до того, що з покоління в покоління яскравість оперення самців дедалі більше посилюється. Процес іде за наростаючою доти, доки досягне межі життєздатності. У виборі самців самки не більше і не менш логічні, ніж у всій іншій їх поведінці. Коли тварина відчуває спрагу, вона не міркує, що їй слід попити води, щоб відновити водно-сольовий баланс в організмі - вона йде на водопій, тому що відчуває спрагу. Так само і самки, вибираючи яскравих самців, слідують своїм інстинктами - їм подобаються яскраві хвости. Усі, кому інстинкт підказував інше поведінка, вони залишили потомства. Таким чином, ми обговорювали не логіку самок, а логіку боротьби за існування та природного відбору - сліпого та автоматичного процесу, який, діючи постійно з покоління в покоління, сформував усе те дивовижне розмаїття форм, забарвлень та інстинктів, яке ми спостерігаємо у світі живої природи .

Природний відбір - природний процес, при якому з усіх живих організмів зберігаються в часі тільки ті, які мають властивості, що сприяють успішному відтворенню собі подібних. За уявленнями синтетичної теорії еволюції, природний добір одна із найважливіших чинників еволюції.

Механізм природного відбору

Ідею про те, що в живій природі діє механізм, подібний до штучного відбору, вперше висловили англійські вчені Чарльз Дарвін і Альфред Уоллес. Суть їхні ідеї полягає в тому, що для появи вдалих створінь, природі зовсім не обов'язково розуміти та аналізувати ситуацію, а можна діяти навмання. Досить створювати широкий спектр різноманітних особин - і, зрештою, виживуть найбільш пристосовані.

1. Спочатку з'являється особина з новими, цілком випадковими властивостями

2. Потім вона виявляється чи не виявляється здатною залишити потомство, залежно від цих властивостей

3. Нарешті, якщо результат попереднього етапу виявляється позитивним, вона залишає потомство і його нащадки успадковують новопридбані властивості

Нині частково наївні погляди самого Дарвіна виявилися частково перероблені. Так, Дарвін уявляв, що зміни мають відбуватися дуже плавно, а спектр мінливості є безперервним. Сьогодні, однак, механізми природного відбору пояснюються за допомогою генетики, яка вносить певну своєрідність у цю картину. Мутації в генах, які працюють на першому етапі описаного вище процесу, є значно дискретними. Зрозуміло, однак, що основна сутність ідеї Дарвіна залишилася без змін.

Форми природного відбору

Рухомий відбір- форма природного відбору, коли умови середовища сприяють певному напрямку зміни будь-якої ознаки чи групи ознак. При цьому інші можливості зміни ознаки зазнають негативного відбору. У результаті популяції від покоління до покоління відбувається зсув середньої величини ознаки в певному напрямку. При цьому тиск рушійного відбору повинен відповідати пристосувальним можливостям популяції та швидкості мутаційних змін (інакше тиск середовища може призвести до вимирання).

Сучасним випадком рушійного відбору є «індустріальний меланізм англійських метеликів». «Індустріальний меланізм» є різке підвищення частки меланістичних (що мають темне забарвлення) особин у тих популяціях метеликів, які мешкають у промислових районах. Через промисловий вплив стовбури дерев значно потемніли, а також загинули світлі лишайники, через що світлі метелики стали краще видно для птахів, а темні - гірші. У XX столітті в ряді районів частка темнозабарвлених метеликів досягла 95%, тоді як вперше темний метелик (Morfa carbonaria) був відловлений у 1848 році.

Рушійний відбір здійснюється за зміни навколишнього середовища або пристосуванні до нових умов при розширенні ареалу. Він зберігає спадкові зміни у певному напрямку, переміщуючи відповідно і норму реакції. Наприклад, при освоєнні грунту, як довкілля у різних неспоріднених груп тварин кінцівки перетворилися на риючі.

Стабілізуючий відбір- форма природного відбору, у якому дія спрямовано проти особин, мають крайні відхилення від середньої норми, на користь особин із середньою вираженістю ознаки.

Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. У ссавців новонароджені з дуже низькою та дуже високою вагою частіше гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у птахів, що загинули після бурі, показав, що більшість із них мали надто маленькі або надто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявились середні особини.

Дизруптивний (розривний) відбір- форма природного відбору, у якому умови сприяють двом чи кільком крайнім варіантам (напрямам) мінливості, але з сприяють проміжному, середньому стану ознаки. В результаті може з'явитися кілька нових форм однієї вихідної. Дизруптивний відбір сприяє виникненню та підтримці поліморфізму популяцій, а деяких випадках може бути причиною видоутворення.

Одна з можливих у природі ситуацій, в якій вступає в дію дизруптивний відбір, - коли поліморфна популяція займає неоднорідне місцепроживання. При цьому різні форми пристосовуються до різних екологічних ніш або субніш.

Прикладом дизруптивного відбору є утворення двох рас у брязкальце лучного на сіножатей луках. У нормальних умовах терміни цвітіння та дозрівання насіння у цієї рослини покривають все літо. Але на сіножатей насіння дає переважно ті рослини, які встигають відцвісти і дозріти або до періоду косовиці, або цвітуть в кінці літа, після косовиці. В результаті утворюються дві раси брязкальце - ранньо-і пізньоквітуча.

Відсікаючий відбір- Форма природного відбору. Його дія протилежна до позитивного відбору. Відсікаючий відбір вибраковує з популяції переважна більшість особин, що несуть ознаки, що різко знижують життєздатність за умов середовища. За допомогою відсікаючого відбору з популяції видаляються шкідливі алелі. Також відсікають відбору можуть піддаватися особини з хромосомними перебудовами і набором хромосом, що різко порушують нормальну роботу генетичного апарату.

Позитивний відбір- Форма природного відбору. Його дія протилежно відсікає відбору. Позитивний відбір збільшує у популяції число особин, які мають корисні ознаки, що підвищують життєздатність виду в цілому. За допомогою позитивного відбору та відсікаючого відбору відбувається зміна видів (а не лише за допомогою знищення непотрібних особин, тоді будь-який розвиток має зупинитися, але цього не відбувається). Серед прикладів позитивного відбору: опудало археоптерикса можна використовувати як планер, а опудало ластівки чи чайки не можна. Але перші птахи літали краще за археоптерикс.

Інший приклад позитивного відбору - поява хижаків, які перевершують своїми «розумовими здібностями» багатьох інших теплокровних. Або поява таких рептилій, як крокодили, які мають чотирикамерне серце і здатні жити як на землі, так і у воді.

Палеонтолог Іван Єфремов стверджував, що людина пройшла не лише відбір на кращу пристосованість до умов довкілля, а й «відбір на соціальність» - виживали ті спільноти, члени яких краще підтримували одне одного. Це ще один із прикладів позитивного відбору.

Приватні напрямки природного відбору

· Виживання найбільш пристосованих до умов проживання видів та популяцій, наприклад видів, що володіють зябрами у воді, оскільки пристосованість дозволяє вигравати боротьбу за виживання.

· Виживання фізично здорових організмів.

· Виживання фізично найсильніших організмів, оскільки фізична боротьба ресурси є невід'ємною частиною життя. Має значення у внутрішньовидовій боротьбі.

· Виживання найбільш сексуально успішних організмів, оскільки статеве розмноження є домінуючим способом розмноження. У разі в справу вступає статевий добір.

Проте ці випадки є приватними, а головним залишається успішне збереження у часі. Тому іноді ці напрями порушуються задля прямування головної мети.

Роль природного відбору в еволюції

Ч. Дарвін вважав природний відбір основним чинником еволюції живого (селекціонізм у біології). Накопичення наприкінці XIX - початку XX століття відомостей з генетики, зокрема виявлення дискретного характеру успадкування фенотипічних ознак, підштовхнуло багатьох дослідників до перегляду вказаної тези Дарвіна: як надзвичайно важливі фактори еволюції стали розглядатися мутації генотипу (мутаціонізм Г. де Фріза, сальтаціонізм Р.А. Гольдшмітда та ін.). З іншого боку, відкриття відомих кореляцій серед ознак споріднених видів (закон гомологічних рядів) М. І. Вавілова призвело до формулювання гіпотез про еволюцію на основі закономірностей, а не випадкової мінливості (номогенез Л. С. Берга, батмогенез Е. Д. Копа та ін). У 1920-1940-ті р. р. в еволюційній біології інтерес до селекціоністських теорій відродився завдяки синтезу класичної генетики та теорії природного відбору.

Розроблена внаслідок цього синтетична теорія еволюції (СТЕ), часто звана неодарвінізмом, спирається на кількісний аналіз частоти алелей у популяціях, що змінюється під впливом природного відбору. Тим не менш, відкриття останніх десятиліть у різних областях наукового знання- від молекулярної біологіїз її теорією нейтральних мутацій М. Кімури та палеонтології з її теорією переривчастої рівноваги С. Дж. Гоулда та Н. Елдріджа (в якій вид розуміється як щодо статична фаза еволюційного процесу) до математики з її теорією біфуркацій та фазових переходів- свідчать про недостатність класичної СТЕ для адекватного опису всіх аспектів біологічної еволюції. Дискусія про роль різних факторівв еволюції продовжується і сьогодні, і еволюційна біологія підійшла до необхідності свого чергового, третього синтезу.

Виникнення адаптацій у результаті природного відбору

Адаптаціями називаються властивості та ознаки організмів, які забезпечують пристосування до того середовища, в якому ці організми живуть. Адаптацією також називають процес виникнення пристроїв. Вище ми розглянули, як деякі адаптації виникають у результаті природного відбору. Популяції березової п'ядениці пристосувалися до зовнішніх умов, що змінилися, завдяки накопиченню мутацій темного забарвлення. У популяціях людини, які населяють малярійні райони, адаптація виникла завдяки поширенню мутації серповидно-клітинної анемії. І в тому, і в іншому випадку адаптація досягається за рахунок дії природного відбору.

При цьому матеріалом для відбору є спадкова мінливість, накопичена в популяціях. Оскільки різні популяції відрізняються один від одного по набору накопичених мутацій, то до тих самих факторів зовнішнього середовища вони пристосовуються по-різному. Так, африканські популяції адаптувалися до життя в малярійних районах за рахунок накопичення мутацій серповидно-клітинної анемії Hb S , а в популяціях, що населяють південно-східну Азію стійкість до малярії сформувалася на основі накопичення ряду інших мутацій, які також гомозигот а в гетерозиготному – забезпечують захист від малярії.

Ці приклади ілюструють роль природного добору формування адаптацій. Потрібно, однак, ясно розуміти, що це окремі випадки щодо простих адаптацій, що виникають за рахунок селективного розмноження носіїв одиничних «корисних» мутацій. Малоймовірно, що більшість адаптацій виникли таким шляхом.

Заступне, застерігаюче і наслідувальне забарвлення. Розглянемо, наприклад, такі широко поширені адаптації, як заступницьке, застережливе і наслідувальне забарвлення (мімікрія). Заступне забарвлення дозволяє тваринам стає непомітними, зливаючись із субстратом. Одні комахи напрочуд подібні до листя дерев, на яких вони мешкають, інші нагадують засохлі гілочки або шипи на стовбурах дерев. Ці морфологічні адаптації доповнюються поведінковими пристроями. Комахи вибирають для укриття саме ті місця, де вони менш помітні.

Неїстівні комахи та отруйні тварини - змії та жаби, мають яскраве, застережливе забарвлення. Хижак, вкотре зіткнувшись з такою твариною, надовго асоціює цей тип забарвлення з небезпекою. Цим користуються деякі неотруйні тварини. Вони набувають разючої подібності з отруйними, і тим самим знижують небезпеку з боку хижаків. Вже імітує забарвлення гадюки, муха наслідує бджоло. Це явище називається мімікрією.

Як виникли всі ці дивовижні пристрої? Малоймовірно, щоб поодинока мутація могла забезпечувати таку точну відповідність між крилом комахи та живим листом, між мухою та бджолою. Неймовірно, щоб єдина мутація змушувала заступничо забарвлену комаху ховатися саме на тому листі, на яке воно схоже. Очевидно, що такі пристосування, як запобіжне і застерігаюче забарвлення та мімікрія, виникали шляхом поступового відбору всіх тих дрібних ухилень у формі тіла, у розподілі певних пігментів, у вродженій поведінці, які існували в популяціях предків цих тварин. Однією з найважливіших характеристик природного відбору є його кумулятивність – його здатність накопичувати та посилювати ці ухилення у ряді поколінь, складаючи зміни окремих генів та контрольованих систем організмів.

Найцікавіша і найважча проблема – це початкові стадії виникнення адаптацій. Зрозуміло, які переваги дає майже ідеальна схожість богомола із сухим сучком. Але які переваги могли мати його далекого предка, який лише віддалено нагадував сучок? Невже хижаки такі дурні, що їх можна так легко обдурити? Ні, хижаки аж ніяк не дурні, і природний відбір з покоління в покоління «вчить» їх все краще і краще розпізнавати хитрощі їх видобутку. Навіть ідеальна схожість сучасного богомола з сучком не дає йому 100-відсоткової гарантії, що жодна птиця його ніколи не помітить. Однак його шанси вислизнути від хижака вище, ніж у комахи з менш досконалим заступницьким забарвленням. Так само, у його далекого предка, лише трохи схожого на сучок, шанси на життя були дещо вищими, ніж у його родича зовсім на сучок не схожого. Звичайно, птах, який сидить поруч із ним, у ясний день легко його помітить. Але якщо день туманний, якщо птах не сидить поруч, а пролітає повз і вирішує не витрачати часу на те, що може бути богомолом, а може бути і сучком, тоді й мінімальна схожість зберігає життя носію цієї ледь помітної подібності. Його нащадки, які успадкують цю мінімальну подібність, будуть більш численними. Їхня частка в популяції побільшає. Це ускладнить життя птахів. Серед них стануть успішнішими ті, хто точніше розпізнаватиме замаскований видобуток. Набирає чинності той самий принцип Червоної Королеви, який ми обговорювали в параграфі, присвяченому боротьбі за існування. Щоб зберегти перевагу в боротьбі за життя, досягнуте за рахунок мінімальної подібності, виду-жертві доводиться змінюватися.

Природний відбір підхоплює всі ті найдрібніші зміни, які посилюють подібність у фарбуванні та формі з субстратом, подібність між їстівним виглядом і тим неїстівним видом, який він наслідує. Слід враховувати, різні види хижаків користуються різними методами пошуку видобутку. Одні звертають увагу на форму, інші на забарвлення, одні мають кольоровий зір, інші ні. Тому природний відбір автоматично посилює, наскільки це можливо, схожість між імітатором і моделлю і призводить до тих дивовижних адаптацій, які ми спостерігаємо у живій природі.

Виникнення складних адаптацій

Багато адаптацій справляють враження ретельно продуманих та спрямовано спланованих пристроїв. Як така складна структура як око людини могла виникнути шляхом природного відбору мутацій, що випадково виникали?

Вчені припускають, що еволюція ока почалася з не великих групсвітлочутливих клітин на поверхні тіла наших дуже далеких предків, що жили близько 550 млн років тому. Здатність розрізняти світло і темряву була, безумовно, корисна для них, підвищувала їхні шанси на життя в порівнянні з абсолютно сліпими родичами. Викривлення «зорової» поверхні, що випадково виникло, покращило зір, це дозволяло визначити напрямок на джерело світла. Виник очний келих. Знову виникаючі мутації могли вести до звуження та розширення отвору очного келиха. Звуження поступово покращувало зір – світло почало проходити через вузьку діафрагму. Як бачите, кожен крок підвищував пристосованість тих особин, які змінювалися у «правильному» напрямку. Світлочутливі клітини формували сітківку. Згодом у передній частині очного яблука сформувався кришталик, який виконує функцію лінзи. Він виник, мабуть, як прозора двошарова структура, наповнена рідиною.

Науковці спробували змоделювати цей процес на комп'ютері. Вони показали, що око, подібне до складного ока молюска, могло виникнути з шару фоточутливих клітин при відносно м'якому відборі всього за 364 000 поколінь. Іншими словами, тварини, у яких зміна поколінь відбувається щороку, могли сформувати повністю розвинене і оптично досконале око менш ніж за півмільйона років. Ця дуже короткий строкдля еволюції, якщо врахувати що середній віквиду у молюсків дорівнює кільком мільйонам років.

Всі передбачувані стадії еволюції ока людини ми можемо виявити серед тварин, що нині живуть. Еволюція ока йшла різними шляхами у різних типах тварин. Завдяки природному відбору незалежно виникло безліч різних форм ока, і людське око – тільки один з них, причому не найдосконаліший

Якщо уважно розглянути конструкцію ока людини та інших хребетних тварин, можна виявити цілу низку дивних невідповідностей. Коли світло потрапляє в око людини, він проходить через кришталик і потрапляє на світлочутливі клітини сітківки. Світло змушене пробиватися через густу мережу капілярів та нейронів, щоб потрапити на фоторецепторний шар. Як це не дивно, але нервові закінчення підходять до світлочутливих клітин не ззаду, а спереду! Більше того, нервові закінчення збираються в оптичний нерв, який відходить від центру сітківки, і створює тим самим сліпу пляму. Щоб компенсувати затінення фоторецепторів нейронами і капілярами і позбудеться сліпої плями, наше око постійно рухається, посилаючи в мозок серію різних проекцій того самого зображення. Наш мозок робить найскладніші операції, складаючи ці зображення, віднімаючи тіні і обчислюючи реальну картину. Усіх цих складнощів можна було б уникнути, якби нервові закінчення підходили до нейронів не спереду, а ззаду, як, наприклад, у восьминога.

Сама недосконалість ока хребетних проливає світло на механізми еволюції шляхом природного відбору. Ми вже неодноразово говорили про те, що відбір завжди діє «тут і зараз». Він сортує різні варіантивже існуючих структур, обираючи і складаючи разом найкращі з них: найкращі «тут і зараз», безвідносно до того, на що ці структури можуть перетворитися на далекому майбутньому. Тому ключ до пояснення та досконалостей та недосконалостей сучасних структур слід шукати в минулому. Вчені вважають, що всі сучасні хребетні походять від тварин подібних до ланцетника. У ланцетника світлочутливі нейрони розташовуються на передньому кінці нервової трубки. Перед ними розташовані нервові та пігментні клітини, які прикривають фоторецептори від світла, що потрапляє спереду. Ланцетник приймає світлові сигнали, що надходять з боків його прозорого тіла. Можна думати, що у спільного предка хребетних очей було влаштовано подібним чином. Потім ця плоска структура стала перетворюватися на очний келих. Передня частина нервової трубки вп'ячувалась усередину, і нейрони, що були попереду рецепторних клітин, опинилися поверх них. Процес розвитку ока у ембріонів сучасних хребетних у сенсі відтворює послідовність подій, які відбувалися у минулому.

Еволюція не створює нових конструкцій "з чистого листа", вона змінює (часто невпізнанно змінює) старі конструкції, так щоб кожен етап цих змін був пристосовним. Будь-яка зміна повинна підвищувати пристосованість її носіїв або, хоч би, не знижувати її. Ця особливість еволюції веде до неухильного вдосконалення різних структур. Вона є причиною недосконалості багатьох адаптацій, дивних невідповідностей у будові живих організмів.

Слід пам'ятати, проте, що це пристосування, хоч би досконалі вони були, носять відносний характер. Зрозуміло, що розвиток здатності до польоту не дуже поєднується з можливістю швидко бігати. Тому птахи, які мають найкращі здібності до польоту, - погані бігуни. Навпаки, страуси, які не здатні літати, чудово бігають. Пристосування до певних умов може бути марним або навіть шкідливим при появі нових умов. Однак умови проживання постійно змінюються і іноді дуже різко. У цих випадках накопичені раніше адаптації можуть утруднити формування нових, що може вести до вимирання великих груп організмів, як це сталося понад 60-70 млн років тому з дуже численними і різноманітними динозаврами.

Ідея порівняння штучного і природного відбору полягає в тому, що в природі так само відбувається відбір найбільш «вдалих», «найкращих» організмів, але в ролі «оцінювача» корисності властивостей у цьому випадку виступає не людина, а середовище. До того ж, матеріалом як для природного, так штучного відбору є невеликі спадкові зміни, які накопичуються з покоління в покоління.

Механізм природного відбору

У процесі природного відбору закріплюються мутації, що збільшують пристосованість організмів до навколишнього середовища. Природний відбір часто називають «самоочевидним» механізмом, оскільки він випливає з таких простих фактів, як:

Організми виробляють нащадків більше, ніж може вижити;
У популяції цих організмів існує спадкова мінливість;
Організми, що мають різні генетичні риси, мають різну виживання та здатність розмножуватися.

Центральне поняття концепції природного відбору - пристосованість організмів. Пристосованість визначається як здатність організму до виживання та розмноження у існуючому навколишньому середовищі. Це визначає розмір його генетичного вкладу у наступне покоління. Однак головним у визначенні пристосованості є не загальна кількість нащадків, а кількість нащадків із цим генотипом (відносна пристосованість). Наприклад, якщо нащадки успішного організму, що швидко розмножується, слабкі і погано розмножуються, то генетичний внесок і, відповідно, пристосованість цього організму будуть низькими.

Природний відбір для характеристик, які можуть змінюватися в певному діапазоні значень (наприклад, розмір організму), можна розділити на три типи:

Спрямований відбір- Зміни середнього значення ознаки протягом тривалого часу, наприклад збільшення розмірів тіла;
Дизруптивний відбір- відбір на крайні значення ознаки та проти середніх значень, наприклад, великі та маленькі розміри тіла;
Стабілізуючий відбір- Відбір проти крайніх значень ознаки, що призводить до зменшення дисперсії ознаки.

Приватним випадком природного відбору є статевий відбір, субстратом якого є будь-яка ознака, яка збільшує успішність парування за рахунок збільшення привабливості особи для потенційних партнерів. Риси, які еволюціонували рахунок статевого відбору, особливо добре помітні в самців деяких видів тварин. Такі ознаки, як великі роги, яскраве забарвлення, з одного боку можуть залучати хижаків і знижувати виживання самців, а з іншого це врівноважується репродуктивним успіхом самців з подібними яскраво вираженими ознаками.

Відбір може діяти різних рівнях організації - таких, як гени, клітини, окремі організми, групи організмів і види . Причому відбір може одночасно діяти різних рівнях . Відбір на рівнях вище індивідуального, наприклад, груповий відбір, може призводити до кооперації (див. Еволюція # Кооперація).

Форми природного відбору

Рухомий відбір

Рухомий відбір- форма природного відбору, яка діє при спрямованомузміні умов довкілля. Описали Дарвін та Уоллес. У цьому випадку особини з ознаками, які відхиляються у певну сторону від середнього значення, набувають переваги. При цьому інші варіації ознаки (його відхилення у протилежний бік від середнього значення) зазнають негативного відбору. У результаті популяції з покоління до покоління відбувається зсув середньої величини ознаки в певному напрямку. При цьому тиск рушійного відбору повинен відповідати пристосувальним можливостям популяції та швидкості мутаційних змін (інакше тиск середовища може призвести до вимирання).

Прикладом дії рушійного відбору є «індустріальний меланізм» у комах. «Індустріальний меланізм» є різке підвищення частки меланістичних (що мають темне забарвлення) особин у тих популяціях комах (наприклад, метеликів), які мешкають у промислових районах. Через промисловий вплив стовбури дерев значно потемніли, а також загинули світлі лишайники, через що світлі метелики стали краще видно для птахів, а темні - гірші. У XX столітті в ряді районів частка темнозабарвлених метеликів у деяких добре вивчених популяціях березової п'ядениці в Англії досягла 95%, в той час як вперше темний метелик ( morfa carbonaria) була відловлена в 1848 році.

Стабілізуючий відбір

Стабілізуючий відбір- форма природного відбору, коли він його дія спрямовано проти особин, мають крайні відхилення від середньої норми, на користь особин із середньою вираженістю ознаки. Поняття стабілізуючого відбору ввів у науку і проаналізував І. І. Шмальгаузен.

Дизруптивний відбір

Дизруптивний (розривний) відбір- форма природного відбору, коли умови сприяють двом чи кільком крайнім варіантам (напрямам) мінливості, але з сприяють проміжному, середньому стану ознаки. В результаті може з'явитися кілька нових форм однієї вихідної. Дарвін описував дію дизруптивного відбору, вважаючи, що він лежить в основі дивергенції, хоча і не міг навести доказів його існування у природі. Дизруптивний відбір сприяє виникненню та підтримці поліморфізму популяцій, а деяких випадках може бути причиною видоутворення.

Одна з можливих у природі ситуацій, в якій набуває чинності дизруптивний відбір, - коли поліморфна популяція займає неоднорідне місцепроживання. При цьому різні форми пристосовуються до різних екологічних ніш або субніш.

Підлоговий відбір

Підлоговий відбір- це природний відбір успіху у розмноженні. Виживання організмів є важливим, але з єдиним компонентом природного добору. Іншим важливим компонентом є привабливість для особин протилежної статі. Дарвін назвав це явище статевим відбором. "Ця форма відбору визначається не боротьбою за існування у відносинах органічних істот між собою або із зовнішніми умовами, але суперництвом між особинами однієї статі, зазвичай самцями, за володіння особинами іншої статі". Ознаки, які знижують життєздатність їх носіїв, можуть виникати і поширюватися, якщо переваги, які вони дають в успіху розмноження, є значно вищими, ніж їхні недоліки для виживання.

Поширені дві гіпотези щодо механізмів статевого відбору.

Згідно з гіпотезою «хороших генів», самка «розмірковує» таким чином: «Якщо даний самець, незважаючи на яскраве оперення і довгий хвіст, зумів не загинути в лапах хижака і дожити до статевої зрілості, значить він має хороші гени, які дозволили йому це зробити . Отже, його варто вибрати як батька своїх дітей: він передасть їм свої добрі гени». Вибираючи яскравих самців, самки вибирають добрі гени для своїх нащадків.
Згідно з гіпотезою «привабливих синів», логіка вибору самок дещо інша. Якщо яскраві самці, з будь-яких причин, є привабливими для самок, варто вибирати яскравого батька для своїх майбутніх синів, тому що його сини успадкують гени яскравого забарвлення і будуть привабливими для самок у наступному поколінні. Таким чином, виникає позитивний, зворотний зв'язок, який призводить до того, що з покоління в покоління яскравість оперення самців все більше посилюється. Процес йде по наростаючій, поки не досягне межі життєздатності.

При виборі самців самки не замислюються про причини своєї поведінки. Коли тварина відчуває спрагу, вона не міркує, що їй слід попити води, щоб відновити водно-сольовий баланс в організмі - вона йде на водопій, тому що відчуває спрагу. Так само і самки, вибираючи яскравих самців, слідують своїм інстинктами - їм подобаються яскраві хвости. Ті, кому інстинкт нагадував іншу поведінку, не залишили потомства. Логіка боротьби за існування та природного відбору - логіка сліпого та автоматичного процесу, який, діючи постійно з покоління в покоління, сформував ту дивовижну різноманітність форм, забарвлень та інстинктів, яку ми спостерігаємо у світі живої природи.

Роль природного відбору в еволюції

На прикладі робочої мурашки ми маємо комаху, яка надзвичайно відрізняється від своїх батьків, проте абсолютно безплідна і, отже, не може передавати з покоління в покоління придбані модифікації будови або інстинктів. Чи можна поставити хороше питання - наскільки можна узгодити цей випадок з теорією природного відбору?
- Походження видів (1859)

Дарвін припускав, що добір може застосовуватися як до індивідуального організму, до сімейства. Він також говорив, що, можливо, тією чи іншою мірою це може пояснювати і поведінка людей. Він мав рацію, проте надати більш розширене уявлення цієї концепції стало можливим лише після появи генетики. Перший малюнок «теорії спорідненого відбору» зробив англійський біолог Вільям Гамільтон в 1963 році, який першим запропонував розглядати природний відбір не тільки на рівні індивіда або цілого сімейства, але і на рівні гена.

Див. також

Примітки

, с. 43-47.
, p. 251-252.
Orr H. A. Fitness and its role in evolutionary genetics // Nature Reviews Genetics. – 2009. – Vol. 10, no. 8. – P. 531-539. - DOI: 10.1038/nrg2603. - PMID 19546856.
Haldane J. B. S. The theory of natural selection today // Nature . – 1959. – Vol. 183, no. 4663. – P. 710-713. - PMID 13644170.
Lande R., Arnold SJ. The measurement of selection on correlated characters // Evolution. – 1983. – Vol. 37, no. 6. – P. 1210-1226. - DOI: 10.2307/2408842.