Нейрони можуть з'єднуватись один з одним, формуючи біологічні нейронні мережі. По відношенню до межі нервової системи та напрямку передачі інформації нейрони поділяють на рецепторні (граничні, отримують сигнали ззовні, формують на їх підставі та передають інформацію в нервову систему), ефекторні (граничні, передають сигнали з нервової системи у зовнішні клітини) та вставні (внутрішні для нервової системи.

Складність та різноманіття функцій нервової системи визначається взаємодією між нейронами, а також між нейронами та м'язами та залозами. Ця взаємодія забезпечується набором різних сигналів, що передаються за допомогою іонів. Іони генерують електричний заряд(потенціал дії), що рухається по тілу нейрона.

Важливе значення для науки мало винахід методу Гольджі в 1873, що дозволяв фарбувати окремі нейрони. Термін "нейрон" (нім. Neuron) для позначення нервових клітин введений Г. В. Вальдейєром в 1891 році.

Будова нейронів

Тіло клітини

Тіло нервової клітини складається з протоплазми (цитоплазми та ядра), обмеженої зовні мембраною з ліпідного бислоя. Ліпіди складаються з гідрофільних головок та гідрофобних хвостів. Ліпіди розташовуються гідрофобними хвостами один до одного, утворюючи гідрофобний шар. Цей шар пропускає лише жиророзчинні речовини (напр. кисень та вуглекислий газ). На мембрані знаходяться білки: у формі глобул на поверхні, на яких можна спостерігати нарости полісахаридів (глікоколікс), завдяки яким клітина сприймає зовнішнє подразнення, і інтегральні білки, що пронизують мембрану наскрізь, в яких знаходяться іонні канали.

Нейрон складається із тіла діаметром від 3 до 130 мкм. Тіло містить ядро ​​(з великою кількістю ядерних пір) та органели (у тому числі сильно розвинений шорсткий ЕПР з активними рибосомами, апарат Гольджі), а також з відростків. Виділяють два види відростків: дендрити та аксон. Нейрон має розвинений цитоскелет, який проникає у його відростки. Цитоскелет підтримує форму клітини, його нитки служать «рейками» для транспорту органел і упакованих у мембранні бульбашки речовин (наприклад, нейромедіаторів). Цитоскелет нейрона складається з фібрил різного діаметра: Мікротрубочки (Д = 20-30 нм) - складаються з білка тубуліна і тягнуться від нейрона за аксоном, аж до нервових закінчень. Нейрофіламенти (Д = 10 нм) – разом із мікротрубочками забезпечують внутрішньоклітинний транспорт речовин. Мікрофіламенти (Д = 5 нм) - складаються з білків актину та міозину, особливо виражені в зростаючих нервових відростках і в нейроглії. Нейроглія, або просто глія (від др.-грец. νεῦρον - волокно, нерв + γλία - клей), - сукупність допоміжних клітин нервової тканини. Складає близько 40% обсягу ЦНС. Кількість гліальних клітин у мозку приблизно дорівнює кількості нейронів).

У тілі нейрона виявляється розвинений синтетичний апарат, гранулярна ендоплазматична мережа нейрона забарвлюється базофільно і відома під назвою «тигроїд». Тигроїд проникає в початкові відділи дендритів, але знаходиться на помітній відстані від початку аксона, що служить гістологічним ознакою аксона. Нейрони розрізняються за формою, кількістю відростків та функцій. Залежно від функції виділяють чутливі, ефекторні (рухові, секреторні) та вставні. Чутливі нейрони сприймають роздратування, перетворюють в нервові імпульси і передають у мозок. Ефективні (від латів. effectus - дія) - виробляють і посилають команди до робочих органів. Вставні - здійснюють зв'язок між чутливими та руховими нейронами, беруть участь в обробці інформації та виробленні команд.

Розрізняється антероградний (від тіла) та ретроградний (до тіла) аксонний транспорт.

Дендрити та аксон

Механізм створення та проведення потенціалу дії

У 1937 році Джон Захарі Молодший визначив, що гігантський аксон кальмара може бути використаний для вивчення електричних властивостей аксонів. Аксони кальмара були обрані через те, що вони набагато більші за людські. Якщо вставити всередину аксона електрод можна заміряти його мембранний потенціал.

Мембрана аксона містить у собі потенціал-залежні іонні канали. Вони дозволяють аксону генерувати і проводити по тілу електричні сигнали звані потенціалами дії. Ці сигнали утворюються та поширюються завдяки електрично зарядженим іонам натрію (Na +), калію (K +), хлору (Cl -), кальцію (Ca 2+).

Тиск, розтяг, хімічні факториабо зміна мембранного потенціалуможуть активувати нейрон. Відбувається це внаслідок відкриття іонних каналів, які дозволяють іонам перетинати мембрану клітини і відповідно змінювати мембранний потенціал.

Тонкі аксони витрачають менше енергії та метаболічних речовин для проведення потенціалу дії, але товсті аксони дозволяють проводити його швидше.

Для того щоб проводити потенціали дії швидше і менш енерговитратно нейрони можуть використовувати для покриття аксонів спеціальні гліальні клітини, які називаються олігодендроцитами в ЦНС або шванновськими клітинами в периферичній нервовій системі. Ці клітини покривають аксони в повному обсязі, залишаючи проміжки на аксонах відкриті позаклітинному речовині. У цих проміжках підвищена густина іонних каналів. Вони називаються перехопленнями Ранв'є. Через них і проходить потенціал дії за допомогою електричного поляміж проміжками.

Класифікація

Структурна класифікація

На підставі числа та розташування дендритів та аксону нейрони діляться на безаксонні, уніполярні нейрони, псевдоуніполярні нейрони, біполярні нейрони та мультиполярні (багато дендритних стовбурів, зазвичай еферентні) нейрони.

Аферентні нейрони(чутливий, сенсорний, рецепторний або доцентровий). До нейронів даного типу відносяться первинні клітини органів чуття та псевдоуніполярні клітини, у яких дендрити мають вільні закінчення.

Еферентні нейрони(Ефекторний, руховий, моторний або відцентровий). До нейронів даного типу відносяться кінцеві нейрони – ультиматні та передостанні – не ультиматні.

Асоціативні нейрони(вставні або інтернейрони) - група нейронів здійснює зв'язок між еферентними та аферентними.

  • уніполярні (з одним відростком) нейроцити, присутні, наприклад, у сенсорному ядрі трійчастого нерва в середньому мозку;
  • псевдоуніполярні клітини, згруповані поблизу спинного мозкуу міжхребетних гангліях;
  • біполярні нейрони (мають один аксон і один дендрит), розташовані в спеціалізованих сенсорних органах - сітківці ока, нюховому епітелії та цибулині, слуховому та вестибулярному гангліях;
  • мультиполярні нейрони (мають один аксон і кілька дендритів), що переважають у ЦНС.

Розвиток та зростання нейрона

Питання розподілі нейронів нині залишається дискусійним. За однією з версій, нейрон розвивається з невеликої клітини-попередниці, яка перестає ділитися ще до того, як випустить свої відростки. Першим починає рости аксон, а дендрити утворюються пізніше. На кінці відростка нервової клітини, що розвивається, з'являється потовщення, яке прокладає шлях через навколишню тканину. Це потовщення називається конусом зростання нервової клітини. Він складається із сплощеної частини відростка нервової клітини з безліччю тонких шипиків. Мікрошипики мають товщину від 0,1 до 0,2 мкм і можуть досягати 50 мкм у довжину, широка та плоска область конуса зростання має ширину та довжину близько 5 мкм, хоча форма її може змінюватися. Проміжки між мікрошипи конуса росту покриті складчастою мембраною. Мікрошипики знаходяться в постійному русі - деякі втягуються в конус росту, інші подовжуються, відхиляються в різні боки, торкаються субстрату і можуть прилипати до нього.

Конус росту заповнений дрібними, іноді з'єднаними один з одним, мембранними пухирцями. неправильної форми. Під складчастими ділянками мембрани та в шипиках знаходиться щільна маса переплутаних актинових філаментів. Конус росту містить також мітохондрії, мікротрубочки та нейрофіламенти, аналогічні наявним у тілі нейрона.

Мікротрубочки та нейрофіламенти подовжуються головним чином за рахунок додавання новостворених синтезованих субодиниць у підстави відростка нейрона. Вони просуваються зі швидкістю близько міліметра за добу, що відповідає швидкості повільного аксонного транспорту в зрілому нейроні. Оскільки приблизно така і Середня швидкістьпросування конуса зростання, можливо під час зростання відростка нейрона в його далекому кінці не відбувається ні збирання, ні руйнування мікротрубочок та нейрофіламентів. Новий мембранний матеріал додається до закінчення. Конус зростання - це область швидкого

1) завжди один;

2) від одного до кількох;

3) від двох до кількох;

4) завжди кілька.

Скільки дендритів може мати один нейрон?

1) завжди один;

2) від одного до кількох;

3) від двох до кількох;

4) завжди кілька.

8. Невеликі потовщення на поверхні дендритів, що імовірно місцями синаптичних контактів звуться:

1) аксони;

2) мікротрубочки;

3) шипики;

4) дендритичні горбки.

9. Нейрони цього виду передають інформацію у напрямку від периферії до ЦНС:

1) аферентні;

2) еферентні;

3) вставні;

4) гальмівні.

10. Нейрони цього виду передають інформацію у напрямку від ЦНС до периферії:

1) аферентні;

2) еферентні;

3) вставні;

4) гальмівні.

11. Нейрони цього виду передають інформацію всередині нервової системи від одного відділу до іншого:

1) аферентні;

2) еферентні;

3) вставні;

4) гальмівні.

12. Речовина Ніссля (тигроїд) – це:

1) забарвлені елементи цитоскелету нейрона;

2) забарвлений комплекс Гольджі;

3) забарвлена ​​гранулярна ЕПС;

4) забарвлена ​​гіалоплазма.

13. Нейрони, що мають лише один відросток, за будовою є:

1) уніполярними;

2) псевдоуніполярними;

3) біполярними;

4) мультиполярними.

Нейрони, що мають прилеглі аксон

і дендрит, внаслідок чого візуально складається враження наявності всього одного відростка, за будовою є:

1) уніполярними;

2) псевдоуніполярними;

3) біполярними;

4) мультиполярними.

15. Нейрони цього типу мають один аксон і один дендрит, розташовані на різних полюсах клітини:

1) уніполярні;

2) псевдоуніполярні;

3) біполярні;

4) мультиполярні.

16. Нейрони цього типу мають безліч відростків:

1) уніполярні;

2) псевдоуніполярні;

3) біполярні;

4) мультиполярні.

17. Вкажіть вид гліальних клітин, які формою нагадують зірку, які відростки формують «ніжки», які оточують зовнішню поверхню кровоносних капілярів нервової системи:

1) астроцити;

2) олігодендрогліоцити;

3) мікрогліоцити;

4) шванівські клітини.

18. Цей тип гліальних клітин утворює мієлін у центральній нервовій системі:

1) астроцити;

2) олігодендрогліоцити;

3) мікрогліоцити;

4) шванівські клітини.

19. Вкажіть клітини, що формують мієлінову оболонку в периферичній нервовій системі:

1) астроцити;

2) олігодендрогліоцити;

3) мікрогліоцити;

4) шванівські клітини.

20. Ці фагоцитуючі клітини мають невеликі розміри, їх основна функція – захисна:



1) астроцити;

2) олігодендрогліоцити;

3) мікрогліоцити;

4) шванівські клітини.

21. Вкажіть функцію, властиву насамперед астроцитам:

2) утворення мієліну;

3) фагоцитоз;

4) бразування ліквору.

22. Вкажіть функцію, властиву насамперед Шванівським клітинам:

1) трофічне забезпечення та опора нейронів;

2) утворення мієліну;

3) фагоцитоз;

4) утворення ліквору.

23. Вкажіть функцію, властиву насамперед клітинам мікроглії:

1) трофічне забезпечення та опора нейронів;

2) утворення мієліну;

3) фагоцитоз;

4) утворення ліквору.

24. Вкажіть функцію, властиву насамперед клітинам епендимної глії:

1) трофічне забезпечення та опора нейронів;

2) утворення мієліну;

3) фагоцитоз;

4) участь у освіті ліквору.

25. Як правило, чим більший діаметр нервового волокна, тим швидкість проведення збудження по ньому:

3) діаметр немає значення.

Як правило, чим менше діаметр нервового волокна, тим швидкість проведення збудження

по ньому:

3) діаметр немає значення.

27. Поширення збудження по немиелинизированному нервовому волокну йде:

1) сальтаторно;

2) безперервно.

28. Поширення збудження по мієлінізованому нервовому волокну йде:

1) сальтаторно;

2) безперервно.

29. Невелика ділянка оголеної мембрани нервового волокна між двома сусідніми мієлінутворюючими клітинами називається:

1) насічка Шмідта-Лангханса;

2) перехоплення Ранв'є;

3) пояс Койпера;

4) щільний контакт.

Які відростки нейрона піддаються мієлінізації?

1) лише аксони;

2) тільки дендрити;

3) і аксони, і дендрити.

До якого закону належить таке формулювання: «Порушення нервового волокна поширюється в обидві сторони від місця виникнення»?

1) закон двостороннього проведення порушення;



2) закон ізольованого проведення збудження;

3) закон сили-тривалості;

4) закон Пфлюгера.

32. До якого закону належить таке формулювання:

« У складі нерва збудження по нервовому волокну поширюється не переходячи

Нейрон(Від грец. Neuron - нерв) - це структурно-функціональна одиниця нервової системи. Ця клітина має складну будову, високо спеціалізована і за структурою містить ядро, тіло клітини та відростки. В організмі людини налічується понад 100 мільярдів нейронів.

Функції нейронівЯк і інші клітини, нейрони повинні забезпечувати підтримку власної структури та функцій, пристосовуватися до умов, що змінюються, і надавати регулюючий вплив на сусідні клітини. Однак основна функція нейронів – це переробка інформації: отримання, проведення та передача іншим клітинам. Отримання інформації відбувається через синапси з сенсорними рецепторами органів або іншими нейронами, або безпосередньо з зовнішнього середовища за допомогою спеціалізованих дендритів. Проведення інформації відбувається за аксонами, передача – через синапси.

Будова нейрона

Тіло клітиниТіло нервової клітини складається з протоплазми (цитоплазми та ядра), зовні обмежена мембраною з подвійного шару ліпідів (біліпідний шар). Ліпіди складаються з гідрофільних головок та гідрофобних хвостів, розташовані гідрофобними хвостами один до одного, утворюючи гідрофобний шар, який пропускає тільки жиророзчинні речовини (напр. кисень та вуглекислий газ). На мембрані знаходяться білки: на поверхні (у формі глобул), на яких можна спостерігати нарости полісахаридів (глікокалікс), завдяки яким клітина сприймає зовнішнє подразнення, і інтегральні білки, що пронизують мембрану наскрізь, в них знаходяться іонні канали.

Нейрон складається з тіла діаметром від 3 до 100 мкм, що містить ядро ​​(з великою кількістю ядерних пір) та органели (у тому числі сильно розвинений шорсткий ЕПР з активними рибосомами, апарат Гольджі), а також відростків. Виділяють два види відростків: дендрити та аксон. Нейрон має розвинений цитоскелет, що проникає у його відростки. Цитоскелет підтримує форму клітини, його нитки служать «рейками» для транспорту органел і упакованих у мембранні бульбашки речовин (наприклад, нейромедіаторів). У тілі нейрона виявляється розвинений синтетичний апарат, гранулярна ЕПС нейрона забарвлюється базофільно і відома під назвою «Тигроїд». Тигроїд проникає в початкові відділи дендритів, але знаходиться на помітній відстані від початку аксона, що служить гістологічним ознакою аксона. Розрізняється антероградний (від тіла) та ретроградний (до тіла) аксонний транспорт.

Дендрити та аксон

Аксон - зазвичай довгий відросток, пристосований щодо порушення від тіла нейрона. Дендрити - як правило, короткі і сильно розгалужені відростки, що служать головним місцем утворення впливають на нейрон збуджуючих та гальмівних синапсів (різні нейрони мають різне співвідношення довжини аксона та дендритів). Нейрон може мати кілька дендритів і зазвичай лише один аксон. Один нейрон може мати зв'язки з багатьма (до 20 тисяч) іншими нейронами. Дендрити діляться дихотомічно, аксони ж дають колатералі. У вузлах розгалуження зазвичай зосереджені мітохондрії. Дендрити немає мієлінової оболонки, аксони можуть її мати. Місцем генерації збудження у більшості нейронів є аксонний горбок - освіта у місці відходження аксона від тіла. У всіх нейронів ця зона називається тригерною.

СінапсСинапс - місце контакту між двома нейронами або між нейроном і ефекторною клітиною, що отримує сигнал. Служить передачі нервового імпульсу між двома клітинами, причому у ході синаптичної передачі амплітуда і частота сигналу можуть регулюватися. Одні синапси викликають деполяризацію нейрона, інші – гіперполяризацію; перші є збуджуючими, другі - гальмуючими. Зазвичай для збудження нейрона необхідне подразнення від кількох збудливих синапсів.

Структурна класифікація нейронів

На підставі числа та розташування дендритів та аксону нейрони діляться на безаксонні, уніполярні нейрони, псевдоуніполярні нейрони, біполярні нейрони та мультиполярні (багато дендритних стовбурів, зазвичай еферентні) нейрони.

  • Безаксонні нейрони- невеликі клітини, що згруповані поблизу спинного мозку в міжхребцевих гангліях, що не мають анатомічних ознак поділу відростків на дендрити та аксони. Усі відростки у клітини дуже схожі. Функціональне призначення безаксонних нейронів слабо вивчене.
  • Уніполярні нейрони- нейрони з одним відростком, присутні, наприклад, у сенсорному ядрі трійчастого нерва в середньому мозку.
  • Біполярні нейрони- нейрони, що мають один аксон і один дендрит, розташовані в спеціалізованих сенсорних органах - сітківці ока, нюховому епітелії та цибулині, слуховому та вестибулярному гангліях;
  • Мультиполярні нейрони- Нейрони з одним аксоном та декількома дендритами. Даний вид нервових клітин переважає у центральній нервовій системі
  • Псевдоуніполярні нейрони- є унікальними у своєму роді. Від тіла відходить один відросток, який одразу ж Т-подібно ділиться. Весь цей єдиний тракт покритий мієлінової оболонкою і структурно є аксоном, хоча по одній з гілок збудження йде не від, а до тіла нейрона. Структурно дендритами є розгалуження на кінці цього (периферичного) відростка. Тригерною зоною є початок цього розгалуження (тобто знаходиться поза тілом клітини). Такі нейрони зустрічаються у спинальних гангліях.

Функціональна класифікація нейронівЗа становищем в рефлекторної дузі розрізняють аферентні нейрони (чутливі нейрони), еферентні нейрони (частина їх називається руховими нейронами, іноді це дуже точне назва поширюється всю групу еферентів) і інтернейрони (вставкові нейрони).

Аферентні нейрони(чутливий, сенсорний чи рецепторний). До нейронів даного типу відносяться первинні клітини органів чуття та псевдоуніполярні клітини, у яких дендрити мають вільні закінчення.

Еферентні нейрони(Ефекторний, руховий або моторний). До нейронів даного типу відносяться кінцеві нейрони – ультиматні та передостанні – неультиматні.

Асоціативні нейрони(вставні або інтернейрони) - ця група нейронів здійснює зв'язок між еферентними та аферентними, їх ділять на комісуральні та проекційні (головний мозок).

Морфологічна класифікація нейронівМорфологічне будова нейронів різноманітне. У зв'язку з цим при класифікації нейронів застосовують кілька принципів:

  1. враховують розміри та форму тіла нейрона,
  2. кількість та характер розгалуження відростків,
  3. довжину нейрона та наявність спеціалізованих оболонок.

За формою клітини нейрони можуть бути сферичними, зернистими, зірчастими, пірамідними, грушоподібними, веретеноподібними, неправильними і т. д. Розмір тіла нейрона варіює від 5 мкм у малих зернистих клітин до 120-150 мкм у гігантських пірамідних нейронів. Довжина нейрона в людини становить від 150 мкм до 120 см. За кількістю відростків виділяють такі морфологічні типи нейронів: - уніполярні (з одним відростком) нейроцити, присутні, наприклад, сенсорному ядрі трійчастого нерва в середньому мозку; - псевдоуніполярні клітини, що згруповані поблизу спинного мозку в міжхребцевих гангліях; - біполярні нейрони (мають один аксон і один дендрит), розташовані в спеціалізованих сенсорних органах - сітківці ока, нюховому епітелії та цибулині, слуховому та вестибулярному гангліях; - мультиполярні нейрони (мають один аксон і кілька дендритів), що переважають у ЦНС.

Розвиток та зростання нейронаНейрон розвивається з невеликої клітини – попередниці, яка перестає ділитися ще до того, як випустить свої відростки. (Однак, питання розподілі нейронів нині залишається дискусійним.) Як правило, першим починає зростати аксон, а дендрити утворюються пізніше. На кінці відростка нервової клітини, що розвивається, з'являється потовщення неправильної форми, яке, мабуть, і прокладає шлях через навколишню тканину. Це потовщення називається конусом зростання нервової клітини. Він складається із сплощеної частини відростка нервової клітини з безліччю тонких шипиків. Мікрошипики мають товщину від 0,1 до 0,2 мкм і можуть досягати 50 мкм у довжину, широка та плоска область конуса зростання має ширину та довжину близько 5 мкм, хоча форма її може змінюватися. Проміжки між мікрошипи конуса росту покриті складчастою мембраною. Мікрошипики знаходяться в постійному русі - деякі втягуються в конус росту, інші подовжуються, відхиляються в різні боки, торкаються субстрату і можуть прилипати до нього. Конус росту заповнений дрібними, іноді з'єднаними один з одним, мембранними пухирцями неправильної форми. Безпосередньо під складчастими ділянками мембрани та в шипиках знаходиться щільна маса переплутаних актинових філаментів. Конус росту містить також мітохондрії, мікротрубочки та нейрофіламенти, що є в тілі нейрона. Ймовірно, мікротрубочки та нейрофіламенти подовжуються головним чином за рахунок додавання новостворених синтезованих субодиниць у підстави відростка нейрона. Вони просуваються зі швидкістю близько міліметра за добу, що відповідає швидкості повільного аксонного транспорту в зрілому нейроні.

Оскільки приблизно така і середня швидкість просування конуса зростання, можливо, що під час зростання відростка нейрона в його далекому кінці не відбувається ні збирання, ні руйнування мікротрубочок та нейрофіламентів. Новий мембранний матеріал додається, мабуть, до закінчення. Конус росту - це область швидкого екзоцитозу і ендоцитозу, про що свідчить безліч бульбашок, що знаходяться тут. Дрібні мембранні бульбашки переносяться відростком нейрона від тіла клітини до конуса росту з потоком швидкого аксонного транспорту. Мембранний матеріал, мабуть, синтезується в тілі нейрона, переноситься до конуса зростання у вигляді бульбашок і включається тут плазматичну мембранушляхом екзоцитозу, подовжуючи таким чином відросток нервової клітини. Зростанню аксонів і дендритів зазвичай передує фаза міграції нейронів, коли незрілі нейрони розселяються і знаходять собі місце.

Будова нервових клітин(Neurocytus). Нейрони мають розміри від 4 до 140 мкм у діаметрі, різну форму(пірамідну, зірчасту, павукоподібну, круглу та ін.). У той же час усі нейрони мають відростки завдовжки від кількох мікрометрів до 1,5 м. Відростки поділяються на 2 типи:

1) дендрити, які гілкуються; їх у нейроні може бути кілька, часто вони коротші за аксони; за ними імпульс рухається до тіла клітини;

2) аксони, або нейрити; нейрит у клітині може бути лише 1; за аксоном імпульс рухається від тіла клітини і передається на робочий орган чи інший нейрон.

Морфологічна класифікація нейроцитів(за кількістю відростків). Залежно кількості відростків нейроцити поділяються на:

1) уніполярніякщо є тільки 1 відросток (аксон); зустрічаються лише в ембріональному періоді;

2) біполярнімістять 2 відростки (аксон і дендрит); зустрічаються в сітківці ока та спіральному ганглії внутрішнього вуха;

3) мультиполярні- мають більше 2 відростків, один з них – аксон, інші – дендрити; зустрічаються в головному та спинному мозку та периферичних гангліях вегетативної нервової системи;

4) псевдоуніполярні- це фактично біполярні нейрони, тому що аксон і дендрит відходять від тіла клітини у вигляді одного загального відростка і тільки потім поділяються та йдуть у різних напрямках; перебувають у чутливих нервових гангліях (спинномозкових, чутливих гангліях голови).

За функціональною класифікацієюнейроцити поділяються на:

1) чутливі, їх дендрити закінчуються рецепторами (чутливими нервовими закінченнями);

2) ефекторні, їх аксони закінчуються ефекторними (руховими чи секреторними) закінченнями;

3) асоціативні (вставні), що з'єднують один з одним два нейрони.

Ядранейроцити круглі, світлі, розташовуються в центрі клітини або ексцентрично, містять диспергований хроматин (еухроматин) і добре виражені ядерця (ядро активне). У нейроциті зазвичай 1 ядро. Виняток становлять нейрони вегетативних нервових вузлів у ділянці шийки матки та передміхурової залози.

Неврилема- плазмолема нервової клітини, виконує бар'єрну, обмінну, рецепторну функції та проводить нервовий імпульс. Нервовий імпульс виникає в тому випадку, якщо на неврилему впливає медіатор, що підвищує проникність неврилеми, внаслідок чого іони Na ​​+ із зовнішньої поверхні неврилеми надходять на внутрішню, а іони калію переміщаються з внутрішньої поверхні на зовнішню - це і є нервовий імпульс , який швидко переміщається неврилемою.

Нейроплазма- цитоплазма нейроцитів, що містить добре розвинені мітохондрії, гранулярну ЕПС, комплекс Гольджі, включає клітинний центр, лізосоми та спеціальні органели, які називаються нейрофібрилами.

Мітохондрії у великій кількості розташовуються в тілі нейроцитів та відростках, особливо багато їх міститься в терміналях нервових закінчень. Комплекс Гольджі зазвичай розташовується навколо ядра і має звичайну ультрамікроскопічну будову. Гранулярна ЕПС розвинена дуже добре і утворює скупчення в тілі нейрона та в дендритах. При фарбуванні нервової тканини основними барвниками (толуїдиновим синім, тіоніном) місця розташування гранулярної ЕПС фарбуються базофільно. Тому скупчення гранулярної ЕПС називають базофільною субстанцією, або хроматофільною субстанцією, або субстанцією Ніссля.Хроматофільна субстанція міститься в тілі та дендритах нейронів і відсутня в аксонах та конусах, від яких починаються аксони.

При інтенсивній функціональній діяльності нейроцитів відбувається зменшення або зникнення хроматофільної субстанції, що називається хроматиноліз.

Нейрофібрили забарвлюються у темно-коричневий колір при імпрегнації сріблом. У тілі нейрона вони мають різноспрямоване розташування, а в відростках – паралельне. Нейрофібрили складаються з нейрофіламентів діаметром 6-10 нм та нейротубул діаметром 20-30 нм; утворюють цитоскелет та беруть участь у внутрішньоклітинному русі. Уздовж нейрофібрил здійснюється рух різних речовин.

Струми (Рух) нейроплазми- це рух нейроплазми по відросткам від тіла та до тіла клітини. Розрізняють 4 струми нейроплазми:

1) повільний струм за аксонами від тіла клітини, характеризується рухом мітохондрій, везикул, мембранних структур та ферментів, що каталізують синтез медіаторів синапсів; його швидкість 1-3 мм на добу;

2) швидкий струм по аксонах від тіла клітини, що характеризується рухом компонентів, з яких синтезуються медіатори; швидкість цього струму – 5-10 мм на годину;

3) дендритний струм що забезпечує транспортування ацетилхолінестерази до постсинаптичної мембрани синапсу зі швидкістю 3 мм на годину;

4) ретроградний струм - це рух продуктів обміну речовин відростками до тіла клітини. Цим шляхом рухаються віруси сказу. Для кожного струму руху є свій шлях уздовж мікротубул. В одній мікротубулі може бути кілька шляхів. Рухаючись різними шляхами в одному напрямку, молекули можуть обганяти один одного, можуть рухатися у протилежний бік. Шлях руху відростком від тіла клітини називається антероградним,до тіла клітини - ретроградний.У русі компонентів беруть участь спеціальні білки - дінеїн та кінезин.

Нейроглія.Класифікується на макроглію та мікроглію. Мікроглія представлена ​​гліальними макрофагами, що розвиваються з моноцитів крові та виконують фагоцитарну функцію. Макрофаги мають відростчасту форму. Від тіла відходять кілька коротких відростків, які розгалужуються більш дрібні.

Макрогліяпідрозділяється на 3 різновиди:

1) епендимна глія; 2) астроцитарна глія та 3) олігодендроглія.

Епендимна глія подібно до клітин поверхневого епітелію вистилає шлуночки головного та центральний канал спинного мозку. Серед епендимоцитів розрізняють 2 різновиди: 1) кубічні та 2) призматичні. У тих та інших є апікальна та базальна поверхні. На апікальної поверхні епендимоцитів, зверненої в порожнину шлуночків, в ембріональному періоді є вії, які після народження дитини зникають і залишаються лише у водопроводі середнього мозку.

Від базальної поверхні циліндричних (призматичних) епендимоцитів відходить відросток, який пронизує речовину мозку і на його поверхні бере участь у формуванні зовнішньої прикордонної гліальної мембрани (membrana glialis limitans superficialis). Таким чином, ці епендимоцити виконують опорну, розмежувальну та бар'єрну функції. Частина епендимоцитів входить до складу субкомісурального органу та бере участь у секреторній функції.

Епендимоцитикубічної форми вистилають поверхню судинних сплетень головного мозку. На базальній поверхні цих епендимоцитів є базальна смугастість. Виконують секреторну функцію, беруть участь у виробленні цереброспінальної (спинномозкової) рідини.

Астроцитарна гліяділиться на: 1) протоплазматичну (gliocytus protoplasmaticus) та 2) волокнисту (gliocytus fibrosus).

Протоплазматичні астроцити розташовуються переважно у сірій речовині головного та спинного мозку. Від їхнього тіла відходять короткі товсті відростки, від яких відходять вторинні відростки.

Волокнисті астроцити розташовуються переважно у білій речовині головного та спинного мозку. Від їхнього круглого або овального тіла відходять численні довгі відростки, що майже не гілкуються, які виходять на поверхню мозку і беруть участь в утворенні гліальних прикордонних поверхневих мембран. Відростки цих астроцитів підходять до кровоносних судин і на поверхні утворюють гліальні обмежуючі периваскулярні мембрани (membrana glialis limitans perivascularis), беручи участь таким чином у формуванні гематоенцефалічного бар'єру.

Функції протоплазматичних та волокнистих астроцитів численні:

1) опорна;

2) бар'єрна;

3) беруть участь у обміні медіаторів;

4) беруть участь у водно-сольовому обміні;

5) виділяють фактор зростання нейроцитів.

Олігодендрогліоцитирозташовуються в мозковій речовині головного та спинного мозку, супроводжують відростки нейроцитів. У складі нервових стовбурів, нервових гангліїв та нервових закінчень знаходяться нейролеммоцити, що розвиваються з нервового гребеня. Залежно від того, де локалізовані олігодендроцити, вони мають різну форму, будову та виконують різні функції. Зокрема, у головному та спинному мозку вони мають овальну або незграбну форму, від їх тіла відходять нечисленні короткі відростки. У тому випадку, якщо вони супроводжують відростки нервових клітин у складі головного та спинного мозку, їхня форма сплощується. Вони називаються нейролеммоцитами.Нейролеммоцити, або шванновські клітини, утворюють оболонки навколо відростків нервових клітин, що у складі периферичних нервів. Тут вони виконують трофічну та розмежувальну функції та беруть участь у регенерації нервових волокон при їх пошкодженні. У периферичних нервових вузлах нейролеммоцити набувають круглої або овальної форми, оточують тіла нейронів. Вони називаються гліоцитами вузла(Gliocyti ganglii). Тут вони утворюють оболонки довкола нервових клітин. У периферичних нервових закінченнях нейролеммоцити називаються чутливими клітинами.

Нервові волокна(Neurofibra). Це відростки нервових клітин (дендрити чи аксони), вкриті оболонкою, що складається з нейролеммоцитів. Відросток у нервовому волокні називається осьовим циліндром(cylindraxis). Залежно від будови оболонки, нервові волокна поділяються на безмієлінові (neurofibra amyelinata) та мієлінові (neurofibra myelinata). Якщо до складу оболонки нервового волокна входить шар мієліну, то таке волокно називається мієліновим;якщо в оболонці немає мієлінового шару - безмієліновим.

Безмієлінові нервові волокнарозташовуються переважно у периферичній вегетативної нервової системи. Їх оболонка являє собою тяж нейролеммоцитів, в який занурені осьові циліндри. Безмієлінове волокно, в якому знаходяться кілька осьових циліндрів, називається волокна кабельного типу.Осьові циліндри з одного волокна можуть переходити до сусіднього.

Процес освіти безмієлінового нервового волокнавідбувається в такий спосіб. При появі відростка в нервовій клітині поруч з ним з'являється тяж нейролеммоцитів. Відросток нервової клітини (осьовий циліндр) починає занурюватися в тяж нейролеммоцитів, захоплюючи плазмолемму вглиб цитоплазми. Здвоєна плазмолема називається мезаксон.Таким чином, осьовий циліндр розташовується на дні мезаксону (підвішений на мезаксоні). Зовні безмієлінове волокно вкрите базальною мембраною.

Мієлінові нервові волокнарозташовуються переважно в соматичній нервовій системі, мають значно більший діаметр у порівнянні з безмієліновими-сягає до 20 мкм. Осьовий циліндр теж товстіший. Мієлінові волокна забарвлюються осмієм у чорно-коричневий колір. Після фарбування в оболонці волокна видно два шари: внутрішній мієліновий і зовнішній, що складається з цитоплазми, ядра і плазмолеми, який називається неврилемою.У центрі волокна проходить незабарвлений (світлий) осьовий циліндр.

У мієліновому шарі оболонки видно косі світлі насічки (incisio myelinata). По ходу волокна є звуження, через яке не переходить мієліновий шар оболонки. Ці звуження називаються вузловими перехопленнями (nodus neurofibra). Через ці перехоплення проходить тільки неврилема та базальна мембрана, що оточує мієлінове волокно. Вузлові перехоплення є межею між двома суміжними леммоцитами. Тут від нейролеммоцита відходять короткі вирости діаметром близько 50 нм, що заходять між кінцями таких самих відростків суміжного нейролеммоцита.

Ділянка мієлінового волокна, розташована між двома вузловими перехопленнями, називається міжвузловим або інтернодальним сегментом. У межах цього сегмента розташовується лише 1 нейролеммоцит.

Мієліновий шар оболонки- це мезаксон, навернутий на осьовий циліндр.

Формування мієлінового волокна.Спочатку процес утворення мієлінового волокна подібний до процесу утворення безмієлінового, тобто осьовий циліндр занурюється в тяж нейролеммоцитів і утворюється мезаксон. Після цього мезаксон подовжується і обертається на осьовий циліндр, відтісняючи цитоплазму та ядро ​​на периферію. Ось цей, навернутий на осьовий циліндр, мезаксон і є мієліновим шаром, а зовнішній шар оболонки - це відтіснені до периферії ядра і цитоплазма нейролеммоцитів.

Мієлінові волокна відрізняються від безмієлінових за будовою та функцією. Зокрема, швидкість руху імпульсу по безмієліновому нервовому волокну становить 1-2 м на секунду, по мієліновому - 5-120 м на секунду. Пояснюється це тим, що мієліновим волокном імпульс рухається сальтоторно (стрибкоподібно). Це означає, що у межах вузлового перехоплення імпульс рухається по неврилемі осьового циліндра як хвилі деполяризації, т. е. повільно; в межах міжвузлового сегмента імпульс рухається як електричний струм, тобто швидко. У той же час імпульс безмієлінового волокна рухається тільки у вигляді хвилі деполяризації.

На електронограмі добре видно відмінність мієлінового волокна від безмієлінового - мезаксон пошарово навернуть на осьовий циліндр.

Регенерація нейронів.Після ушкодження нервові клітини що неспроможні регенерувати, проте після ушкодження відростків нервових клітин у складі нервових волокон відновлення відбувається. При пошкодженні нерва розриваються нервові волокна, що проходять в ньому. Після розриву волокна в ньому утворюються 2 кінці - кінець, який пов'язаний з тілом нейрона, називається центральним;кінець, не пов'язаний з нервовою клітиною, називається периферичним.

У периферичному кінці відбуваються 2 процеси: 1) дегенерація та 2) регенерація. Спочатку йде процес дегенерації, який полягає в тому, що починається набухання нейролеммоцитів, розчиняється мієліНовий шар, осьовий циліндр фрагментується, утворюються краплі (овоїди), що складаються з мієліну та фрагмента осьового циліндра. До кінця 2-го тижня відбувається розсмоктування овоїдів, залишається лише неврилема оболонки волокна. Нейролеммоцити продовжують розмножуватися, їх утворюються стрічки (тяжі).

Після розсмоктування овоїдів осьовий циліндр центрального кінця потовщується і утворюється колба росту, яка починає рости, ковзаючи стрічками нейролеммоцитів. До цього часу між розірваними кінцями нервових волокон утворюється нейрогліально-сполучнотканинний рубець, що є перешкодою для просування колби росту. Тому не всі осьові циліндри можуть пройти на протилежну сторону рубця, що утворився. Отже, після ушкодження нервів іннервація органів чи тканин повністю не відновлюється. Тим часом частина осьових циліндрів, оснащених колбами зростання, пробивається на протилежний бік нейрогліального рубця, занурюється у тяжі нейролеммоцитів. Потім мезаксон навертається на ці осьові циліндри, утворюється шар мієліну оболонки нервового волокна. Там, де знаходиться нервове закінчення, зростання осьового циліндра припиняється, формуються терміналі закінчення і всі його компоненти.

Властивості та функції нейрона

Будова нейрона та його функціональні частини.

Класифікація нейронів

Будова та фізіологічні функції мембрани нейрона

Морфофункціональні властивості нейрона.

Провідникова функція нейрона.

Основні закономірності проведення збудження по нервових волокнах

Властивості нейрона

· Висока хімічна та електрична збудливість

· Здатність до самозбудження

· Висока лабільність

· високий рівеньенергообміну. Нейрон не прибуває у стані спокою.

· Низька здатність до регенерації (зростання нейритів лише 1 мм на добу)

· Здатність до синтезу та секреції хімічних речовин

· Висока чутливість до гіпоксії, отрут, фармакологічних препаратів.

Функції нейрона

· Сприймаюча

· Передавальна

· Інтегруюча

· Провідникова

· мнестична

Будова нейрона

Структурною та функціональною одиницею нервової системи є нервова клітина – нейрон. Кількість нейронів у нервовій системі становить приблизно10 11 . На одному нейроні може бути до 10 000 синапсів. Якщо тільки синапси вважати осередками зберігання інформації, можна зробити висновок, що нервова системаособу може зберігати 10 19 од. інформації, тобто здатна вмістити всі знання, накопичені людством. Тому припущення про те, що мозок людини запам'ятовує все, що відбувається, протягом життя в організмі і при взаємодії з середовищем біологічно є цілком обґрунтованим.

Морфологічно виділяють такі складові частини нейрона: тіло (сома) і вирости цитоплазми - численні і, як правило, короткі відростки, що гілкуються, дендрити, і один найбільш довгий відросток - аксон. Вирізняють також аксонний горбок - місце виходу аксона з тіла нейрона. Функціонально прийнято виділяти три частини нейрона: сприймаючу– дендрити та мембрана соми нейрона, інтегративну- сома з аксонним горбком і передавальну- Аксонний горбок і Аксон.

Тілоклітини містить ядро ​​та апарат синтезу ферментів та інших молекул, необхідних для життєдіяльності клітини. Зазвичай тіло нейрона має приблизно сферичну чи пірамідальну форму.

Дендрити- Основне сприймає поле нейрона. Мембрана нейрона та синаптичної частини тіла клітини здатна реагувати на медіатори, що виділяються в синапсах, зміною електричного потенціалу. Нейрон як інформаційна структура повинен мати велика кількістьвходів. Зазвичай нейрон має кілька розгалужених дендритів. Інформація з інших нейронів надходить щодо нього через спеціалізовані контакти на мембрані – шипики. Чим складніше функціяданої нервової структури, що більше сенсорних систем посилають до неї інформацію, то більше вписувалося шипиків на дендритах нейронів. Максимальна їх кількість міститься на пірамідних нейронах рухової зони кори великого мозку і сягає кількох тисяч. Шипи займають до 43% поверхні мембрани соми та дендритів. За рахунок шипиків сприймаюча поверхня нейрона значно зростає і може досягати, наприклад, у клітин Пуркіньє, 250 000 мкм 2 (порівняний з розміром нейрона - від 6 до 120 мкм). Важливо підкреслити, що шипики є не лише структурним, а й функціональним утворенням: їхня кількість визначається інформацією, що надходить до нейрона; якщо цей шипик або група шипиків тривалий час не одержують інформації, вони зникають.



Аксонє виріст цитоплазми, пристосований для проведення інформації, зібраної дендритами, переробленої в нейроні і переданої через аксонний горбок. На кінці аксона знаходиться аксонний горбок - генератор нервових імпульсів. Аксон цієї клітини має постійний діаметр, здебільшого одягнений у мієліову оболонку, утворену з глії. На кінці аксон має розгалуження, в яких знаходяться мітохондрії та секреторні утворення – везикули.

Тіло та дендритинейронів є структурами, які здійснюють інтеграцію численних сигналів, що надходять до нейрона. За рахунок величезної кількості синапсів на нервових клітинах відбувається взаємодія багатьох ВПСП (збудливих постсинаптичних потенціалів) і ТПСП (гальмівних постсинаптичних потенціалів) (про це буде докладніше сказано в другій частині); результатом такої взаємодії є поява на мембрані аксонного пагорба потенціалів дії. Тривалість ритмічного розряду, число імпульсів в одному ритмічному розряді та тривалість інтервалу між розрядами є основним способом кодування інформації, яку передає нейрон. Найбільш висока частота імпульсів в одному розряді спостерігається у вставних нейронів, оскільки у них слідова гіперполяризація значно коротша, ніж у рухових нейронів. Сприйняття сигналів, що надходять до нейрона, взаємодія виникаючих під їх впливом ВПСП і ТПСП, оцінка їх пріоритету, зміна метаболізму нервових клітин і формування в результаті різної тимчасової послідовності потенціалів дії становить унікальну характеристику нервових клітин - інтегративну діяльністьнейронів.



Мал. Мотонейрон спинного мозку хребетних. Вказано функції різних його частин. Області виникнення градуальних та імпульсних електричних сигналів у нейронному ланцюзі: Градуальні потенціали, що виникають у чутливих закінченнях аферентних (чутливих, сенсорних) нервових клітин у відповідь на подразник, приблизно відповідають його величині та тривалості, хоча вони і не бувають суворо непропорційним амплитам. його конфігурацію. Ці потенціали поширюються по тілу чутливого нейрона і викликають у його аксоні імпульсні потенціали дії, що поширюються. Коли потенціал дії досягає закінчення нейрона, відбувається викид медіатора, що призводить до появи градуального потенціалу наступного нейрона. Якщо у свою чергу цей потенціал досягає порогового рівня, у цьому постсинаптичному нейроні з'являється потенціал дії чи серія таких потенціалів. Таким чином у нервовому ланцюзі спостерігається чергування градуальних та імпульсних потенціалів.