Спинний мозок - найбільш давня освітацентральної нервової системи; він уперше з'являється у ланцетника

Характерною рисою організації спинного мозку є періодичність його структури у формі сегментів, що мають входи у вигляді задніх корінців, клітинну масу нейронів (сіра речовина) та виходи у вигляді передніх корінців.

Спинний мозок людини має 31-33 сегменти: 8 шийних, 12 грудних, 5 поперекових, 5 крижових 1-3 копчикових.

Морфологічних меж між сегментами спинного мозку немає. Кожен сегмент через свої коріння іннервує три метамери тіла та отримує інформацію також від трьох метамерів тіла. У результаті кожен метамер тіла іннервується трьома сегментами і передає сигнали у три сегменти спинного мозку.

Задні коріння є аферентними, чутливими, доцентровими, а передні - еферентними, руховими, відцентровими (закон Белла-Мажанді).

Аферентні входи в спинний мозок організовані аксонами спинальних гангліїв, що лежать поза спинним мозком, і аксонами симпатичного та парасимпатичного відділів вегетативної нервової системи.

Перша група аферентних входів спинного мозку утворена чутливими волокнами, що йдуть від м'язових рецепторів, рецепторів сухожиль, окістя, оболонок суглобів. Ця група рецепторів утворює початок так званої пропріоцептивної чутливості.

Друга група аферентних входів спинного мозку починається від шкірних рецепторів: больових, температурних, тактильних, тиску.

Третя група аферентних входів спинного мозку представлена ​​волокнами від вісцеральних органів, це вісцеро-рецептивна система.

Еферентні (рухові) нейрони розташовані в передніх рогах спинного мозку, та їх волокна іннервують всю скелетну мускулатуру.

Особливості нейронної організації спинного мозку

Нейрони спинного мозку утворюють його сіру речовину у вигляді симетрично розташованих двох передніх та двох задніх рогів. ядра, витягнуті по довжині спинного мозку, і на поперечному розрізі розташовується у формі літери Н. У грудному відділі спинний мозок має, крім названих, ще й бічні роги.

Задні роги виконують головним чином сенсорні функції, від них передаються сигнали до вищих центрів, в структури протилежного боку, або до передніх рогів спинного мозку

У передніх рогах знаходяться нейрони, що дають свої аксони до м'язів. Усі низхідні шляхи центральної нервової системи, що викликають рухові реакції, закінчуються на нейронах передніх рогів. У зв'язку із цим Шеррінгтон назвав їх «загальним кінцевим шляхом».

У бічних рогах, починаючи з I грудного сегмента спинного мозку і до перших поперекових сегментів, розташовуються нейрони симпатичного, а крижових - парасимпатичного відділу вегетативної нервової системи.

Спинний мозок людини містить близько 13 млн нейронів, з них 3% - мотонейрони, а 97% - вставні. Функціонально нейрони спинного мозку можна розділити на 4 основні групи:

1) мотонейрони, або рухові, – клітини передніх рогів, аксони яких утворюють передні коріння;

2) інтернейрони - нейрони, які отримують інформацію від спінальних гангліїв та розташовані в задніх рогах. Ці нейрони реагують на болючі, температурні, тактильні, вібраційні, пропріоцептивні подразнення;

3) симпатичні, парасимпатичні нейрони розташовані переважно у бічних рогах. Аксони цих нейронів виходять із спинного мозку у складі передніх корінців;

4) асоціативні клітини - нейрони власного апарату спинного мозку, що встановлюють зв'язки всередині та між сегментами.

У середній зоні сірої речовини (між заднім та переднім рогами) спинного мозку є проміжне ядро ​​(ядро Кахаля) з клітинами, аксони яких йдуть вгору або вниз на 1-2 сегменти і дають колатералі на нейрони іпсі-і контралатеральної сторони, утворюючи мережу. Подібна мережа є і на верхівці заднього рогу спинного мозку - ця мережа утворює так звану драглисту речовину (желатинозна субстанція Роланда) і виконує функції ретикулярної формації спинного мозку. Середня частина сірої речовини спинного мозку містить переважно короткоаксонні веретеноподібні клітини вони виконують зв'язку між клітинами його передніх і задніх рогів.

Мотонейрони. Аксон мотонейрона своїми терміналями іннервує сотні м'язових волокон утворюючи мотонейронну одиницю. Декілька мотонейронів можуть іннервувати один м'яз, у цьому випадку вони утворюють так званий мотонейронний пул. Збудливість мотонейронів різна, тому при різній інтенсивності подразнення скорочення втягується різна кількість волокон одного м'яза. При оптимальній силі подразнення скорочуються всі волокна цього м'яза; у цьому випадку розвивається максимальне скорочення. Мотонейрони можуть генерувати імпульси із частотою до 200 за секунду.

Інтернейрони. Ці проміжні нейрони, що генерують імпульси з частотою до 1000 за секунду, є фоновоактивними і мають на своїх дендритах до 500 синапсів. Функція інтернейронів полягає в організації зв'язків між структурами спинного мозку та забезпечення впливу висхідних та низхідних шляхів на клітини окремих сегментів спинного мозку. Дуже важливою функцією інтернейронів є гальмування активності нейронів, що забезпечує збереження спрямованості шляху збудження. Порушення інтернейронів, пов'язаних з моторними клітинами, гальмує вплив на м'язи-антагоністи.

Нейрони симпатичного відділу вегетативної нервової системи розташовані в бічних рогах грудного відділу спинного мозку, мають рідку частоту імпульсації (3-5 за секунду), парасимпатичні нейрони локалізуються в сакральному відділі спинного мозку.

При подразненні або ураженнях задніх корінців спостерігаються біль, що оперізують, на рівні метамеру ураженого сегмента, знижується чутливість, зникають або послаблюються рефлекси. Якщо відбувається ізольоване ураження заднього рогу, втрачається больова і температурна чутливість на боці ушкодження, а тактильна і пропріоцептивна зберігаються, оскільки із заднього корінця аксони температурної та больової чутливості йдуть у задній ріг, а аксони тактильної та пропріоцептивної - прямо в задній шляхах піднімаються вгору.

Поразка переднього рогу та переднього корінця спинного мозку призводить до паралічу м'язів, які втрачають тонус, атрофуються, при цьому зникають рефлекси, пов'язані з ураженим сегментом.

Поразка бічних рогів спинного мозку супроводжується зникненням шкірних судинних рефлексів, порушенням потовиділення, трофічними змінами шкіри, нігтів. Двостороннє ураження парасимпатичного відділу на рівні крижів призводить до порушення дефекації та сечовипускання.

Є системою тканин і органів, побудованих з нервової тканини. У ній виділяють:

    Центральний відділ: головний та спинний мозок

    Периферичний відділ: автономні та чутливі ганглії, периферичні нерви, нервові закінчення.

Існує також підрозділ на:

    Соматичний (анімальний, цереброспінальний) відділ;

    Вегетативний (автономний) відділ: симпатична та парасимпатична частини.

Нервову систему формують такі ембріональні джерела: нервова трубка, нервовий гребінь (гангліозна пластинка) та ембріональні плакоди. Тканинні елементи оболонок є мезенхімними похідними. На стадії замикання нейропорів передній кінець трубки значно розширюється, бічні стінки товщають, утворюючи зачатки трьох мозкових бульбашок. Лежащий краніально міхур утворює передній мозок, середній міхур - середній мозок, та якщо з третього міхура, який перетворюється на закладку спинного мозку, розвивається задній (ромбовидний) мозок. Незабаром після цього нервова трубка згинається майже під прямим кутом, і за допомогою борозен-звуження перший міхур поділяється на кінцевий і проміжний відділи, а третій мозковий міхур - на довгастий і задній відділи мозку. Похідні середнього та заднього мозкових бульбашок утворюють стовбур мозку та є давніми утвореннями; в них зберігається сегментарний принцип будови, який зникає у похідних проміжного та кінцевого мозку. В останніх концентруються інтеграційні функції. Так формуються п'ять відділів мозку: кінцевий та проміжний мозок, середній, довгастий та задній мозок (у людини це відбувається приблизно наприкінці 4-го тижня ембріонального розвитку). Кінцевий мозок формує дві півкулі великого мозку.

В ембріональному гісто- та органогенезі нервової системи розвиток різних відділів мозку відбувається з різною швидкістю (гетерохронно). Раніше формуються каудальні відділи центральної нервової системи (спинний мозок, стовбур мозку); час остаточного формування структур мозку сильно варіює. У ряді відділів головного мозку це відбувається після народження (мозочок, гіпокамп, нюхова цибулина); у кожному відділі мозку існують просторово-часові градієнти формування нейронних популяцій, що утворюють унікальну структуру нервового центру.

Спинний мозок є частиною центральної нервової системи, у структурі якої найбільш чітко зберігаються риси ембріональних стадій розвитку мозку хребетних: трубчастий характер будови і сегментарність. У бічних відділах нервової трубки швидко зростає маса клітин, тоді як дорсальна та вентральна її частини не збільшуються в обсязі та зберігають епендимний характер. Потовщені бічні стінки нервової трубки діляться поздовжньою борозеною на дорсальну – крилову, і вентральну – основну пластинку. На цій стадії розвитку в бічних стінках нервової трубки можна виділити три зони: епендиму, що вистилає центральний канал, проміжну (плащовий шар) і маргінальну (крайову вуаль). З плащового шару надалі розвивається сіра речовина спинного мозку, та якщо з крайової вуалі - його біле речовина. Нейробласти передніх стовпів диференціюються на мотонейрони (рухові нейрони) ядер передніх рогів. Їхні аксони виходять із спинного мозку і утворюють передні коріння спинномозкових нервів. У задніх стовпах та проміжній зоні розвиваються різні ядра вставних (асоціативних) клітин. Їхні аксони, надходячи в білу речовину спинного мозку, входять до складу різних провідних пучків. У задні роги входять центральні відростки чутливих нейронів спинномозкових вузлів.

Одночасно з розвитком спинного мозку закладаються спинномозкові та периферичні вузли автономної нервової системи. Вихідним матеріалом для них служать стовбурові клітинні елементи нервового гребеня, які шляхом дивергентного диференціювання розвиваються в нейробластичному та гліобластичному напрямках. Частина клітин нервового гребеня мігрує на периферію до місць локалізації вузлів автономної нервової системи, парагангліїв, нейроендокринних клітин APUD-серії та хромафінної тканини.

    Периферична нервова система.

Периферична нервова система поєднує периферичні нервові вузли, стовбури та закінчення.

Нервові ганглії (вузли) - структури, утворені скупченнями нейронів поза ЦНС, - поділяються на чутливі та автономні (вегетативні). Чутливі ганглії містять псевдоуніполярні або біполярні (у спіральному та вестибулярному гангліях) аферентні нейрони і розташовуються переважно по ходу задніх корінців спинного мозку (чутливі вузли спинномозкових нервів) та деяких черепно-мозкових нервів. Чутливі ганглії спинномозкових нервів мають веретеноподібну форму і покриті капсулою із щільної волокнистої сполучної тканини. По периферії ганглія знаходяться щільні скупчення тіл псевдоуніполярних нейронів, а Центральна частиназайнята їх відростками та розташованими між ними тонкими прошарками ендоневрію, що несуть судини. Автономні нервові ганглії утворені скупченнями мультиполярних нейронів, у яких численні синапси утворюють преганглионарные волокна – відростки нейронів, чиї тіла лежать у ЦНС.

    Нерв.

Будова та регенерація. Спинномозкові ганглії. Морфофункціональна характеристика.

Нерви (нервові стовбури) пов'язують нервові центри головного та спинного мозку з рецепторами та робочими органами. Вони утворені пучками мієлінових і безмієлінових волокон, які об'єднані сполучнотканинними компонентами (оболонками): ендоневрієм, периневрієм та епіневрієм. Більшість нервів є змішаними, тобто. включають аферентні та еферентні волокна.

    Ендоневрій – тонкі прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини з дрібними кровоносними судинами, що оточують окремі нервові волокна і зв'язують їх у єдиний пучок. Периневрій - оболонка, що покриває кожен пучок нервових волокон зовні і віддає перегородки вглиб пучка. Він має пластинчасту будову та образів концентричними пластами сплощених фіброблатстоподібних клітин, пов'язаних щільними та щілинними сполуками. Між шарами клітин у просторах, заповнених рідиною, розташовуються компоненти базальної мембрани та поздовжньо орієнтовані колагенові волокна. Епіневрій - зовнішня оболонка нерва, що пов'язує воєдино пучки нервових волокон. Він складається з щільної волокнистої сполучної тканини, що містить жирові клітини, кровоносні та лімфатичні судини.

Спинний мозок складається з двох симетричних половин, відмежованих один від одного спереду глибокою серединною щілиною, а ззаду – сполучнотканинною перегородкою. Внутрішня частина органу темніша - це його сіра речовина. На периферії спинного мозку розташовується світліша біла речовина. Сіра речовина спинного мозку складається з тіл нейронів, безмієлінових та тонких мієлінових волокон та нейроглії. Основний складовоюсірої речовини, що відрізняється від білого, є мультиполярні нейрони. Виступи сірої речовини називають рогами. Розрізняють передні, чи вентральні, задні, чи дорсальні, і бічні, чи латеральні, роги. У процесі розвитку спинного мозку з нервової трубки утворюються нейрони, що групуються в 10 шарах, або пластинах. Для людини характерна

наступна архітектоніка зазначених пластин: I-V пластини відповідають заднім рогам, VI-VII пластини - проміжній зоні, VIII-IX пластини - переднім рогам, X пластина - зона навколоцентрального каналу. Сіра речовина мозку складається з мультиполярних нейронів трьох типів. Перший тип нейронів є філогенетично більш древнім і характеризується нечисленними довгими, прямими і дендритами, що слабо гілкуються (ізодендритичний тип). Другий тип нейронів має велике числодендритів, що сильно гілкуються, які переплітаються, утворюючи «клубки» (ідіодендритичний тип). Третій тип нейронів за рівнем розвитку дендритів займає проміжне положення між першим та другим типами. Біла речовина спинного мозку є сукупністю поздовжньо орієнтованих переважно мієлінових волокон. Пучки нервових волокон, що здійснюють зв'язок між різними відділами нервової системи, називаються провідними шляхами спинного мозку.

    Головний мозок. Джерела розвитку. Загальна морфофункціональна характеристика великих півкуль. Нейронна організація великих півкуль. Цито- та мієлоархітектоніка кори великих півкуль головного мозку. Вікові зміникори.

У головному мозку розрізняють сіру та білу речовину, але розподіл цих двох складових частин тут значно складніший, ніж у спинному мозку. Більшість сірої речовини головного мозку розташовується на поверхні великого мозку і в мозочку, утворюючи їх кору. Найменша частина утворює численні ядра стовбура мозку.

Будова. Кора великого мозку представлена ​​шаром сірої речовини. Найбільш сильно розвинена вона у передній центральній звивині. Різноманітні ділянки її, що відрізняються один від одного деякими особливостями розташування та будови клітин (цитоархітектоніка), розташування волокон (мієлоархітектоніка) та функціональним значенням, називаються полями. Вони є місцями вищого аналізу та синтезу нервових імпульсів. Різко окреслені

кордону з-поміж них відсутні. Для кори характерне розташування клітин та волокон шарами. Розвиток кори великих півкуль (неокортексу) людини в ембріогенезі походить з гермінативної вентрикулярної зони кінцевого мозку, де розташовані малоспеціалізовані проліферуючі клітини. З цих клітин диференціюються нейроцити неокортексу. При цьому клітини втрачають здатність до поділу і мігрують у кіркову пластинку, що формується. Спочатку до кіркової платівки надходять нейроцити майбутніх I і VI верств, тобто. найбільш поверхневого та глибокого шарів кори. Потім в неї вбудовуються в напрямку зсередини та назовні послідовно нейрони V, IV, III і II шарів. Цей процес здійснюється за рахунок утворення клітин у невеликих ділянках вентрикулярної зони у різні періоди ембріогенезу (гетерохрон-но). У кожній з цих ділянок утворюються групи нейронів, що послідовно вишиковуються вздовж одного або декількох волокон.

радіальної глії як колонки.

Цитоархітектоніка кори великого мозку.Мультиполярні нейрони кори дуже різноманітні формою. Серед них можна виділити пірамідні, зірчасті, веретеноподібні, павукоподібні та горизонтальні нейрони. Нейрони кори розташовані нерізко відокремленими шарами. Кожен шар характеризується переважанням одного виду клітин. У руховій зоні кори розрізняють 6 основних шарів: I – молекулярний, II – зовнішній зернистий, III – nuрамідних нейронів, IV – внутрішній зернистий, V – гангліонарний, VI – шар поліморфних клітин. Молекулярний шар кори містить невелику кількість дрібних асоціативних клітин веретеноподібної форми. Їхні нейрити проходять паралельно поверхні мозку у складі тангенціального сплетення нервових волокон молекулярного шару. Зовнішній зернистий шар утворений дрібними нейронами, що мають округлу, незграбну і пірамідальну форму, і зірчастими нейроцитами. Дендрити цих клітин піднімаються у молекулярний шар. Нейрити або йдуть у білу речовину, або, утворюючи дуги, також надходять у тангенційне сплетення волокон молекулярного шару. Найширший шар кори великого мозку – пірамідний. Від верхівки пірамідної клітини відходить головний дендрит, який знаходиться в молекулярному шарі. Нейрит пірамідної клітини завжди відходить від її основи. Внутрішній зернистий шар утворений дрібними зірчастими нейронами. До його складу входить велика кількість горизонтальних волокон. Гангліонарний шар кори утворений великими пірамідами, причому область прецентральної звивини містить гігантські піраміди.

Шар поліморфних клітин утворений нейронами різної форми.

Мієлоархітектоніка кори. Серед нервових волокон кори півкуль великого мозку можна виділити асоціативні волокна, що зв'язують окремі ділянки кори однієї півкулі, комісуральні, що з'єднують кору різних півкуль, і проекційні волокна, як аферентні, так і еферентні, які зв'язують кору з ядрами

нервової системи.

Вікові зміни. На 1-му році життя спостерігаються типізація форми пірамідних та зірчастих нейронів, їх збільшення, розвиток дендритних та аксонних арборизацій, внутрішньоансамблевих зв'язків по вертикалі. До 3 років в ансамблях виявляються «гніздні» угруповання нейронів, чіткіше сформовані вертикальні дендритні пучки та пучки радіарних волокон. До 5-6 років наростає поліморфізм нейронів; ускладнюється система внутрішньоансамблевих зв'язків по горизонталі за рахунок зростання в довжину та розгалужень бічних та базальних дендритів пірамідних нейронів та розвитку бічних терміналей їх апікальних дендритів. До 9-10 років збільшуються клітинні угруповання, значно ускладнюється структура короткоаксонних нейронів, та розширюється мережа аксонних колатералей усіх форм інтернейронів. До 12-14 років в ансамблях чітко позначаються спеціалізовані форми пірамідних нейронів, всі типи інтернейронів досягають високого рівнядиференціювання. До 18 років ансамблева організація кори за основними параметрами своєї архітектоніки досягає такого рівня у дорослих.

    Мозочок.

Будова та морфофункціональна характеристика. Нейронний склад кори мозочка, гліоцити. Міжнейронні зв'язки.Мозжечок

. Являє собою центральний орган рівноваги та координації рухів. Він пов'язаний зі стовбуром мозку аферентними та еферентними провідними пучками, що утворюють в сукупності три пари ніжок мозочка. На поверхні мозочка багато звивин і борозенок, які значно збільшують її площу. Борозни та звивини створюють на розрізі

характерну для мозочка картину «дерева життя». Основна маса сірої речовини в мозочку розташовується на поверхні і утворює її кору. Найменша частина сірої речовини лежить глибоко у білій речовині у вигляді центральних ядер. У центрі кожної звивини є тонкий прошарок

гальмівних шляхів. Від грушоподібного тіла молекулярний шар відходять 2-3 дендрита, які пронизують всю товщу молекулярного шару. Від основ тіл цих клітин відходять нейрити, що проходять через зернистий шар кори мозочка в білу речовину і закінчуються на клітинах ядер мозочка. Молекулярний шар містить два основні види нейронів: козинчасті та зірчасті. Кошикові нейрони знаходяться в нижній третині молекулярного шару. Їхні тонкі довгі дендрити розгалужуються переважно в площині, розташованій поперечно до звивини. Довгі нейрити клітин завжди йдуть поперек звивини та паралельно поверхні над грушоподібними нейронами. Зірчасті нейрони лежать вище за корзинчасті і еюють двох типів. Дрібні зірчасті нейрони мають тонкі короткі дендрити і слаборозгалужені нейрити, що утворюють синапси. Великі зірчасті нейрони мають довгі і сильно розгалужені дендрити та нейрити. Зернистий шар. Першим типом клітин цього шару можна вважати зерноподібні нейрони або клітини-зерна. Клітина має 3-4 короткі дендрити,

закінчуються у тому шарі кінцевими розгалуженнями як лапки птиці. Нейрити клітин-зерен проходять в молекулярний шар і в ньому поділяються на дві гілки, орієнтовані паралельно поверхні кори вздовж звивини мозочка. Другим типом клітин зернистого шару мозочка є гальмівні великі зірчасті нейрони. Розрізняють два види таких клітин: з короткими та довгими нейритами. Нейрони з короткими нейритами лежать поблизу гангліонарного шару. Їхні розгалужені дендрити поширюються в молекулярному шарі і утворюють синапси з паралельними волокнами - аксонами клітин-зерен. Нейрити направляються в зернистий шар клубочків мозочка і закінчуються синапсами на кінцевих розгалуженнях дендритів клітин-зерен.

Нечисленні зірчасті нейрони з довгими нейритами мають дендрити і нейрити, що рясно гілкуються в зернистому шарі, що виходять в білу речовину. Третій тип клітин становлять веретеноподібні горизонтальні клітини. Вони мають невелике витягнуте тіло, від якого обидві сторони відходять довгі горизонтальні дендрити, що закінчуються в гангліонарному і зернистому шарах. Нейрити цих клітин дають колатералі в зернистий шар і йдуть в

біла речовина. Гліоцити. Кора мозочка містить різні гліальні елементи. У зернистому шарі є волокнисті та протоплазматичні астроцити. Ніжки відростків волокнистих астроцитів утворюють периваскулярні мембрани. У всіх шарах мозочка є олігодендроцити. Особливо багаті на ці клітини зернистий шар і біла речовина мозочка. У гангліонарному шарі між грушоподібними нейронами лежать гліальні клітини з темними ядрами. Відростки цих клітин прямують до поверхні кори та утворюють гліальні волокна молекулярного шару мозочка. Міжнейрональні зв'язки. Аферентні волокна, що надходять в кору мозочка, представлені двома видами - мохоподібними і так званими волокнами, що лазять. Мохоподібні волокна йдуть у складі оливомозжечкового та мостомозжечкового шляхів і опосередковано через клітини-зерна надають на грушоподібні клітини збудливу дію.

Лазаючі волокна надходять у кору мозочка, мабуть, по спинно-мозочковому і вестибуломозжечковому коліях. Вони перетинають зернистий шар, прилягають до грушоподібних нейронів і стелиться їх дендритам, закінчуючись з їхньої поверхні синапсами. Лазаючі волокна передають збудження безпосередньо грушоподібним нейронам.

    Автономна (вегетативна) нервова система. Загальна морфофункціональна характеристика.

Відділи. Будова екстрамуральних та інтрамуральних гангліїв.

ВНС ділиться на симпатичну та парасимпатичну. Обидві системи одночасно беруть участь в іннервації органів та надають на них протилежний вплив. Складається з центральних відділів, представлених ядрами сірої речовини головного та спинного мозку, та периферичних: нервових стовбурів, вузлів (гангліїв) та сплетень.

    Інтрамуральні ганглії та пов'язані з ними провідні шляхи через їх високу автономію, складність організації та особливості медіаторного обміну виділяють у самостійний метасимпатичний відділ автономної НС. Виділяють нейрони трьох типів:

    Довгоаксонні еферентні нейрони (клітини I типу Догеля) з короткими дендритами та довгим аксоном, що йде за межі вузла до клітин робочого органу, на яких він утворює рухові або секреторні закінчення.

    Асоціативні клітини (клітини III типу Догеля) – місцеві вставні нейрони, що з'єднують своїми відростками кілька клітин І та ІІ типів. Дендрити цих клітин не виходять за межі вузла, а аксони прямують до інших вузлів, утворюючи синапси на клітинах I типу.

Являє собою сплощений тяж, розташований у спинномозковому каналі, довжиною близько 45 см у чоловіків та 42 см у жінок. У місцях виходу нервів до верхніх і нижніх кінцівок спинний мозок має два потовщення: шийне та поперекове.

Спинний мозок складається з двох типів тканини: зовнішнього білого (пучки нервових волокон) та внутрішньої сірої речовини (тіла нервових клітин, дендрити та синапси). У центрі сірої речовини вздовж усього мозку проходить вузький канал із цереброспінальною рідиною. Спинний мозок має сегментарна будова(31-33 сегменти), кожна його ділянка пов'язана з певною частиною тіла, від сегментів спинного мозку відходить 31 пара спинномозкових нервів: 8 пар шийних (Ci-Cviii), 12 пар грудних (Thi-Thxii), 5 пар поперекових (Li-Lv), 5 пар крижових (Si-Sv) і пара куприкових (Coi-Coiii).

Кожен нерв при виході з мозку поділяється на передні та задні коріння. Задні коріння- Аферентні шляхи, передні корінняеферентні шляхи. По заднім корінцям спинномозкових нервів у спинний мозок надходять аферентні імпульси від шкіри, рухового апарату, внутрішніх органів. Передні коріння утворені руховими нервовими волокнами та передають еферентні імпульси на робочі органи. Чутливі нерви переважають над руховими, тому відбувається первинний аналіз аферентних сигналів, що надходять, і формування реакцій найбільш важливих для організму в даний момент (передача численних аферентних імпульсів на обмежену кількість еферентних нейронів називається конвергенція).

Загальна кількість нейронів спинного мозкустановить близько 13 млн. Їх поділяють: 1) по відділу нервової системи – нейрони соматичної та вегетативної НС; 2) за призначенням - еферентні, аферентні, вставні; 3) за впливом – збуджуючі та гальмівні.

Функції нейронів спинного мозку.

Еферентні нейронивідносяться до соматичної нервової системи та іннервують скелетні м'язи – мотонейрони. Розрізняють альфа та гама – мотонейрони. А-мотонейрониздійснюють передачу скелетним м'язам сигналів зі спинного мозку. Аксони кожного мотонейрона багаторазово діляться, тому кожен із них охоплює безліч м'язових волокон, утворюючи з ним рухову моторну одиницю. Г-мотонейрониіннервують м'язові волокна м'язового веретену. Вони мають високу частоту імпульсації, отримують інформацію про стан м'язового веретена через проміжні нейрони (вставні). Генерують імпульси з частотою до 1000 сек. Це фоноактивні нейрони, що мають на своїх дендритах до 500 синапсів.

Аферентні нейронисоматичної СР локалізуються в спинальних гангліях та гангліях черепно-мозкових нервів. Їхні відростки проводять імпульсацію від м'язових, сухожильних, шкірних рецепторів, вступають у відповідні сегменти спинного мозку і з'єднуються синапсами зі вставними або альфа-мотонейронами.



Функція вставних нейронівполягає у організації зв'язку між структурами спинного мозку.

Нейрони вегетативної нервової системиє вставними . Симпатичні нейронирозташовані у бічних рогах грудного відділу спинного мозку, вони мають рідкісну частоту імпульсації. Одні беруть участь у підтримці судинного тонусу, інші у регуляції гладкої мускулатури травної системи.

Сукупність нейронів утворює нервові центри.

У спинному мозку знаходяться центри регулювання більшості внутрішніх органів та скелетної мускулатури.Центри управління скелетною мускулатуроюзнаходяться у всіх відділах спинного мозку та іннервують за сегментарним принципом скелетну мускулатуру шиї (Сi-Сiv), діафрагми (Ciii-Cv), верхніх кінцівок (Cv-Thii), тулуба (Thiii-Li), нижніх кінцівок (Lii-Sv). При пошкодженні певних сегментів спинного мозку або його шляхів, що проводять, розвиваються специфічні рухові порушення і розлади чутливості.

Функції спинного мозку:

А) забезпечує двосторонній зв'язок між спинномозковими нервами та головним мозком – провідникова функція;

Б) здійснює складні рухові та вегетативні рефлекси – рефлекторна функція.

Спинний мозок розташовується в хребетному каналі і має вигляд округлого на поперечному перерізі тяжа, розширеного в шийному та поперековому відділах. Він складається з двох симетричних половин, розділених спереду серединною щілиною, позаду серединної борозна, і характеризується сегментарною будовою. З кожним сегментом пов'язана пара передніх (вентральних) та пара задніх (дорсальних) корінців. Спинний мозок складається з сірої речовини, розташованої центрально, і навколишнього білого речовини. Сіра речовина на зрізі має форму метелика. Виступи сірої речовини, що тягнуться вздовж спинного мозку, називаються стовпами. Розрізняють задні, бічні та передні стовпи. Стовпи на поперечному зрізі називають рогами. Сіра речовина складається з розташованих групами мультиполярних нейронів та нейрогліоцитів, безмієлінових та тонких мієлінових волокон.

Скупчення нейронів, що мають загальну морфологію та функцію, називаються ядрами . У задніх рогах розрізняють:

· крайову зону Лісауера - місце розгалуження волокон дорсальних корінців при вступі в спинний мозок;

· губчаста речовина представлене крупнопетлистим гліальним скелетом з великими нейронами;

· желатинозне (студенисте) речовин про, утворене нейроглією з дрібними нервовими клітинами;

· власне ядро ​​заднього рога , Що складається з пучкових клітин, відростки яких, перейшовши через передню комісуру в бічний канатик протилежної сторони спинного мозку, досягають мозочка в складі переднього спиномозжечкового шляху;

· ядро Кларка , Що складається також з пучкових клітин, аксони яких проходячи у складі заднього спинно-мозочкового шляху пов'язані з мозочком.

Проміжна зона сірої речовини оточує спинномозковий канал, вистелений епендимоглією. У проміжній зоні є ядра:

· медіальне, Що складається з пучкових клітин, нейрони яких приєднуються до переднього спинно-мозочкового шляху;

· латеральне,розташоване в бічних рогах, що складається з групи асоціативних клітин, що є першим нейроном симпатичного еферентного шляху.



Найбільші нервові клітини лежать у передніх рогах, у складі задніх та передніх медіальних ядер, утворених руховими (корінцевими) нейронами, аксони яких виходять із спинного мозку у складі передніх корінців та іннервують м'язи тулуба. Задні та передні латеральні ядра утворені також руховими нейронами, що іннервують м'язи верхніх та нижніх кінцівок.


Біла речовина представлена ​​поздовжньо йдуть м'якотними нервовими волокнами, зібраними в пучки, що становлять провідні шляхи спинного мозку. У білій речовині розрізняють: задній, бічний та передній канатик.


Пучки поділяють на дві групи: одні з'єднують лише окремі ділянки спинного мозку і лежать у передніх та бічних канатиках безпосередньо у сірої речовини, утворюючи власні провідні шляхи спинного мозку. Інша група пучків з'єднує спинний та головний мозок.

Розрізняють висхідні та низхідні шляхи. Висхідні шляхи утворюють задній канатик і піднімаються в довгастий мозок.

Розрізняють ніжний пучок Голля, утворений аксонами чутливих клітин, рецептори яких лежать у нижній половині тулуба та клиноподібний пучок Бурдаха , рецептори яких сприймають збудження у верхній половині тулуба Закінчуються ці пучки в ядрах довгастого мозку. Це шляхи тактильної, больової, температурної чутливості.

Бічний канатик складається з висхідних шляхів спиномозжечкового переднього та спиномозжечкового заднього. Роздратування по цих шляхах доходить до передньої частини мозочка і перемикається на рухові шляхи, що йдуть від мозочка до червоного ядра.

До низхідних шляхів відносять:

1. Шляхи, що зв'язують спинний мозок із корою великих півкуль: пірамідний, кортикоспінальний шлях і передній кортикоспінальний шлях, що лежить у передньому канатиці. Ці шляхи мають значення для здійснення свідомих координованих рухів тіла. Усі рухові імпульси цих рухів передаються через пірамідні шляхи. Бульбоспінальний шлях також несе імпульси від кори великих півкуль.

2. Зв'язок із довгастим мозком здійснює вестибулоспінальний шлях (дійтероспінальний), який має велике значеннядля підтримки та правильної орієнтування тіла у просторі, оскільки до клітин ядра Дейтерса підходять відростки нейронів, що мають рецепторні апарати в півкола вестибулярного апарату.

3. Зв'язок із мозочком та середнім мозком здійснює руброспінальний шлях що йде від клітин червоних ядер спинного мозку. Імпульси, що йдуть цим шляхом контролюють всі автоматичні рухи.

4. Не менш суттєвий зв'язок спинного мозку з чотирипогорбом середнього мозку, який здійснюють тектоспінальний і ретикулоспінальний шляхи. Четверохолміе отримує волокна від зорового нерва і з потиличної області кори, а імпульси, що йдуть цим шляхом до рухових нейронів, забезпечують уточнення і спрямованість рухів.

Існує безліч робіт, присвячених структурно-функціональним змінам нервової системи при впливі факторів зовнішнього середовища. Як і в інших галузях знання, результати цих досліджень вкрай суперечливі, що пов'язано, зокрема, з особливостями організації мозку, що має яскраво виражений індивідуальний характер. Для більш чіткого встановлення шляхів структурно-функціональної перебудови цієї виключно складно організованої системи необхідні експериментальні моделі, які можна порівняти в плані впливу на кардинальні шляхи адаптації досліджуваних структур.

Мета дослідження полягала у виявленні діапазону адаптивних морфологічних змін елементів пірамідної, екстрапірамідної систем та сегментарного апарату мозку при правосторонній перев'язці внутрішньої сонної артерії.

Матеріал та методи дослідження.

Роботу здійснено на 36 безпородних собаках-самцях, з яких 26 були інтактними. 10 тварин експериментально моделювали ішемію за допомогою односторонньої перев'язки внутрішньої сонної артерії. Дослідження проводилися відповідно до наказів Мінвузу СРСР № 742 від 13.11.84 «Про затвердження правил проведення робіт з використанням експериментальних тварин» та № 48 від 23.01.85 «Про контроль за проведенням робіт з використанням експериментальних тварин».

У роботі були використані інтактні тварини (26) та собаки з правосторонньою перев'язкою внутрішньої сонної артерії (10).

Після виконання експерименту тварині внутрішньовенно вводили 10% розчин натрію тіопенталу (з розрахунку 0,5 мл на кг маси тіла). Взяття матеріалу проводили через 30 хвилин після зупинки серця. За допомогою безпечної бритви витягували кору головного мозку (поле Prc1), ділянку середнього мозку на рівні верхнього двоолмію та четвертий поперековий сегмент спинного мозку. Кожен із відділів розкладали на 3 шматочки. Перший шматочок поміщали в 12% розчин формаліну для подальшої заливання блоки. Другий шматочок заморожували в охолодженому до -70° рідким азотом ізооктані і після виготовлення кріостатних зрізів інкубували в середовищах виявлення ферментів. Останній шматочок використовували для електронно-мікроскопічного дослідження. Спеціально заточеною голкою для ін'єкцій діаметром 1,0 мм пунктували кору, крупноклітинну частину червоного ядра (КЯ) та передній ріг спинного мозку. Отриманий при пункції стовпчик сірої речовини поміщали глутаралдегід.

Результати дослідження та їх обговорення. Однією з особливостей нашої роботи було те, що інтактні тварини розглядалися не тільки як контроль, а як повноцінна експериментальна група. Звідси і така велика кількість собак, які її склали (26 особин). Це дозволило з більшою точністю оцінити діапазон коливань найважливіших структурно-функціональних показників елементів ЦНС собак, що знаходяться в однакових умовах і не піддавалися експериментальним впливам. Ці показники сильно варіювали за величиною. Так, кількість клітин з перинуклеарним хроматолізом коливалася у мотонейронів спинного мозку від 4 до 20%, в інтернейронів – від 0 до 8%. У великоклітинній частині КЯ коливання цього показника склали від 4 до 16%, у моторній корі – від 0 до 16%.

Велика кількість абсолютних та відносних морфометричних показників, отриманих нами, мала на меті розглянути особливості неврологічної конституції інтактних тварин. Майже всі ці показники сильно змінювалися. Особливо великі були коливання обсягів нервових клітин, їх ядер, ядер гліальних клітин та гліального індексу. У мотонейронів спинного мозку показник гліального індексу варіював від 1,08 до 2,24, у моторній корі – від 1,44 до 3,00. Коефіцієнт елонгації рухового нейрона спинного мозку коливався від 1,52 до 2,13, проміжного – від 1,42 до 2,19, пірамідного нейрона V шару моторної кори – від 2,70 до 3,26.

На електронномікроскопічному рівні виявлено поліморфізм ядер та структур цитоплазми нервових та гліальних клітин, що свідчить про різну організацію ультраструктур інтактного організму.

Вплив експериментальної ішемії призводить до характерних змін елементів центральної нервової системи. При невеликій кількості клітин з перинуклеарним хроматолізом (у КЯ та моторній корі таких клітин навіть менше, ніж у інтактних собак), зазначено більша кількістьнейронів, що характеризуються рівномірним та тотальним хроматолізом. Так, серед рухових клітин спинного мозку кількість нейронів з тотальним хроматолізом досягає в окремих собак 12%, у великоклітинній частині КЯ – 16%, у моторній корі – 20%. Така значна кількість клітин кори з тотальним хроматолізом є, мабуть, одним із морфофункціональних еквівалентів експериментальної ішемії. Характерно також, що тотальний хроматоліз найчастіше відзначається у відносно дрібних клітинах, що швидше за все пов'язано з особливостями їх кровопостачання та метаболізму.

Поряд з цим не можна не підкреслити, що кількість нормохромних нейронів дуже варіабельна і в моторній корі в окремих собак коливається від 32 до 68%. Таким чином, адаптація моторної кори до гіпоксії має виражений індивідуальний характер. Цей факт відзначений і попередніми дослідженнями.

Вплив експериментальної ішемії призводить до різноспрямованої динаміки обсягів нервових клітин у різних відділах ЦНС. Так, обсяги рухових клітин спинного мозку та моторної кори достовірно більші, ніж у інтактних собак (на 16,5% та 10,5% відповідно, р 0,05), а в КЯ відзначені достовірно менші значення цього показника (на 15,9 %, р

Показник оптичної щільностіпродукту реакції сукцинатдегідрогенази (СДГ) порівняно з інтактною групою має тенденцію до зменшення, але тільки в дрібноклітинній частині КЯ та в III шарі кори відмінності виявилися достовірними.

Виражена чутливість нейронів ІІІ шару до гіпоксії відзначена багатьма авторами, що зв'язують її з максимальним рівнем кровопостачання цього аферентного шару, на якому конвергують аксони вентролатерального ядра талямусу. Гістоензіматична неоднорідність нейронів детально вивчалася нами у попередніх дослідженнях як у спинному, так і в головному мозку. Типологічний аналіз виявив меншу частку «окислювальних» клітин у спинному мозку, обох частинах КЯ та у всіх шарах кори, крім V, причому у VI шарі їх було найменше.

Гістоензіматичний профіль різних нейронних ансамблів, заснований на оптичній щільності СДГ, зумовлений різним характером реагування нервових клітин на дефіцит кисневого постачання.

Ультраструктурні зміни елементів спинного мозку були мінімальними, а в нейронах головного мозку

знайдено зменшення числа рибосом та полісом, що свідчить про зниження білоксинтетичної активності. Аналогічні висновки зроблено на підставі комплексних радіоавтографічних досліджень із застосуванням мічених атомівглюкози, метіоніну та уридину. У сателітах нейронів крупноклітинної частини КЯ виявлено виражену інвагінацію ядерної мембрани, що свідчить про посилення біосинтетичних процесів. У сателітах моторної кори виявлено ексцентричне розташування ядер, в окремих випадках фрагментація, звивистість каріолеми. Відомо, що саме олігодендроглія особливо чутлива до гіпоксії, тоді як астроцити виявляють відносну стійкість до цього фактора. Зниження кількості синаптичних бульбашок та їх аглютинація, а також наявність мембранних включень у пресинаптичних відростках свідчать про порушення проведення нервового імпульсу, що, на думку більшості авторів, пов'язане з деполяризацією синаптичних мембран, що виникає внаслідок підвищення внутрішньоклітинної концентрації іонів кальцію при гіпоксії. Цей стан є оборотним. Передбачається також, що редукція синапсів є одним із ранніх механізмів перемикання нейронів на рівні взаємодії, адекватні гіпоксичному впливу.

Поява мембранних включень вказує на глибоку деструкцію відростка та перебудову його ліпопротеїнового комплексу, пов'язану зі зниженням синтезу біогенних амінів та фосфоліпідів, а також зниженням активності окисних ферментів, зокрема цитохромоксидази та моноаміноксидази. Ушкодження ліпідних комплексів призводить до подальшого порушення іонних каналів та зміни вмісту в нейроні іонів кальцію, калію, натрію та хлору.

Таким чином, вплив експериментальної ішемії свідчить про значні зміни структурно-функціонального стану різних відділів мозку, серед яких переважають серйозні порушення окисного обміну та білоксинтетичного апарату нейрона.

Список літератури

1. Абушов А.М., Сафаров М.І., Меліков Е.М. Вплив гаммалону на ультраструктуру нейронів різних утворень головного мозку // Макро- та мікрорівні організації мозку. - М: Ін-т Мозку РАМН, 1992. - С.6.

2. Боголепова І.М., Малофєєва Л.І. Вікові зміни нейроно-гліальних співвідношень у речерухової зоні кори мозку літніх чоловіків//Морфологічні відомості, 2014, в.2, с. 13-18.

3. Воробйова Т.В., Яковлєва Н.І. Ультраструктурні зміни синапсів сенсомоторної області кори мозку за гіпоксії // Принципи організації центральних механізмів рухових функцій. - М: Ін-т Мозку ВНЦПЗ АМН СРСР. – 1979. – С.15-19.

4. Гусєв Є.І., Бурд Г.С., Боголепов Н.М. та ін Зміни в ЦНС у ранньому постишемічному періоді та можливість їх фармакологічної корекції // Актуальні питанняфундаментальної та прикладної медичної морфології. - Смоленськ: Вид-во Смоленськ. мед. ін-та. – 1994. – С. 44.

9. Шаврін В.А., Туманський В.А., Полковников Ю.Ф. Реакція нейронів та гліальних клітин кори великого мозку у відповідь на дефіцит кровотоку та водне навантаження за даними електронно-мікроскопічної радіоавтографії D-глюкози-3Н, D,L-метіоніну-3Н та уридину-3Н//«Морфологія»-Київ: Здоров'я ,1986 .- вип.10.-С.6-10.

10. Ерастов Є.Р. Гістохімічна організація нейронів спинного мозку //Морфологія, 1998, т.113, в.3, с.136-137.

11. Ерастов Є.Р. Кора великих півкуль. Н.Новгород, Вид-во НДМА, – 2000. – 16 с.

12. Ерастов Є.Р. Морфофункціональна перебудова елементів нервової системи під впливом різних факторівдовкілля. //Аспекти адаптації. Критерії індивідуальних адаптацій. Закономірності та управління. Н.Новгород, Вид-во НДМА, 2001. -С.152-160.

13. Chalmers G.R., Edgerton V.R. Single motoneuron succinate dehydrogenase activity//J.Histochem.Cytochem.,1989.-Vol.37.- P.1107-1114. 245.

14. Farkas-Bargeton E., Diebler M.F. Атопографічне вивчення enzym maturation в людському cerebral neocortex: histochemical fn biochemical study// Architectonics of cerebral cortex. - New York,1978. – P.175-190.

15. Gajkowska B., Mossakowski M.J. Calcium accumulation в synapses of rat hippocampus після cerebral ischemia // Neuropat. Pot. – 1992. – V. 30. – ¹2. - P. 111-125.

16. Hong S.C., Lanzino G., Moto G. та ін. Calcium-activated proteolysis in rat neocortex induced transient focal ischemia // Brain Res. – 1994. – V. 661. – P. 43-50.

17. Regehr W.G, Tank D.W. Dendritic calcium dynamics. // Curr. Opin. Neurobiol. – 1994. – Vol. 4. – P. 373-382.