Ця форма відбору була відкрита Ч. Дарвіном і отримала назву рушійного. Стабілізуючий відбір сприяє підтримці у популяції середнього, раніше сформованого ознаки. Що саме відбирається у процесі природного відбору та як відбувається цей процес? У чому схожість та відмінність природного та штучного відбору?


Відповідь це питання дає вчення про стабілізуючий відбір, розроблене вітчизняним еволюціоністом І.І. Шмальгаузен. Стабілізуючий відбір спостерігається у разі, якщо умови довкілля тривалий час залишаються досить постійними. Відомо багато прикладів стабілізуючого відбору. Так, після снігопаду та сильних вітрів у Північній Америці було знайдено 136 оглушених, напівживих горобців, 72 з них вижили, а 64 загинули.

В результаті дії стабілізуючої форми відбору мутації широкою нормою реакції заміщаються мутаціями з тим самим значенням середньої, але більш вузькою нормою реакції.

Центральне поняття концепції природного відбору – пристосованість організмів

Стабілізуючий та рушійний відбори взаємопов'язані та представляють дві сторони одного процесу. Термін «Природний відбір» популяризував Чарльз Дарвін, порівнюючи цей процес із штучним відбором, сучасною формою якого є селекція. До того ж, матеріалом як для природного, так штучного відбору є невеликі спадкові зміни, які накопичуються з покоління в покоління. Такі умови створюють конкуренцію між організмами у виживанні та розмноженні та є мінімально необхідними умовамидля еволюції у вигляді природного відбору.

Виживання організмів є важливим, але не єдиним компонентом природного відбору

І навпаки, для менш вигідних або шкідливих алелів - їхня частка в популяціях знижуватиметься, тобто відбір діятиме проти цих алелей. Риси, які еволюціонували рахунок статевого відбору, особливо добре помітні в самців деяких видів тварин.

Причому відбір може одночасно діяти різних рівнях. Відбір на рівнях вище індивідуального, наприклад, груповий відбір, може призводити до кооперації (див. Еволюція Кооперація). Рухомий відбір - форма природного відбору, що діє за спрямованої зміни умов довкілля. Описали Дарвін та Уоллес. При цьому інші варіації ознаки (його відхилення в протилежний біквід середнього значення) зазнають негативного відбору.

При цьому тиск рушійного відбору повинен відповідати пристосувальним можливостям популяції та швидкості мутаційних змін (інакше тиск середовища може призвести до вимирання). Прикладом дії рушійного відбору є «індустріальний меланізм» у комах.

8. Наведіть приклади впливу різних видів природного відбору на популяції живих істот

Стабілізуючий відбір - форма природного відбору, коли він його дія спрямовано проти особин, мають крайні відхилення від середньої норми, на користь особин із середньою вираженістю ознаки. Поняття стабілізуючого відбору ввів у науку та проаналізував І. І. Шмальгаузен. Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. Дарвін описував дію дизруптивного відбору, вважаючи, що він лежить в основі дивергенції, хоч і не міг навести доказів його існування в природі.

Можна навести наступний приклад стабілізуючого відбору

Одна з можливих у природі ситуацій, в якій набуває чинності дизруптивний відбір, - коли поліморфна популяція займає неоднорідне місцепроживання. Дизруптивний відбір здійснювався штучно в експериментах із дрозофілами. Відбір проводився за кількістю щетинок, залишалися лише особини з малою та великою кількістю щетинок. У ряді інших експериментів (з рослинами) інтенсивне схрещування перешкоджало ефективному впливу дизруптивного відбору.

Іншим важливим компонентом є привабливість для особин протилежної статі. Дарвін назвав це явище статевим відбором. Поширені дві гіпотези щодо механізмів статевого відбору. Також відсікають відбору можуть піддаватися особини з хромосомними перебудовами і набором хромосом, що різко порушують нормальну роботу генетичного апарату. Дарвін припускав, що добір може застосовуватися як до індивідуального організму, до сімейства.

У відносно незмінному середовищі перевагу мають типові, добре пристосовані до неї особини з середнім виразом ознаки, а мутанти, що відрізняються від них, гинуть. Рухаючий відбір у тому, що з повільному зміні умов середовища у новому напрямі неухильно відбувається зсув середньої норми у той чи інший бік.

У ході дизруптивного відбору із загального світло-жовтого предка з'явилися дві форми метеликів: білий та жовтий

Класичним прикладом еволюційної зміни на кшталт рушійного відбору є поява темнозабарвлених метеликів під впливом хімічних забруднень атмосфери (промисловий меланізм). Моделью дизруїтивного відбору може бути ситуація виникнення карликових роз хижих риб у малокормовому водоймищі.

Оскільки відбір йде за фенотипами, особини цієї групи повинні відрізнятися один від одного, тобто група має бути різноякісною. Різні фенотипи в тих самих умовах можуть забезпечуватися різними генотипами. Протягом мільйонів років стабілізуючий відбір оберігає види від суттєвих змін, але лише доти, доки умови життя суттєво не змінюються.

В даний час виділяють кілька форм природного відбору, головними з яких є стабілізуючий, рушійний або спрямований і дизруптивний. Ви дізнаєтесь, як впливає природний відбір на сучасної людини. Описано безліч прикладів дії стабілізуючого відбору у природі.

Форми природного відбору

В даний час виділяють кілька форм природного відбору, головними з яких є стабілізуючий, рушійний або спрямований і дизруптивний.

Стабілізуючий відбірсприяє підтримці у популяції середнього, раніше сформованого ознаки. Він відбувається у тих випадках, коли фенотипічні ознаки оптимально відповідають умовам середовища та конкуренція між особами щодо слабкої. Такий добір діє у всіх популяціях, причому знищуються особини з крайніми відхиленнями ознак.

У будь-якій популяції, в силу її генетичної різноякісності, з'являються на світ особини з різним ступенем виразності тієї чи іншої ознаки. Така різноманітність особин за будь-якою ознакою забезпечується генетико-екологічними факторами, що впливають на популяцію протягом багатьох поколінь. Якщо підрахувати кількість особин, що мають ту чи іншу вираженість даної ознаки, то виявиться, що більшість наближатися до якоїсь середньої величини, середньої норми.

Стабілізуючий відбір призводить до знищення крайніх відхилень і стабілізує середню норму вираженості ознаки, призводячи до звуження норми реакції (рис. 4.1). Він спостерігається в умовах довкілля, які тривалий час залишаються постійними. У відносно незмінному середовищі перевагу мають типові, добре пристосовані до неї особини з середнім виразом ознаки, а мутанти, що відрізняються від них, гинуть. Можна навести такий приклад стабілізуючого відбору. У 1898 р. американський орнітолог Г. Байпас після сильних вітрів і снігопаду виявив 136 оглушених і напівживих горобців. Під час відігрівання 72 з них вижили, 64 загинули. Виявилося, що загиблі горобці мали або дуже довгі або дуже короткі крила.

Мал. 4.1 . Схема дії стабілізуючого (а), рушійного (б) та диз-руптивного (в) природного відбору (за Н. В. Тимофєєву-Ресовському та ін, 1977), F- покоління. На популяційних кривих заштриховані варіанти, що елімінуються. Розмір дуги при доборі всередині одного потомства відповідає нормі реакції.

Рухомий відбірполягає в тому, що при повільній зміні умов середовища в новому напрямку неухильно відбувається зсув середньої норми в той чи інший бік. Іншими словами, при рушійному відборі спостерігається відсів мутацій з одним значенням ознаки, що замінюються мутаціями з іншим середнім значенням ознаки. Рухомий відбір, таким чином, призводить до еволюційної зміни, чинячи на популяцію такий тиск, що сприяє збільшенню в ній частоти нових алелів (див. рис. 4.1). Після того, як нова середня норма вираженості ознаки (середній фенотип) прийде в оптимальну відповідність до нових умов середовища, вступає в дію стабілізуючий відбір.

Класичним прикладом еволюційної зміни на кшталт рушійного відбору є поява темнозабарвлених метеликів під впливом хімічних забруднень атмосфери (промисловий меланізм). За останні 100 років у понад 80 видів метеликів з'явилися темнозабарвлені форми, раніше, наприклад, березова п'ядениця мала блідо-кремову. забарвленняіз чорними точками. У середині ХІХ ст. в Англії були виявлені темнозабарвлені особини цього метелика, які до кінця століття становили 98%. Меланічна форма є результатом виникнення випадкових мутацій і має в промислових районах велику перевагу в порівнянні зі світлозабарвленими. Світлозабарвлені метелики були непомітні на стовбурах беріз, покритих лишайниками. З інтенсивним розвитком промисловості діоксид сірки, що утворюється при спалюванні вугілля, викликав загибель лишайників у промислових районах, і в результаті оголилася темна кора дерев, яка стала ще темнішою через її сажу. На темному фоні світлозабарвлені п'ядениці скльовувалися малиновками та дроздами, а виживали та успішно розмножувалися меланічні форми, які на темному тлі менш помітні.

Дизруптивний (розривний) відбірздійснюється в тих випадках, коли дві або більше генетично різні форми мають перевагу в різних умовах, наприклад, у різні сезони року. Дизруптивний відбір сприяє більш ніж одному фенотипу та спрямований проти проміжних форм. Він ніби розриває популяцію за цією ознакою на кілька груп, що зустрічаються на одній території, і може за участю ізоляціїпризвести до поділу популяції на дві та більше (див. рис. 4.1).

Моделью дизруїтивного відбору може бути ситуація виникнення карликових роз хижих риб у малокормовому водоймищі. Часто щурям-сьоголіткам не вистачає корми у вигляді мальків риб. У цьому випадку перевагу отримують найбільш швидкорослі особини, які за дуже короткий час досягають розмірів, що дозволяють поїдати своїх побратимів. З іншого боку, у вигідному положенні виявляться примружені з максимальною затримкою швидкості зростання, так як дрібні розміри дають їм можливість тривалий час харчуватися дрібними планктонними рачками. Подібна ситуація шляхом стабілізуючого відбору може призвести до виникнення двох риб.

1)Порівняйте між собою рушійну та стабілізуючу форми відбору,виявите риси подібності та розліція.2)Поясніть механізм рушійної та стабілізуючої форм

отбора.3)Як ви вважаєте,яку роль еволюції грають рушійна і стабілізуюча форми відбору????

Хлопці, ДУЖЕ ТЕРМІНОВО ДОПОМОЖІТЬ БУДЬ ЛАСКА! Хоча б щось із цього!

1. у ряді запропонованих термінів визначте зайву та обґрунтуйте відповідь: мутації, спадковість, боротьба за існування, мінливість, рекомбінація, природний відбір.

2. поясніть факт наявності хобота у слона з позиції вчення Дарвіна та синтетичної теорії еволюції.

3.Поясніть факт наявності рога у носорога з позиції вчення Дарвіна та синтетичної теорії еволюції.

4. французький вчений Ламарк у 19 столітті запропонував гіпотезу, за якою той чи інший орган у тварин може видозмінюватися шляхом його "вправи", а потім ці зміни передаються у спадок. Поясніть факт наявності плавників у кита з позицій вчення: а) Ламарка; б) Дарвіна

5. французький вчений Ламарк у 19 столітті запропонував гіпотезу, за якою той чи інший орган у тварин може видозмінюватися шляхом його "вправи", а потім ці зміни передаються у спадок. Поясніть факт наявності довгої мови у мурахоїда з позицій вчення: а) Ламарка; б) Дарвіна

6. у звичайного європейського крота очі редуковані і не функціонують, проте деякі види кротів, що живуть в горах мають зір. Чим це можна пояснити?

7. порівняйте за різними критеріями природний і штучний відбір, виявивши риси подібності та відмінності.

8. у деяких ссавців (кенгуру, тушканчик) передні кінцівки повністю втратили функцію органів руху. можна ці випадки розглядати як аналогію формування прямоходіння у людини?

1. Сукупність особин одного виду, що мешкають у певному просторі, що вільно схрещуються між собою і дають потомство, становить

генетичну систему.

2. Яке визначення дав Ч. Дарвін спадкову мінливість?

3. Сучасна назваіндивідуальної мінливості (невизначена).

4. Предок собаки за визначенням Ч. Дарвіна.

5. Якого виду штучного відбору належить несвідомий добір?

6. Боротьба існування між видами.

7. Боротьба за місцеперебування між птахами одного виду перед розмноженням.

8. Як називається боротьба між особами одного виду за їжу, місце, світло, вологу?

9. Орган кактуса, що виконує фотосинтезуючу функцію.

10. Організм, що впадає в літню сплячку внаслідок пристосування до умов довкіллязадля збереження своєї життєдіяльності.

11. Що утворюється внаслідок природного відбору?

12. Виникнення певних ознак у організмів існування за умов довкілля.

13. До якого забарвлення відноситься пристосованість організмів, які живуть у відкритій місцевості і можуть бути доступними для ворогів?

14. До якого виду пристосованості відноситься яскраве забарвлення організмів, що приваблює?

15. До якого виду пристосованості відноситься схожість форми морського коника та риби-голки з водоростями?

16. До якого виду пристосованості відносяться запасання корму на зиму, турбота про потомство?

17. Критерій, що показує подібність зовнішніх та внутрішніх ознак особин одного виду.

18. Критерій, що визначає займане місце проживання кожного виду.

19. Критерій виду, що показує нехрещування між собою особин різних видів.

20. Критерій, що визначає відмінність у поведінці організмів.

21. Результат мікроеволюнії.

Рухаюча форма відбору . Її описав Ч. Дарвін, показавши, що в умовах середовища велику можливість вижити і залишити потомство мають особини, генотипи яких забезпечують формування нових, що найбільш відповідають цим умовам ознак. Рухомий відбір призводить до утворення нових популяцій, а потім видів. Приклади: в Англії в Плімутській бухті живе населення крабів, і деякий час тому вчені помітили, що щілини, через які вода омиває зябра стали вузькими. Чому? У зв'язку із засміченістю бухти, вода містила багато дрібних частинок, і вони застрягли в зябрах, приводивши до загибелі крабів. Вижили ті особини, у яких зяброві щілини були вузькими. Інший приклад – так званий індустріальний меланізм. Багато видів метеликів у районах, не підданих індустріалізації, мають світле забарвлення тіла та крил. Розвиток промисловості, пов'язаний з цим забруднення стовбурів дерев і загибель лишайників, що живуть на корі, призвели до різкого зростання частоти чорних (меланістичних) метеликів. На околицях деяких міст чорні метелики за короткий час стали переважаючими, хоча нещодавно були відсутні.

Причина в тому, що на стовбурах дерев, що потемніли, білі метелики стали помітнішими, а чорні, навпаки, менш помітні. Прикладів можна навести досить багато, щоб переконатися, що рушійна формавідбору існує. Природний відбір доти зміщує середнє значення ознаки чи змінює частоту встречаемости особин із зміненим ознакою, поки населення пристосується до нових умов. Цей рух можна відобразити графічно:

Стабілізуючу форму відборувперше описав І.І. Шмальгаузен. Пристосованість до певних умов середовища значить припинення впливу відбору популяції. Оскільки у популяції завжди здійснюється спадкова мінливість, то постійно виникають особини із суттєвими відхиленнями від середнього значення ознаки. Стабілізуюча форма відбору спрямовано користь встановленого в популяції середнього значення ознаки. Приклад: під час снігопаду та шквального вітру у Північній Америці загинуло велика кількістьгоробців. Коли вчені досліджували тушки загиблих горобців, то з'ясували, що загинуло дуже багато птахів із довгими крилами або навпаки короткими, а птахів із середнім розміром крила у загиблих майже не було. Чому? Середнє крило було пристосовано до постійних вітрів у цій галузі, птахів з великим крилом зносило вітром, а з маленьким крилом вони не могли чинити опір повітряному потоку і гинули. Середнє значення ознаки виявилося ідеальним у умовах. Графічно цю картину можна відобразити так:

Таким чином, стабілізуючий відбір фіксує, закріплює корисні ознаки та форми у відносно постійних умовах середовища. Мутації, що відхиляються від встановленої норми, за таких умов виявляються менш життєздатними і знищуються відбором.

Реальність стабілізуючого відбору підтверджується існуванням щодо стабільних у певних умовах давніх форм (кістепері риби, реліктова рослина – гінкго, нащадок першощерів – гаттерію).

Стабілізуючий відбір веде до величезної фенотипічної однорідності популяції. Нового виду не утворюється, навпаки, закріплюються ознаки даного виду.

Дестабілізуюча форма відбору . Якщо стабілізуючий відбір звужує норму реакції, то дестабілізуючий віддає перевагу особам із широкою нормою реакції.

У природі нерідкі випадки, коли екологічна ніша, яку займає ця популяція, згодом може бути ширшою. У цьому випадку перевагу отримають особини, що загалом зберігають середнє значення ознаки і при цьому мають широку норму реакції. Приклад: населення озерних жаб, що живуть у ставках з різноманітною освітленістю. Чергуються рясні ділянки, що заросли, і «вікна» відкритої води. У такій популяції будуть зустрічатися жаби різного забарвлення і світліші і темніші (на всі випадки життя). Дестабілізуючу форму відбору графічно можна зобразити так:

Розривний (дизруптивний) відбір . Для багатьох популяцій характерний поліморфізм - існування двох або більше форм за тією чи іншою ознакою. Ця форма відбору здійснюється в тих випадках, коли дві або більше генетичні форми мають перевагу в різних умовах (наприклад - у різні сезони року).

При вивченні двоточкового сонечка з'ясувалося, що взимку виживають переважно «червоні» форми двоточкового сонечка, а влітку – «чорні» форми. Графічно це виглядає так:

Дизруптивний відбір сприяє більш ніж одному фенотипу і спрямований проти середніх (проміжних) форм. Він хіба що розриває популяцію за цією ознакою кілька груп, що зустрічаються однією території.

Мал. Дві форми метелика строкатого крильця мінливого (ліво-весняний, праворуч – літній)

Крім перерахованих факторів еволюційного процесу (спадкової мінливості, боротьби за існування, природного відбору) у природі здійснюється генетичний дрейф і ізоляція, які також можуть призвести до утворення нових видів, тобто є факторами еволюційного процесу.

Дрейф генів – фактор еволюції

У природних умовперіодичні коливання чисельності різних організмів дуже поширені. Згадайте хоча б періодичні навали полевок, мишей чи сарани, які завдавали людству величезних збитків. Раніше це пояснювалося покаранням божим за людські гріхи. У наші дні такого масштабу «мишачої напасті» вже не буває, люди навчилися регулювати чисельність гризунів. Але факт залишається фактом: періодично чисельність одного виду, то іншого зростає, потім зменшується.

1905 року С.С. Четвериков опублікував роботу під назвою «Хвилі життя», у якій розкрив значення коливань чисельності популяцій – популяційних хвиль , або « хвиль життя», для еволюції Причини коливання чисельності популяцій бувають різними:

Чималу роль грають хижаки, чисельність яких коливається пропорційно зростанню та спаду популяції гризунів. Наприклад, чим більше зайців, тим більше потомства приносять вовки, лисиці та рисі. Коли населення зайців йде на спад, хижаки йдуть у пошуках їжі в інші місця. На старому місці залишається стільки хижих тварин, скільки може прогодуватися. Графічно таке коливання чисельності можна відобразити так:

У зв'язку зі сприятливими чи несприятливими погодними умовами. Приклад: у тепле сухе літо буває великий урожай ялинових шишок, відразу ж різко зростає популяція білок, слідом виростає популяція дрібних хижаків (норки, горностаї, куниці);

Різкі коливання чисельності можуть бути пов'язані зі спалахами епідемій;

Стихійні лиха (пожежа, повінь та інших.) також сильно впливають чисельність популяцій живих організмів. Зразок: у лісі сталася пожежа і ліс вигоряє. На місці згарища буйно розростається іван-чай (світлолюбна рослина). Потім ця рослина поступово витісняється іншими травами та чагарниками;

Різкі спалахи чисельності спостерігаються при попаданні в нові, придатні для життя місця. Приклад: завоювання кролів Австралії.

Зазвичай до періодичних або неперіодичним, сезонним або річним змінам чисельності будь-якого з відомих видів тварин і рослин наводять не одна, а відразу кілька причин, разом узятих.

Після небувалим підйомом найчастіше слід глибоке падіння

чисельності виду.

Тож яке значення мають популяційні хвилі? У природі одна мутантна особина зустрічається на 100.000 нормальних. Це незначно і великого впливу зміну генофонду популяції немає. Збільшується чисельність популяції і відповідно збільшується кількість мутацій рівно стільки ж.

Якщо після цього настає спад чисельності, то може статися таке:

  1. Гине велика кількість особин і навіть мутантних, колишні співвідношення зберігаються і на генофонд популяції мізерно. Генофонд залишається без зміни

  1. Гине велика кількість нормальних особин, а кількість мутантних особин

Майже не змінилося. Тепер відсоткове співвідношення мутацій до загальної кількості значне, мутантні особини, що залишилися, схрещуються. Мутації передаються у спадок майбутнім поколінням. Загалом генофонд популяції змінився.

Таким чином: популяційні хвилі не викликають спадкову мінливість,

а лише сприяють зміні генотипу.

Популяційні хвилі виводять ряд генотипів, цілком випадково і ненаправлено, на «еволюційну арену». І те, що це справді випадковість доводить наступний досвід: кілька пробірок з кормом і в кожній по 2 самці та 2 самочки мушок дрозофіл (мікропопуляції). Тварини гетерозиготні Аа, причому 50% - становить мутантний ген та 50% - нормальний ген. Через кілька поколінь частота гена мутанта змінюється випадковим чином. В одних популяціях він втрачений – гомозигота за нормальним геном (АА), в інших усі особини гомозиготні за мутантним геном ( аа ), а частина популяцій містила і мутантний ген, і нормальний ген (Аа).

Таким чином, незважаючи на зниження життєстійкості мутантних особин (всупереч природному відбору) у деяких популяціях (особливо у невеликих) мутантний ген повністю витіснив нормальний, це і є результатом випадкового процесу – дрейфу генів.

Випадкову ненаправлену зміну генотипів радянські вчені Дубінін та Ромашов (1931-32) назвали генетико-автоматичними процесами , а незалежно від них закордонні вчені Райт та Фішер назвали це явище генетичним дрейфом .