Компоненти на невронна диаграма. Мозъчни неврони - структура, класификация и пътища. Нервна клетъчна структура

Неврон (от гръцки неврон - нерв) е структурна и функционална единица на нервната система. Тази клетка има сложна структура, тясно специализирана и съдържа ядрото, клетъчното тяло и процеси в структурата. В човешкото тяло има над 100 милиарда неврони.

Функции на неврона Подобно на други клетки, невроните трябва да поддържат собствената си структура и функции, да се адаптират към променящите се условия и да упражняват регулаторен ефект върху съседните клетки. Основната функция на невроните обаче е обработката на информация: приемане, предаване и предаване на други клетки. Информацията се получава чрез синапси с рецептори на сетивни органи или други неврони или директно от външната среда с помощта на специализирани дендрити. Информацията се предава чрез аксони, предаване чрез синапси.

Невронна структура

Клетъчно тяло Тяло нервна клетка се състои от протоплазма (цитоплазма и ядро), извън нея е ограничена от мембрана от двоен слой липиди (билипиден слой). Липидите се състоят от хидрофилни глави и хидрофобни опашки, подредени с хидрофобни опашки един към друг, образувайки хидрофобен слой, който позволява преминаването само на мастноразтворими вещества (например кислород и въглероден диоксид). На мембраната има протеини: на повърхността (под формата на глобули), върху които човек може да наблюдава растежа на полизахариди (гликокаликс), поради което клетката възприема външно дразнене и интегрални протеини, които проникват през мембраната през и през , те съдържат йонни канали.

Невронът се състои от тяло с диаметър от 3 до 100 μm, съдържащо ядро \u200b\u200b(с голям брой ядрени пори) и органели (включително силно развит груб EPR с активни рибозоми, апарата на Голджи), както и процеси. Има два вида процеси: дендрити и аксони. Невронът има развит цитоскелет, който прониква в неговите процеси. Цитоскелетът поддържа формата на клетката, неговите нишки служат като „релси“ за транспортиране на органели и вещества, опаковани в мембранни везикули (например невротрансмитери). Разработен синтетичен апарат се разкрива в тялото на неврона, гранулираният EPS на неврона се оцветява базофилно и е известен като "тигроид". Тигроидът прониква в началните участъци на дендритите, но се намира на осезаемо разстояние от началото на аксона, който служи като хистологичен знак на аксона. Има разлика между антерограден (от тялото) и ретрограден (към тялото) аксонен транспорт.

Дендрити и аксон

Аксонът обикновено е дълъг процес, адаптиран да провежда възбуждане от тялото на неврона. Дендритите по правило са кратки и силно разклонени процеси, които служат като основно място за образуване на възбуждащи и инхибиторни синапси, засягащи неврона (различните неврони имат различно съотношение на дължината на аксона и дендритите). Невронът може да има множество дендрити и обикновено само един аксон. Един неврон може да има връзки с много (до 20 хиляди) други неврони. Дендритите се разделят дихотомно, докато аксоните дават обезпечения. Митохондриите обикновено са концентрирани в клоновите възли. Дендритите нямат миелинова обвивка, но аксоните могат да имат такава. Мястото на генериране на възбуждане в повечето неврони е аксоналната могила - образуването на мястото на произхода на аксона от тялото. Във всички неврони тази зона се нарича тригерна зона.

Синапс Синапсът е място за контакт между два неврона или между неврон и приемаща ефекторна клетка. Той служи за предаване на нервен импулс между две клетки и по време на синаптичното предаване амплитудата и честотата на сигнала могат да бъдат регулирани. Някои синапси причиняват невронна деполяризация, други - хиперполяризация; първите са вълнуващи, вторите са инхибиторни. Обикновено е необходима стимулация от няколко възбуждащи синапса, за да се възбуди неврон.

Структурна класификация на невроните

Въз основа на броя и местоположението на дендритите и аксоните, невроните се класифицират в анаксонови неврони, еднополюсни неврони, псевдоуниполярни неврони, биполярни неврони и многополярни (много дендритни стволове, обикновено еферентни) неврони.

• Анаксон неврони - малки клетки, групирани близо до гръбначния мозък в междупрешленните ганглии, без анатомични признаци на разделяне на процесите на дендрити и аксони. Всички процеси на клетката са много сходни. Функционалното предназначение на неаксонните неврони е слабо разбрано.
• Униполярни неврони - неврони с един процес присъстват, например, в сензорното ядро \u200b\u200bна тригеминалния нерв в средния мозък.
• Биполярни неврони - неврони с един аксон и един дендрит, разположени в специализирани сетивни органи - ретината на окото, обонятелния епител и луковицата, слуховите и вестибуларните ганглии;
• Мултиполярни неврони - Неврони с един аксон и няколко дендрита. Този тип нервни клетки преобладават в централната нервна система.
• Псевдоуниполярни неврони - са уникални по свой собствен начин. Един процес напуска тялото, което веднага се разделя в Т-образна форма. Целият този единствен тракт е покрит с миелинова обвивка и структурно представлява аксон, макар че по един от клоните възбуждането преминава не от, а към тялото на неврона. Структурно дендритите са клонове в края на този (периферен) процес. Задействащата зона е началото на това разклоняване (т.е. тя се намира извън тялото на клетката). Тези неврони се намират в гръбначните ганглии.

Функционална класификация на невроните По положението в рефлекторната дъга се различават аферентни неврони (сензорни неврони), еферентни неврони (някои от тях се наричат \u200b\u200bдвигателни неврони, понякога това не много точно име се отнася за цялата група еферентни) и интернейрони (интернейрони).

Аферентни неврони (чувствителен, сензорен или рецепторен). Този тип неврони включва първични клетки на сетивните органи и псевдоуниполярни клетки, в които дендритите имат свободни окончания.

Еферентни неврони (ефектор, мотор или мотор). Невроните от този тип включват крайни неврони - ултиматум и предпоследни - не-ултиматум.

Асоциативни неврони (интернейрони или интернейрони) - тази група неврони осъществява комуникация между еферентни и аферентни, те са разделени на комисурални и проекционни (мозъчни).

Морфологична класификация на невроните Морфологичната структура на невроните е разнообразна. В това отношение при класифицирането на невроните се използват няколко принципа:

1. вземете предвид размера и формата на тялото на неврона,
2. броя и естеството на разклоняване на процесите,
3. дължината на неврона и наличието на специализирана обвивка.

По форма на клетката невроните могат да бъдат сферични, гранулирани, звездни, пирамидални, крушовидни, веретенообразни, неправилни и др. Размерът на тялото на неврона варира от 5 микрона в малки гранулирани клетки до 120-150 микрона в гигантски пирамидални неврони. Дължината на неврона при хората варира от 150 микрона до 120 см. Следните морфологични видове неврони се отличават с броя на процесите: - еднополюсни (с един процес) невроцити, присъстващи например в сензорното ядро \u200b\u200bна тригеминала нерв в средния мозък; - псевдоуниполярни клетки, групирани близо до гръбначния мозък в междупрешленните ганглии; - биполярни неврони (имат един аксон и един дендрит), разположени в специализирани сетивни органи - ретината, обонятелния епител и луковица, слуховите и вестибуларните ганглии; - мултиполярни неврони (имат един аксон и няколко дендрита), преобладаващи в централната нервна система.

Развитие и растеж на невроните Невронът се развива от малка клетка-предшественик, която спира да се дели дори преди да освободи процесите си. (Въпреки това в момента въпросът за невроналното деление е спорен.) Като правило аксонът започва да расте първо, а дендритите се образуват по-късно. В края на развиващия се процес на нервната клетка се появява неправилно удебеляване, което очевидно проправя пътя през околната тъкан. Това удебеляване се нарича конус за растеж на нервните клетки. Състои се от сплескана част от процеса на нервна клетка с много тънки бодли. Микроспините са с дебелина от 0,1 до 0,2 микрона и могат да достигнат 50 микрона на дължина, широката и плоска област на конуса на растежа е около 5 микрона широка и дълга, въпреки че формата му може да варира. Пространствата между микроспините на конуса на растежа са покрити със сгъната мембрана. Микроспините са в постоянно движение - някои се изтеглят в конуса на растежа, други се удължават, отклоняват в различни посоки, докосват субстрата и могат да се придържат към него. Конусът на растежа е изпълнен с малки, понякога свързани помежду си мембранни везикули с неправилна форма. Непосредствено под сгънатите области на мембраната и в бодлите има плътна маса от заплетени актинови нишки. Конусът на растежа също съдържа митохондрии, микротубули и неврофиламенти, открити в тялото на неврона. Вероятно микротубулите и неврофиламентите се удължават главно поради добавянето на новосинтезирани субединици в основата на невронния процес. Те се движат със скорост около милиметър на ден, което съответства на скоростта на бавен аксонален транспорт в зрял неврон.

Тъй като средната скорост на напредване на конуса на растежа е приблизително еднаква, възможно е нито нарастване, нито разрушаване на микротубули и неврофиламенти да възникне по време на растежа на невронния процес в неговия дистален край. Добавен е нов мембранен материал, очевидно в края. Конусът на растежа е област на бърза екзоцитоза и ендоцитоза, както се вижда от многото мехурчета, присъстващи тук. Малки мембранни везикули се транспортират по процеса на неврона от клетъчното тяло до конуса на растежа с поток от бърз аксонен транспорт. Очевидно мембранният материал се синтезира в тялото на неврона, прехвърля се в конуса на растежа под формата на мехурчета и се включва тук в плазмената мембрана чрез екзоцитоза, като по този начин удължава процеса на нервната клетка. Растежът на аксони и дендрити обикновено се предшества от фаза на миграция на невроните, когато незрелите неврони се разпръскват и намират постоянно място за себе си.

Отдели на централната нервна система

Централната нервна система има много функции. Той събира и обработва информация за околната среда, идваща от ПНС, формира рефлекси и други поведенчески реакции, планира (подготвя) и извършва доброволни движения.

Освен това централната нервна система осигурява така наречените висши когнитивни (когнитивни) функции. В централната нервна система има процеси, свързани с паметта, ученето и мисленето. CNS включва гръбначен мозък (медула спиналис) и мозък (енцефалон) (Фигура 5-1). Гръбначният мозък е разделен на последователни секции (цервикален, гръден, лумбален, сакрален и опашна кост), всеки от които се състои от сегменти.

Въз основа на информация за моделите на ембрионалното развитие мозъкът е разделен на пет раздела: миеленцефалон (медула), метенцефалон (заден мозък), мезенцефалон (среден мозък), диенцефалон (диенцефалон) и теленцефалон (терминален мозък). В мозъка на възрастните миеленцефалон(медула)

включва продълговатия мозък (продълговатия мозък, от медула), metencephalon(заден мозък) - варолиев мост (pons Varolii) и малкия мозък (малкия мозък); мезенцефалон(среден мозък) - среден мозък; диенцефалон(диенцефалон) - таламус (таламус) и хипоталамус (хипоталамус), теленцефалон(терминален мозък) - базални ядра (ядра базали) и мозъчна кора (cortex cerebri) (Фигура 5-1 В). На свой ред, кората на всяко полукълбо се състои от лобове, които са кръстени на съответните кости на черепа: челен (lobus frontalis),темен ( л. parietalis),временен ( л. темпоралис) и тилна ( л. occipitalis)дял. Полукълбасвързани corpus callosum (corpus callosum) - масивен пакет аксони, пресичащ средната линия между полукълбите.

Няколко слоя съединителна тъкан лежат на повърхността на централната нервна система. то менинги: меки(пиа матер),паяжина (arachnoidea mater) и твърдо (твърда мозъчна обвивка). Те предпазват централната нервна система. Субарахноидален (субарахноидален)пространството между меката и арахноидната мембрани е запълнено цереброспинална (цереброспинална) течност (ликвор)).

Фигура: 5-1. Структурата на централната нервна система.

А - главата и гръбначния мозък с гръбначни нерви. Обърнете внимание на относителните размери на компонентите на централната нервна система. C1, Th1, L1 и S1 са съответно първите прешлени на цервикалния, гръдния, лумбалния и сакралния регион. Б - основните компоненти на централната нервна система. Показани са също така четирите основни дяла на мозъчната кора: тилен, темен, челен и времеви

Отделения на мозъка

Основните структури на мозъка са показани на фиг. 5-2 А. В мозъчната тъкан има кухини - вентрикули,запълнен CSF (Фиг. 5-2 B, C). CSF има шок-абсорбиращ ефект и регулира извънклетъчната среда около невроните. CSF се формира главно хориоидеични сплетения,които са облицовани със специализирани епендимни клетки. Хориоидеалните плексуси са разположени в страничната, третата и четвъртата камера. Странични вентрикулиразположени по едно във всяко от двете мозъчни полукълба. Те се свързват с трета камерапрез интервентрикуларни отвори (отвори на Монро).Третата камера се намира в средната линия между двете половини на диенцефалона. Той е свързан с четвърта камерапрез акведукт на мозъка (силвиев акведукт),проникващ в средния мозък. "Дъното" на четвъртата камера е образувано от моста и продълговатия мозък, а "покривът" е образуван от малкия мозък. Продължението на четвъртата камера в каудалната посока е централен каналгръбначен мозък, обикновено затворен при възрастен.

CSF идва от вентрикулите на понса до субарахноидно (субарахноидно) пространствопрез три дупки в покрива на четвъртата камера: средна бленда(Дупка Magendie) и две странични отвори(Дупки Lushka). CSF, освободен от вентрикуларната система, циркулира в субарахноидалното пространство, заобикалящо мозъка и гръбначния мозък. Разширенията на това пространство са наречени субарахноидален (субарахноидален)

резервоари.Един от тях - лумбално (лумбално) казанче,от които се вземат проби от CSF чрез лумбална пункция за клинични анализи. Значителна част от CSF се абсорбира през клапан паяковидни въсивъв венозните синуси на твърдата мозъчна обвивка.

Общият обем на CSF във вентрикулите на мозъка е около 35 ml, докато субарахноидното пространство съдържа около 100 ml. Всяка минута се произвеждат около 0,35 ml CSF. При тази скорост подновяването на ликвора се случва приблизително четири пъти на ден.

При човек в легнало положение, CSF налягането в гръбначния субарахноидално пространство достига 120-180 mm H2O. Скоростта на образуване на CSF е относително независима от налягането във вентрикулите и в субарахноидалното пространство, както и от системното кръвно налягане. В същото време скоростта на реабсорбция на CSF е пряко свързана с налягането на CSF.

Извънклетъчната течност в централната нервна система комуникира директно с ликвора. Следователно, съставът на CSF влияе върху състава на извънклетъчната среда около невроните на мозъка и гръбначния мозък. Основните компоненти на CSF в лумбалния казан са изброени в таблица. 5-1. За сравнение са дадени концентрациите на съответните вещества в кръвта. Както е показано в тази таблица, съдържанието на K +, глюкоза и протеини в CSF е по-ниско, отколкото в кръвта, а съдържанието на Na + и Cl - по-високо. Освен това в ликвора практически няма еритроцити. Поради повишеното съдържание на Na + и Cl - се осигурява изотоничност на CSF и кръвта, въпреки факта, че в CSF има относително малко протеини.

Таблица 5-1. Ликвор и състав на кръвта

Фигура: 5-2. Мозък.

A - средна сагитална част на мозъка. Обърнете внимание на относителните позиции на мозъчната кора, малкия мозък, таламуса и мозъчния ствол, както и различните комисури. B и C - системата на вентрикулите на мозъка in situ - изглед отстрани (B) и отпред (C)

Организация на гръбначния мозък

Гръбначен мозъклежи в гръбначния канал, а при възрастни е дълга (45 см при мъжете и 41-42 см при жените) цилиндрична връв, леко сплескана отпред назад, която отгоре (черепно) директно преминава в продълговатия мозък, а отдолу (каудално) завършва с конично заточване на ниво II на лумбалния прешлен. Познаването на този факт е от практическо значение (за да не се повреди гръбначният мозък по време на лумбална пункция с цел вземане на цереброспинална течност или с цел спинална анестезия, е необходимо да се постави иглата на спринцовката между остистите процеси на III и IV лумбални прешлени).

Гръбначният мозък по дължината си има две удебелявания, съответстващи на нервните корени на горните и долните крайници: горният се нарича цервикален удебеляване, а долният се нарича лумбален. От тези удебелявания лумбалната част е по-обширна, но цервикалната е по-диференцирана, което е свързано с по-сложна инервация на ръката като орган на труда.

В междупрешленния отвор близо до кръстовището на двата корена задният корен има удебеляване - гръбначния мозък (ганглиозен спинал),съдържащ псевдоуниполярни нервни клетки (аферентни неврони) с един процес, който след това се разделя на два клона. Единият от тях, централният, преминава като част от гръбния корен в гръбначния мозък, а другият, периферен, продължава в гръбначния нерв. По този начин,

в гръбначните възли няма синапси, тъй като тук лежат клетъчните тела само на аферентни неврони. По този начин посочените възли се различават от вегетативните възли на ПНС, тъй като в последните интеркаларните и еферентните неврони влизат в контакти.

Гръбначният мозък се състои от сиво вещество, което съдържа нервни клетки, и бяло вещество, което е съставено от миелинизирани нервни влакна.

Сивото вещество образува две вертикални колони, разположени в дясната и лявата половина на гръбначния мозък. В средата му се намира тесен централен канал, съдържащ цереброспинална течност. Централният канал е остатъкът от кухината на първичната невронна тръба, така че отгоре той комуникира с IV вентрикула на мозъка.

Сивото вещество около централния канал се нарича междинно вещество. Във всяка колона от сиво вещество се разграничават две колони: предна и задна. На напречни сечения тези стълбове приличат на рога: предни, разширени и задни, заострени.

Сивото вещество се състои от нервни клетки, групирани в ядра, разположението на които главно съответства на сегментната структура на гръбначния мозък и неговата първична тричленна рефлекторна дъга. Първият чувствителен неврон на тази дъга лежи във възлите на гръбначния мозък, периферният му процес преминава като част от нервите към органи и тъкани и се свързва там с рецептори, а централният прониква в гръбначния мозък като част от задните сетивни корени.

Фигура: 5-3. Гръбначен мозък.

А - нервните пътища на гръбначния мозък; B - напречно сечение на гръбначния мозък. Пътеки

Невронна структура

Функционална единица на нервната система - неврон.Типичният неврон има приемна повърхност във формата клетъчно тяло (сома)и няколко издънки - дендрити,които са синапси,тези. междуневронални контакти. Аксонът на нервната клетка образува синаптични връзки с други неврони или с ефекторни клетки. Комуникационните мрежи на нервната система се състоят от невронни вериги,образувани от синаптично взаимосвързани неврони.

Сома

В сомата на невроните са ядрои ядрото(Фиг. 5-4), както и добре развит биосинтетичен апарат, който произвежда мембранни компоненти, синтезира ензими и други химични съединения, необходими за специализираните функции на нервните клетки. Апаратът за биосинтез в невроните включва корпуси на Нисл- сплескани цистерни на гранулирания ендоплазмен ретикулум, плътно прилежащи един към друг, както и добре изразени апарат на Голджи.В допълнение, сомът съдържа многобройни митохондриии елементи на цитоскелета, включително неврофиламентии микротубули.В резултат на непълно разграждане на мембранните компоненти се образува пигмент липофусцин,натрупвайки се с възрастта в редица неврони. В някои групи неврони в мозъчния ствол (например в невроните на substantia nigra и синьото петно) се забелязва пигментът мелатонин.

Дендрити

Дендритите, израстъци на клетъчното тяло, в някои неврони достигат дължина повече от 1 mm и представляват повече от 90% от повърхността на неврона. В проксималните части на дендритите (по-близо до клетъчното тяло)

съдържа телата на Нисл и части от апарата на Голджи. Основните компоненти на цитоплазмата на дендритите обаче са микротубулите и неврофиламентите. Общоприето е, че дендритите не са електрически възбудими. Сега обаче е известно, че дендритите на много неврони имат проводимост с напрежение. Това често се дължи на наличието на калциеви канали, при активирането на които се генерират потенциали за действие на калция.

Аксон

Специализирана област на клетъчното тяло (обикновено сома, но понякога и дендрит), от която аксонът се отклонява, се нарича аксонална могила.Аксонът и аксоналният хълм се различават от сомата и проксималните дендрити по това, че им липсва гранулираният ендоплазмен ретикулум, свободните рибозоми и апарата на Голджи. Аксонът съдържа гладък ендоплазмен ретикулум и подчертан цитоскелет.

Невроните могат да бъдат класифицирани по дължината на техните аксони. Имайте неврони от 1-ви тип според Голджиаксоните са къси, завършващи, като дендритите, близо до сомата. Неврони тип Golgi тип 2характеризира се с дълги аксони, понякога повече от 1 m.

Невроните комуникират помежду си с помощта потенциали за действие,разпространяващи се в невронни вериги по аксоните. В резултат потенциалите за действие преминават от един неврон към следващия синаптично предаване.В процеса на прехвърляне на пресинаптично окончаниепотенциалът за действие обикновено предизвиква освобождаването на невротрансмитерно вещество, което или възбужда постсинаптичната клетка,така че в него възниква разряд от един или повече потенциали за действие, или забавянеговата дейност. Аксоните не само предават информация в невронни вериги, но и доставят химикали до синаптичните окончания чрез аксонен транспорт.

Фигура: 5-4. Диаграма на "идеален" неврон и неговите основни компоненти.

Повечето от аферентните входове, идващи по аксоните на други клетки, завършват в синапси върху дендритите (D), но някои завършват в синапси върху сомата. Възбуждащите нервни окончания са по-често разположени дистално върху дендритите, а инхибиторните нервни окончания са по-често разположени върху сомата

Невронови органели

Фигура 5-5 показва сомата на невроните. В сомата на невроните са показани ядрото и ядрото, биосинтетичен апарат, който произвежда мембранни компоненти, синтезира ензими и други химични съединения, необходими за специализираните функции на нервните клетки. Включва корпусите на Nissl - сплескани цистерни от гранули

ендоплазмен ретикулум, както и добре дефиниран апарат на Голджи. Сомата съдържа митохондрии и елементи на цитоскелета, включително неврофиламенти и микротубули. В резултат на непълно разграждане на мембранните компоненти се образува пигмент липофусцин, който се натрупва с възрастта в редица неврони. В някои групи неврони в мозъчния ствол (например в невроните на substantia nigra и синьото петно) се забелязва пигментът мелатонин.

Фигура: 5-5. Неврон.

A - невронови органели. Диаграмата показва типични невронови органели, както се вижда през светлинен микроскоп. Лявата половина на диаграмата отразява структурите на неврона след оцветяване по Нисл: ядрото и ядрото, телата на Нисл в цитоплазмата на сомата и проксималните дендрити и апарата на Голджи (неоцветен). Отбележете липсата на корпуси на Нисл в аксоналния хълм и аксон. Част от неврон след оцветяване със соли на тежки метали: видими са неврофибрили. С подходящо оцветяване със соли на тежки метали може да се наблюдава апаратът на Голджи (не е показан в този случай). На повърхността на неврона има няколко синаптични окончания (оцветени със соли на тежки метали). Б - Схемата съответства на електронно-микроскопичната картина. Ядрото, ядрото, хроматинът, ядрените пори са видими. В цитоплазмата се виждат митохондрии, груб ендоплазмен ретикулум, апарат на Голджи, неврофиламенти и микротубули. От външната страна на плазмената мембрана - синаптични окончания и процеси на астроцитите

Видове неврони

Невроните са много разнообразни. Различните видове неврони изпълняват специфични комуникативни функции, което се отразява в тяхната структура. Така, неврони на ганглиите на задните корени (гръбначни ганглии)те получават информация не чрез синаптично предаване, а от сензорни нервни окончания в органите. Клетъчните тела на тези неврони са лишени от дендрити (фиг. 5-6 A5) и не получават синаптични окончания. Излизайки от клетъчното тяло, аксонът на такъв неврон е разделен на два клона, единият от които (периферен процес)

се изпраща като част от периферния нерв към сензорния рецептор, а другият клон (централен процес)влиза в гръбначния мозък (като част от гръбначен стълб)или в мозъчния ствол (като част от черепномозъчен нерв).

Неврони от различен тип, като например пирамидални клеткимозъчна кора и клетки на Пуркинемозъчната кора е заета с обработка на информация (фиг. 5-6 А1, А2). Техните дендрити са покрити с дендритни бодли и се характеризират с обширна повърхност. Те имат огромен брой синаптични входове.

Фигура: 5-6. Видове неврони

А - неврони с различни форми: 1 - неврон, наподобяващ пирамида. Тези видове неврони, наречени пирамидални клетки, се намират в мозъчната кора. Обърнете внимание на шиповете, осеяли повърхността на дендритите; 2 - Клетки на Пуркинье, кръстени на чешкия невроанатом Ян Пуркинье, който първо ги е описал. Те се намират в кората на малкия мозък. Клетката има крушовидно тяло; от едната страна на сомата е изобилен сплит от дендрити, от другата - аксон. Тънките клони на дендритите са покрити с бодли (не са показани на диаграмата); 3 - постганглионарен симпатиков двигателен неврон; 4 - гръбначен мозък алфа мотонейрон. Той, подобно на постганглионарния симпатиков двигателен неврон (3), е многополюсен, с радиални дендрити; 5 - сензорна клетка на гръбначния ганглий; няма дендрити. Процесът му е разделен на два клона: централен и периферен. Тъй като в процеса на ембрионално развитие аксонът се образува в резултат на сливането на два процеса, тези неврони се считат не за еднополюсни, а за псевдоуниполярни. B - видове неврони

Видове невронални клетки

Друга група клетъчни елементи на нервната система - невроглия(Фиг. 5-7 А), или поддържащи клетки. В човешката ЦНС броят на невроглиалните клетки е с порядък по-голям от броя на невроните: съответно 10 13 и 10 12. Невроглията не участва пряко в краткосрочните комуникационни процеси в нервната система, но допринася за изпълнението на тази функция от невроните. И така, невроглиалните клетки от определен тип се образуват около много аксони миелинова обвивказначително увеличаване на скоростта на провеждане на потенциали за действие. Това позволява на аксоните бързо да предават информация на отдалечени клетки.

Видове невроглия

Глиалните клетки поддържат дейността на невроните (фиг. 5-7 Б). В централната нервна система невроглията включва астроцитии олигодендроцити,и в PNS - клетки на Швани сателитни клетки.Освен това централните глиални клетки са клетки микроглияи клетки епендима.

Астроцити(наречени поради своята звездна форма) регулират микросредата около невроните на централната нервна система, въпреки че те са в контакт само с част от повърхността на централните неврони (фиг. 5-7 А). Процесите им обаче са заобиколени от групи синаптични окончания, които в резултат са изолирани от съседни синапси. Специални процеси - "Крака"астроцитите образуват контакти с капиляри и със съединителна тъкан на повърхността на централната нервна система - с пиа матер(фиг. 5-7 А). Краката ограничават свободното разпространение на вещества в централната нервна система. Астроцитите могат активно да абсорбират К + и невротрансмитерни вещества, след което да ги метаболизират. По този начин астроцитите играят буферна роля, блокирайки директния достъп на йони и невротрансмитери до извънклетъчната среда около невроните. Цитоплазмата на астроцитите съдържа глиал

нишки, които изпълняват механична опорна функция в тъканта на ЦНС. В случай на увреждане, процесите на астроцитите, съдържащи глиални нишки, се подлагат на хипертрофия и образуват глиален "белег".

Други елементи на невроглията осигуряват електрическа изолация на невронните аксони. Много аксони са покрити с изолационни миелинова обвивка.Това е многослойно обвиване, спирално навито върху аксоналната плазмена мембрана. В централната нервна система миелиновата обвивка се създава от клетъчни мембрани олигодендроглия(Фиг. 5-7 B3). В ПНС миелиновата обвивка се образува от мембрани клетки на Шван(Фиг. 5-7 В2). Немиелинизираните (не месести) аксони на ЦНС нямат изолационно покритие.

Миелинът увеличава скоростта на провеждане на потенциали за действие поради факта, че йонните токове по време на потенциала на действие влизат и излизат само в прихващания на Ранвие(зони на прекъсване между съседни миелинизиращи клетки). Така потенциалът за действие "скача" от прихващане към прихващане - т.нар поздравително поведение.

В допълнение, невроглията включва сателитни клетки,капсулиране на неврони на ганглиите на гръбначния и черепно-мозъчните нерви, регулиране на микросредата около тези неврони по подобен начин на астроцитите. Друг тип клетки - микроглия,или латентни фагоцити. В случай на увреждане на клетките на централната нервна система, микроглията помага да се премахнат продуктите от клетъчните отломки. Този процес включва други невроглиални клетки, както и фагоцити, които влизат в централната нервна система от кръвния поток. Тъканта на ЦНС се отделя от ликвора, изпълващ мозъчните вентрикули от образувания епител епендимални клетки(фиг. 5-7 А). Ependyma улеснява дифузията на много вещества между извънклетъчното пространство на мозъка и ликвора. Специализираните епендимални клетки на хороидеалния сплит във вентрикуларната система отделят значително

дял от CSF.

Фигура: 5-7. Невронни клетки.

А е схематично представяне на невронални елементи на централната нервна система. Изобразени са два астроцита, чиито крака на процесите завършват върху сомата и дендритите на неврона и също така контактуват с пиа матер и / или капилярите. Олигодендроцитът образува миелиновата обвивка на аксоните. Показани са също микроглиални клетки и клетки на епендима. B - различни видове невроглиални клетки в централната нервна система: 1 - фибриларен астроцит; 2 - протоплазмен астроцит. Обърнете внимание на астроцитните крака в контакт с капилярите (вж. 5-7 А); 3 - олигодендроцит. Всеки от неговите процеси осигурява образуването на една или повече миелинови обвивки-прехващачи около аксоните на централната нервна система; 4 - микроглиални клетки; 5 - епендима клетки

Схемата за разпространение на информация по неврона

В зоната на синапсите локално образуваният EPSP се разпространява пасивно електротонично през постсинаптиката клетъчната мембрана... Това разпределение не подлежи на закон „всичко или нищо“. Ако голям брой възбуждащи синапси се възбуждат едновременно или почти едновременно, тогава се появява явлението сумиране,проявява се под формата на поява на EPSP със значително по-голяма амплитуда, която може да деполяризира мембраната на цялата постсинаптична клетка. Ако величината на тази деполяризация достигне определена прагова стойност в областта на постсинаптичната мембрана (10 mV или повече), тогава N + -каналите с напрежение се отварят със светкавична скорост върху аксоналния могил на нервната клетка и клетката генерира потенциал за действие, който се провежда по неговия аксон. При обилно освобождаване на предавателя, постсинаптичният потенциал може да се появи веднага след 0,5-0,6 ms след потенциала за действие, който е влязъл в пресинаптичната област. Отнема около 0,3 ms от началото на EPSP до формирането на потенциала за действие.

Прагов стимуле най-слабият стимул, надеждно различим от сензорен рецептор. За това стимулът трябва да индуцира рецепторен потенциал с такава амплитуда, който е достатъчен за активиране на поне едно първично аферентно влакно. По-слабите стимули могат да индуцират подпрагов рецепторен потенциал, но те няма да доведат до възбуждане на централните сензорни неврони и следователно няма да се възприемат. В допълнение, броят

възбудени първични аферентни неврони, необходими за сетивно възприятие, зависи от пространственаи временно сумиранев сензорните пътища (фиг. 5-8 B, D).

Взаимодействайки с рецептора, молекулите АСС отварят неспецифични йонни канали в постсинаптичната мембрана на клетката, така че способността им да провеждат моновалентни катиони. Работата на каналите води до основния входящ ток на положителни йони и следователно до деполяризация на постсинаптичната мембрана, която по отношение на синапсите се нарича вълнуващ постсинаптичен потенциал.

Йонните течения, участващи в образуването на EPSP, се държат по различен начин от потоците на натрий и калий по време на генерирането на потенциала за действие. Причината е, че механизмът на генериране на EPSP включва други йонни канали с различни свойства (с лиганд, а не с напрежение). При потенциала на действие се активират захранвани с напрежение йонни канали и с увеличаване на деполяризацията се отварят допълнителни канали, така че процесът на деполяризация се засилва сам. В същото време проводимостта на направляваните от предавателя канали (насочени с лиганд) зависи само от броя на предавателните молекули, свързани с рецепторните молекули (в резултат на което се отварят управляваните от предавателя йонни канали) и, следователно, за броя на отворените йонни канали. Амплитудата на EPSP варира от 100 μV до в някои случаи 10 mV. В зависимост от вида на синапсите, общата продължителност на EPSP за някои синапси варира от 5 до 100 ms.

Фигура: 5-8. Информацията тече от дендритите към сомата, към аксона, към синапса.

Фигурата показва видовете потенциали на различни места на неврона, в зависимост от пространственото и времевото сумиране

Рефлекс- Това е отговор на специфичен стимул, осъществяван със задължителното участие на нервната система. Невронната верига, която осигурява специфичен рефлекс, се нарича рефлекторна дъга.

В най-простата си форма рефлекторна дъга на соматичната нервна система(Фиг. 5-9 А), като правило, се състои от сензорни рецептори с определена модалност (първото звено на рефлекторната дъга), информацията от които влиза в централната нервна система по протежение на аксона на чувствителна клетка, разположена в гръбначния ганглий извън централната нервна система (второто звено на рефлекторната дъга). Като част от гръбния корен на гръбначния мозък, аксонът на чувствителната клетка навлиза в гръбните рога на гръбначния мозък, където образува синапс на интеркаларния неврон. Аксонът на интеркаларния неврон преминава без прекъсване към предните рога, където образува синапс на α-моторния неврон (интеркаларният неврон и α-двигателният неврон, като структури, разположени в централната нервна система, са третата връзка на рефлекторна дъга). Аксонът на α-моторния неврон оставя предните рога като част от предния корен на гръбначния мозък (четвъртото звено на рефлекторната дъга) и отива към скелетния мускул (петото звено на рефлекторната дъга), образувайки мионеврални синапси на всяко мускулно влакно.

Най-простата схема рефлекторна дъга на вегетативната симпатикова нервна система

(Фиг. 5-9 В), обикновено се състои от сензорни рецептори (първата връзка на рефлекторната дъга), информацията от която попада в централната нервна система по протежение на аксона на чувствителна клетка, разположена в гръбначния или друг чувствителен ганглий извън централната нервна система (второто звено на рефлекторните дъги). Аксонът на чувствителната клетка в гръбния корен навлиза в гръбните рога на гръбначния мозък, където образува синапс на интеркаларния неврон. Аксонът на интеркаларния неврон отива към страничните рога, където образува синапс на преганглионарния симпатиков неврон (в гръдния и лумбалния регион). (Интернейрон и преганглионарен симпатик

невронът е третото звено на рефлексната дъга). Аксонът на преганглионарния симпатиков неврон напуска гръбначния мозък като част от предните корени (четвъртото звено на рефлекторната дъга). Останалите три варианта на пътищата на този тип неврони са комбинирани в диаграмата. В първия случай аксонът на преганглионарния симпатиков неврон отива към паравертебралния ганглий, където образува синапс на неврона, чийто аксон отива към ефектора (петото звено на рефлекторната дъга), например към гладкото мускулите на вътрешните органи, към отделителните клетки и т. н. Във втория случай аксонът на преганглионарния симпатиков неврон отива към предвертебралния ганглий, където образува синапс на неврона, аксонът на който отива към вътрешния орган (петият връзка на рефлексната дъга). В третия случай аксонът на преганглионарния симпатиков неврон отива към надбъбречната медула, където образува синапс върху специална клетка, която отделя адреналин в кръвта (всичко това е четвъртото звено на рефлекторната дъга). В този случай адреналинът през кръвта навлиза във всички структури - мишени, които имат фармакологични рецептори за него (петото звено на рефлекторната дъга).

В най-простата си форма рефлекторна дъга на вегетативната парасимпатикова нервна система(Фиг. 5-9 Б) се състои от сензорни рецептори - първата връзка на рефлекторната дъга (разположена например в стомаха), които изпращат информация до централната нервна система по протежение на аксона на чувствителна клетка, разположена в ганглия разположен по протежение на блуждаещия нерв (втората рефлекторна дъга). Аксонът на чувствителната клетка предава информация директно към продълговатия мозък, където върху неврона се образува синапс, чийто аксон (също в рамките на продълговатия мозък) образува синапс на парасимпатиковия преганглионален неврон (третото звено на рефлекторната дъга) ). От него аксонът, например като част от блуждаещия нерв, се връща в стомаха и образува синапс върху еферентната клетка (четвъртото звено на рефлекторната дъга), чийто аксон се разклонява по протежение на тъканта на стомаха ( петото звено на рефлекторната дъга), образувайки нервни окончания.

Фигура: 5-9. Схеми на основните рефлекторни дъги.

A - Рефлекторна дъга на соматичната нервна система. B - Рефлекторна дъга на вегетативната симпатикова нервна система. B - Рефлекторна дъга на вегетативната парасимпатикова нервна система

Вкусови рецептори

Познати на всички нас вкусови усещаниявсъщност те са смес от четири елементарни вкуса: солен, сладък, кисел и горчив. Четири вещества са особено ефективни при предизвикване на съответните вкусови усещания: натриев хлорид (NaCl), захароза, солна киселина (HC1) и хинин.

Пространствено разпределение и инервация на вкусовите рецептори

Вкусовите рецептори се намират във вкусовите пъпки от различен тип на повърхността на езика, небцето, фаринкса и ларинкса (фиг. 5-10 А). Отпред и отстрани на езика са разположени гъбаи листни

папили,и на повърхността на корена на езика - набразден.Последните могат да включват няколкостотин вкусови пъпки, общият брой на които при хората достига няколко хиляди.

Специфичната вкусова чувствителност не е еднаква в различните зони на повърхността на езика (фиг. 5-10 B, C). Сладкият вкус се възприема най-добре от върха на езика, солени и кисели вкусове в страничните зони и горчиви в основата (корена) на езика.

Вкусовите рецептори се инервират от три черепномозъчни нерва, два от които са показани на фиг. 5-10 G. Барабанна струна(хорда тимпани- клон на лицевия нерв) доставя вкусовите пъпки на предните две трети от езика, глософарингеален нерв- задната трета (фиг. 5-10 D). Nervus vagusинервира някои вкусови пъпки на ларинкса и горната част на хранопровода.

Фигура: 5-10 Химическа чувствителност - вкус и основи.

A - вкусова пъпка. Организация на вкусовите рецептори в папили от три вида. Показана е вкусова пъпка с вкусов отвор в горната част и нерви, простиращи се отдолу, както и два вида хеморецепторни клетки, поддържащи (поддържащи) и вкусови клетки. Б - на повърхността на езика има три вида папили. В - разпределение на зоните с четири елементарни вкусови качества на повърхността на езика. G - инервация на две предни трети и задна трета от повърхността на езика от лицевите и глософарингеалните нерви

Вкус

Вкусовите усещания възникват, когато хеморецепторите се активират във вкусовите рецептори (вкусови рецептори). Всеки вкусова пъпка(calicilus gustatorius)съдържа от 50 до 150 сензорни (хеморецептивни, вкусови) клетки и включва също поддържащи (поддържащи) и базални клетки (фиг. 5-11 А). Базалната част на сензорната клетка образува синапс в края на първичния аферентен аксон. Има два типа хеморецептивни клетки, съдържащи различни синаптични везикули: с електронен плътен център или кръгли прозрачни везикули. Апикалната повърхност на клетките е покрита с микровили, насочени към вкусовата пора.

Хеморецепторни молекули микровиливзаимодействат със стимулиращи молекули, които влизат вкусов сезон(дупка за вкус) от течността, измиваща вкусовите рецептори. Тази течност се произвежда отчасти от жлезите между вкусовите пъпки. В резултат на изместване на мембранната проводимост в сензорната клетка възниква рецепторен потенциал и се освобождава възбуждащ невротрансмитер, под въздействието на който се развива генераторен потенциал в първичното аферентно влакно и започва пулсиращ разряд, предаван на централната нервна система.

Кодирането на четирите основни вкуса не се основава на пълна селективност на сензорните клетки. Всяка клетка реагира на стимули с повече от едно вкусово качество, но най-активните, като правило, само един. Различаването на вкусовите качества зависи от пространствено подредения принос от популацията на сензорните клетки. Интензивността на стимула се кодира от количествените характеристики на активността, предизвикана от него (честотата на импулсите и броят на възбудените нервни влакна).

На фиг. 5-11 показва механизма на вкусовите рецептори, който се включва към вещества с различен вкус.

Клетъчните механизми на възприемане на вкуса се свеждат до различни начини за деполяризиране на клетъчната мембрана и допълнително отваряне на потенциала на затворените калциеви канали. Въведеният калций прави възможно освобождаването на предавателя, което води до появата на генераторен потенциал в края на сензорния нерв. Всеки стимул деполяризира мембраната по различни начини. Физиологичният стимул взаимодейства с епителните натриеви канали (ENaC), отваряйки ги за натрий. Киселият стимул може сам да отвори ENaC или, поради намаляване на рН, да затвори калиевите канали, което също ще доведе до деполяризация на мембраната на вкусовите клетки. Сладкият вкус възниква от взаимодействието на сладък стимул с чувствителен рецептор, свързан с G-протеин. Активираният G-протеин стимулира аденилат циклазата, което увеличава съдържанието на сАМР и допълнително активира зависимата протеин киназа, която от своя страна фосфорилира калиевите канали, ги затваря. Всичко това води и до деполяризация на мембраната. Горчивият стимул може да деполяризира мембраната по три начина: (1) чрез затваряне на калиевите канали, (2) чрез взаимодействие с G-протеина (гастдуцин), за да активира фосфодиестеразата (PDE), като по този начин намалява съдържанието на цАМФ. Това (поради не съвсем ясни причини) причинява деполяризация на мембраната. (3) Горчивият стимул се свързва с G-протеина, способен да активира фосфолипаза С (PLC), което води до увеличаване на съдържанието на инозитол 1,4,5 трифосфат (IP 3), което води до освобождаване на калций от депо.

Глутаматът се свързва с регулираните от гутамат неселективни йонни канали и ги отваря. Това е придружено от деполяризация и отваряне на потенциала на затворените калциеви канали.

(PIP 2) - фосфатидил инозитол 4,5 бисфосфат (DAG) - диацилглицерол

Фигура: 5-11. Клетъчни механизми за възприемане на вкуса

Централни вкусови пътеки

Клетъчните тела, към които принадлежат вкусовите влакна на черепните нерви VII, IX и X, са разположени съответно в геникуларните, каменистите и нодуларните ганглии (фиг. 5-12 Б). Централните процеси на техните аферентни влакна навлизат в продълговатия мозък, включват се в уединения тракт и завършват в синапси в ядрото на усамотения тракт (ядро солитариус)(фиг. 5-12 А). При редица животни, включително някои видове гризачи, вторичните вкусови неврони на ядрото на самотния тракт се проектират рострално към ипсилатералните парабрахиално ядро.

На свой ред парабрахиалното ядро \u200b\u200bизпраща проекции към частта на малката клетка (дясната клетка) вентрално задно медиално (VZM μ) ядро \u200b\u200b(MC - малка клетъчна част на VZM)таламус (фиг. 5-12 Б). При маймуните проекциите на ядрото на отделен тракт към VZM на μ-ядрото са прави линии. VZM μ-ядрото е свързано с две различни вкусови области на мозъчната кора. Единият от тях е част от лицевото представяне (SI), другият е в островния лоб (остров- остров) (фиг. 5-12 D). Централният вкусов път е необичаен, тъй като влакната му не преминават към другата страна на мозъка (за разлика от соматосензорните, зрителните и слуховите пътища).

Фигура: 5-12. Пътеки за вкусова чувствителност.

А - краят на вкусовите аферентни влакна в ядрото на уединения тракт и възходящите пътища към парабрахиалното ядро, вентрабазалния таламус и мозъчната кора. Б - периферно разпределение на вкусовите аферентни влакна. C и D - вкусови области на таламуса и мозъчната кора на маймуните

Мирис

При примати и хора (микромата) обонятелна чувствителностмного по-зле развит, отколкото при повечето животни (макромати). Способността на кучетата да откриват следи по миризма, както и да привличат насекоми към индивиди от противоположния пол с помощта на феромони.Що се отнася до човека, обонянието му играе роля в емоционалната сфера; миризмите ефективно улесняват извличането на информация от паметта.

Обонятелни рецептори

Обонятелният хеморецептор (сензорна клетка) е биполярен неврон (Фигура 5-13 В). Апикалната му повърхност носи неподвижни реснички, които реагират на миризливи вещества, разтворени в слузта, която ги покрива. Немиелинизиран аксон се простира от по-дълбокия ръб на клетката. Аксоните се комбинират в обонятелни снопове (fila olfactoria),прониквайки през черепа през дупки в етмоидната плоча (lamina cribrosa)етмоидна кост (ос ethmoidale).Влакната на обонятелния нерв завършват на синапси в обонятелната луковица, а централните обонятелни структури са разположени в основата на черепа точно под фронталния лоб. Клетките на обонятелните рецептори са част от лигавицата на специализираната обонятелна зона на назофаринкса, чиято обща повърхност от двете страни е приблизително 10 cm 2 (фиг. 5-13 А). При хората има около 10 7 обонятелни рецептори. Подобно на вкусовите рецептори, обонятелните рецептори имат кратък живот (около 60 дни) и непрекъснато се заменят.

Молекулите на миризмата навлизат в обонятелната зона през ноздрите по време на вдишване или от устата по време на хранене. Нюхателните движения увеличават приема на тези вещества, които временно се комбинират с обонятелния свързващ протеин от слуз, секретиран от жлезите на носната лигавица.

Има повече първични обонятелни усещания, отколкото вкусови усещания. Има миризми в поне шест класа: флорални, ефирни(плодове), мускус, камфор, гнилости разяждащ.Примери за природните им източници са съответно роза, круша, мускус, евкалипт, гнили яйца и оцет. В обонятелната лигавица все още има рецептори на тригеминалния нерв. При клинично тестване на обонянието трябва да се избягва стимулация на болка или температура на тези соматосензорни рецептори.

Няколко молекули на миризлива субстанция индуцират деполяризиращ рецепторен потенциал в сензорната клетка, което предизвиква изхвърляне на импулси в аферентното нервно влакно. Въпреки това, поведенчески отговор изисква активиране на редица обонятелни рецептори. Рецепторният потенциал изглежда се дължи на повишена проводимост на Na +. В същото време се активира G-протеин. Следователно каскада от вторични медиатори участва в обонятелната трансформация (трансдукция).

Обонятелното кодиране има много общо с вкусовото кодиране. Всеки обонятелен хеморецептор реагира на повече от един клас миризми. Кодирането на специфично качество на обонянието се осигурява от отговорите на много обонятелни рецептори, а интензивността на усещането се определя от количествените характеристики на импулсната активност.

Фигура: 5-13. Химическа чувствителност - обоняние и неговите основи.

AiB е диаграма на разположението на обонятелната зона на лигавицата в назофаринкса. Горе има решетъчна плоча, а отгоре е обонятелна крушка. Обонятелната лигавица се простира до страничните страни на назофаринкса. C и D - обонятелни хеморецептори и поддържащи клетки. D - обонятелен епител. D - диаграма на процесите в обонятелните рецептори

Централни обонятелни пътища

Обонятелният път се превключва за първи път в обонятелната луковица, която принадлежи на мозъчната кора. Тази структура съдържа три вида клетки: митрални клетки, снопчета клеткии интернейрони (зърнени клетки, перигломерулни клетки)(Фигура 5-14). Дългите разклонени дендрити на митралните и фасцикуларните клетки образуват постсинаптични компоненти на обонятелните гломерули (гломерули). Обонятелните аферентни влакна (преминаващи от обонятелната лигавица към обонятелната луковица) се разклоняват около обонятелните гломерули и завършват в синапси върху дендритите на митралните и снопните клетки. В този случай има значително сближаване на обонятелните аксони върху дендритите на митралните клетки: върху дендрита на всяка митрална клетка има до 1000 синапса на аферентни влакна. Зърнените клетки (гранулирани клетки) и перигломерулните клетки са инхибиторни интернейрони. Те образуват реципрочни дендродендритни синапси с митрални клетки. Когато се активират митралните клетки, интернейроните в контакт с него се деполяризират, в резултат на което инхибиторен невротрансмитер се освобождава в техните синапси върху митралните клетки. Обонятелната луковица получава входове не само през ипсилатералните обонятелни нерви, но и през контралатералния обонятелен тракт, минаващ в предната комисура (комисура).

Аксоните на митралната и фасцикуларните клетки напускат обонятелната луковица и са част от обонятелния тракт (фиг. 5-14). Започвайки от този сайт, обонятелните връзки стават много сложни. Преминава обонятелният тракт предно обонятелно ядро.Невроните на това ядро \u200b\u200bполучават синаптични връзки от невроните на обонянието

луковици и се проектират през предната комисура към контралатералната обонятелна крушка. Приближавайки се към предното перфорирано вещество в основата на мозъка, обонятелният тракт е разделен на странични и медиални обонятелни ленти. Аксоните на страничната обонятелна лента завършват в синапси в първичната обонятелна област, включително предпириформената (препириформната) област на кората, а при животните - пириформената (пириформена) лопатка. Медиалната обонятелна лента дава проекции към амигдалата и към кората на основния преден мозък.

Трябва да се отбележи, че обонятелният път е единствената сензорна система без задължително синаптично превключване в таламуса. Вероятно липсата на такъв превключвател отразява филогенетичната древност и относителната примитивност на обонятелната система. Въпреки това, обонятелната информация все още навлиза в задномедиалното ядро \u200b\u200bна таламуса и оттам се изпраща до префронталната и орбитофронталната кора.

Изследването на миризмата обикновено не се извършва при стандартни неврологични изследвания. Въпреки това, възприемането на миризми може да бъде тествано, като помолите субекта да помирише и идентифицира одоранта. Едната ноздра се изследва едновременно, другата трябва да бъде затворена. В този случай не трябва да се използват такива силни стимули като амоняк, тъй като те също активират окончанията на тригеминалния нерв. Нарушение на миризмата (аносмия)наблюдава се, когато основата на черепа е повредена или една или и двете обонятелни луковици са компресирани от тумор (например, когато менингиом на обонятелната ямка).Аура с неприятна миризма, често от изгоряла гума, се появява при епилептични припадъци, генерирани в областта на uncus.

Фигура: 5-14. Диаграма на сагитален разрез през обонятелната крушка, показваща окончанията на обонятелните хеморецепторни клетки на обонятелните гломерули и на невроните на обонятелната крушка.

Аксоните на митралните и фасцикуларните клетки се появяват като част от обонятелния тракт (вдясно)

Структура на очите

Стената на окото се състои от три концентрични слоя (мембрани) (фиг. 5-15 А). Външният поддържащ слой или влакнестата мембрана включва прозрачен роговицасъс своя епител, конюнктиваи непрозрачен склера.Средният слой, или хориоидеята, съдържа ириса (ириса) и самата хориоидея (хороидея).IN ирисима радиални и кръгови гладкомускулни влакна, които образуват дилататора и сфинктера на зеницата (фиг. 5-15 Б). Хориоидеи(хориоидеи) е богато снабден с кръвоносни съдове, захранващи външните слоеве на ретината, и също така съдържа пигмент. Вътрешният нервен слой на очната стена или ретината съдържа пръчки и конуси и очертава цялата вътрешна повърхност на окото, с изключение на "сляпото петно" - оптичен диск(Фиг. 5-15 А). Аксоните на ганглиозните клетки на ретината се сближават към диска, образувайки зрителния нерв. Най-високата зрителна острота в централната част на ретината, т.нар жълто петно(макула лутея).Средата на макулата е депресирана като фовея(fovea centralis)- фокусиращи области на визуални образи. Вътрешната част на ретината се захранва от клоните на нейните централни съдове (артерии и вени), които влизат заедно със зрителния нерв, след това се разклоняват в областта на диска и се разминават по вътрешната повърхност на ретината (фиг. 15 Б) без да докосвате макулата.

В допълнение към ретината има и други образувания в окото: лещи- леща, която фокусира светлината върху ретината; пигментен слой,ограничаване на разсейването на светлината; воден хумори стъкловидно тяло.Водната влага е течност, която изгражда околната среда на предната и задната камера на окото, а стъкловидното тяло запълва вътрешното пространство на окото зад лещата. И двете вещества спомагат за поддържане на формата на окото. Водната влага се секретира от цилиарния епител на задната камера, след което циркулира през зеницата в предната камера и оттам

преминава канал Шлемвъв венозния кръвоток (фиг. 5-15 Б). Вътреочното налягане зависи от налягането на водната хума (обикновено е под 22 mm Hg), което не трябва да надвишава 22 mm Hg. Стъкловидното тяло е гел, съставен от извънклетъчна течност с колаген и хиалуронова киселина; за разлика от водния хумор, той се заменя много бавно.

Ако абсорбцията на водната хума е нарушена, вътреочното налягане се увеличава и се развива глаукома. Когато вътреочното налягане се повиши, кръвоснабдяването на ретината става трудно и очите могат да ослепнат.

Редица очни функции зависят от мускулната активност. Външните очни мускули, прикрепени извън окото, насочват движението на очните ябълки към зрителната цел. Тези мускули се инервират окуломотор(nervus oculomotorius),блок(н. trochlearis)и отклоняване(н. отвлича)нерви.Има и вътрешните очни мускули. Благодарение на мускула, който разширява зеницата (разширител на зеницата),и мускула, който свива зеницата (сфинктер на зеницата),ирисът действа като диафрагма и регулира диаметъра на зеницата по начин, подобен на отвора на камерата, който контролира количеството светлина, което влиза. Разширителят на зеницата се активира от симпатиковата нервна система, а сфинктерът от парасимпатиковата нервна система (чрез окуломоторната нервна система).

Формата на лещата също се определя от работата на мускулите. Лещата е окачена и се държи на място зад ириса от влакна цилиарна(цилиарна, или цинова) колани,прикрепен към капсулата на зеницата и към цилиарното тяло. Лещата е заобиколена от влакна цилиарния мускул,действащ като сфинктер. Когато тези влакна са отпуснати, напрежението върху влакната на колана разтяга лещата, като я сплесква. Чрез свиване цилиарният мускул противодейства на опъването на влакната на пояса, което позволява на еластичната леща да придобие по-изпъкнала форма. Цилиарният мускул се активира от парасимпатиковата нервна система (чрез окуломоторната нервна система).

Фигура: 5-15. Визия.

A - диаграма на хоризонталния разрез на дясното око. Б - структурата на предната част на окото в областта на лимба (кръстовище на роговицата и склерата), цилиарното тяло и лещата. B - задната повърхност (отдолу) на човешкото око; изглед през офталмоскопа. Клоновете на централните артерии и вени се простират от областта на главата на зрителния нерв. Недалеч от главата на зрителния нерв, от времевата му страна, има централна ямка (CJ). Забележете разпределението на аксоните на ганглийните клетки (тънки линии), сближаващи се в главата на зрителния нерв.

Допълнителни фигури дават подробно описание на структурата на окото и механизмите на действие на неговите структури (обяснения на фигурите)

Фигура: 5-15.2.

Фигура: 5-15.3.

Фигура: 5-15.4.

Фигура: 5-15,5.

Оптична система на окото

Светлината навлиза в окото през роговицата и преминава през последователно разположени прозрачни течности и структури: роговицата, водната течност, лещата и стъкловидното тяло. Тяхната комбинация се нарича диоптрично устройство.При нормални условия, пречупване(пречупване) на светлинните лъчи от зрителна цел от роговицата и лещата, така че лъчите да са фокусирани върху ретината. Пречупващата сила на роговицата (основният пречупващ елемент на окото) е 43 диоптъра * ["D", диоптър, е единица на пречупваща (оптична) мощност, равна на реципрочната стойност на фокусното разстояние на лещата (лещата), зададени в метри]. Изпъкналостта на лещата може да се промени и нейната пречупваща сила варира между 13 и 26 D. Поради това лещата осигурява приспособление за очната ябълка към предмети, които са на близко или далечно разстояние. Когато например лъчи светлина от далечен обект навлязат в нормално око (с отпуснат цилиарен мускул), целта е на фокус върху ретината. Ако окото е насочено към близък обект, светлинните лъчи първо се фокусират зад ретината (т.е. изображението на ретината е замъглено), докато настъпи акомодация. Цилиарният мускул се свива, разхлабвайки напрежението върху влакната на пояса, кривината на лещата се увеличава и в резултат изображението се фокусира върху ретината.

Роговицата и лещата заедно образуват изпъкнала леща. Светлинните лъчи от обект преминават през възловата точка на лещата и образуват обърнато изображение върху ретината, като в камера. Ретината обработва непрекъсната последователност от изображения и също така изпраща съобщения до мозъка за движения на визуални обекти, заплашителни знаци, периодични промени на светлината и тъмнината и други визуални данни за външната среда.

Въпреки че оптичната ос на човешкото око преминава през възловата точка на лещата и през точката на ретината между фовеята и главата на зрителния нерв, окуломоторната система ориентира очната ябълка към област от обекта, наречена точка на фиксиране.От тази точка лъч светлина преминава през възловата точка и се фокусира във фовеята. По този начин лъчът преминава по зрителната ос. Гредите от останалата част на обекта са фокусирани в областта на ретината около фовеята (фиг. 5-16 А).

Фокусирането на лъчите върху ретината зависи не само от лещата, но и от ириса. Ирисът действа като отвор на камерата и регулира не само количеството светлина, постъпващо в окото, но по-важното е дълбочината на зрителното поле и сферичната аберация на лещата. С намаляването на диаметъра на зеницата дълбочината на зрителното поле се увеличава и светлинните лъчи се насочват през централната част на зеницата, където сферичната аберация е минимална. Промените в диаметъра на зеницата се случват автоматично, т.е. рефлекторно, при настройване (приспособяване) на окото да изследва близки предмети. Следователно, по време на четене или друга очна дейност, свързана с разграничаване на малки предмети, качеството на изображението се подобрява от оптичната система на окото. Друг фактор, който влияе върху качеството на изображението, е разсейването на светлината. Той се свежда до минимум чрез ограничаване на светлинния лъч и абсорбирането му от хороидния пигмент и пигментния слой на ретината. В това отношение окото отново прилича на камера. Там също се предотвратява разсейването на светлината чрез ограничаване на лъча лъчи и поглъщането му в черна боя, която покрива вътрешната повърхност на камерата.

Фокусирането на изображението е нарушено, ако размерът на окото не съответства на пречупващата сила на диоптъра. Кога късогледство(късогледство) изображения на отдалечени обекти са фокусирани пред ретината, като не достигат до нея (фиг. 5-16 Б). Дефектът се коригира с вдлъбнати лещи. Обратно, за хиперметропия(далекогледство) изображения на далечни обекти са фокусирани зад ретината. За отстраняване на проблема са необходими изпъкнали лещи (фиг. 5-16 Б). Вярно е, че изображението може да бъде временно фокусирано поради приспособяване, но цилиарните мускули се уморяват и очите се уморяват. Кога астигматизъмима асиметрия между радиусите на кривина на повърхностите на роговицата или лещата (а понякога и на ретината) в различни равнини. За корекция се използват лещи със специално подбрани радиуси на кривина.

Еластичността на лещата постепенно намалява с възрастта. В резултат на това ефективността на настаняването му намалява при изследване на близки обекти. (пресбиопия).В млада възраст пречупващата сила на лещата може да варира в широк диапазон, до 14 D. Към 40-годишна възраст този диапазон се намалява наполовина и след 50 години спада до 2 D и по-долу. Пресбиопията се коригира с изпъкнали лещи.

Фигура: 5-16. Оптична система на окото.

А - приликата между оптичните системи на окото и камерата. Б - акомодация и нейните нарушения: 1 - емметропия - нормално акомодация на окото. Светлинните лъчи от отдалечен визуален обект са фокусирани върху ретината (горна диаграма), а фокусирането на лъчи от близък обект възниква в резултат на акомодация (долна диаграма); 2 - късогледство; изображението на отдалечен визуален обект е фокусирано пред ретината; за корекция са необходими вдлъбнати лещи; 3 - хиперметропия; изображението е фокусирано зад ретината (изглед отгоре), за корекция са необходими изпъкнали лещи (изглед отдолу)

Орган на слуха

Периферен слухов апарат, ухо, подразделено на външно, средно и вътрешно ухо

(Фиг. 5-17 А). Външно ухо

Външното ухо се състои от ушната мида, външния слухов проход и слуховия проход. Серуминозните жлези на стените на слуховия канал секретират ушна кал- восъчно защитно вещество. Ушната мида (поне при животните) насочва звука в ушния канал. Чрез ушния канал звукът се предава към тъпанчето. При хората слуховият канал има резонансна честота около 3500 Hz и ограничава честотата на звуците, достигащи до тъпанчето.

Средно ухо

Външното ухо е отделено от средното тъпанче(Фиг. 5-17 Б). Средното ухо е изпълнено с въздух. Наниз от костилки свързва тъпанчето с овален прозорец, отварящ се във вътрешното ухо. Недалеч от овалния прозорец има кръгъл прозорец, който също свързва средното ухо с вътрешното ухо (фиг. 5-17 Б). И двата отвора са запечатани с мембрана. Костната верига включва чук(malleus),наковалня(вкл.)и стреме(стъпала).Основата на стремето под формата на плоча се вписва плътно в овалния прозорец. Зад овалния прозорец е пълна с течност прага(вестибулум)- част охлюви(кохлея)вътрешно ухо. Преддверието е неразделна част от тръбната структура - стълбище на преддверието(скала вестибули- вестибуларна стълба). Трептенията на тимпаничната мембрана, причинени от вълни от звуково налягане, се предават по веригата от кости и изтласкват плочата на стъпалата в овалния прозорец (фиг. 5-17 Б). Движенията на плочата на стремето са придружени от вибрации на течността в стълбището на преддверието. Вълните под налягане се разпространяват през течността и се предават през основната (базиларна) мембранаохлюви да

барабанна стълба(скала тимпани)(виж по-долу), принуждавайки мембраната на кръглия прозорец да се огъне към средното ухо.

Тъпанчето и костната верига извършват съвпадение на импеданса. Факт е, че ухото трябва да прави разлика между разпространяващите се във въздуха звукови вълни, докато механизмът на невронната трансформация на звука зависи от движението на колоната на течността в кохлеята. Следователно е необходим преход от вибрациите на въздуха към вибрациите на течността. Акустичният импеданс на водата е много по-висок от този на въздуха, така че без специално устройство за съвпадение на импеданса, по-голямата част от звука, влизащ в ухото, ще бъде отразена. Съответствието на импеданса в ухото зависи от:

съотношението на повърхностните площи на тимпаничната мембрана и овалния прозорец;

механичното предимство на лостова конструкция под формата на верига от подвижно съчленени кости.

Ефективността на механизма за съвпадение на импеданса съответства на подобрение на чуваемостта с 10-20 dB.

Средното ухо има и други функции. Съдържа две мускули: мускул, напрягащ тъпанчето(m. tensor tympani- инервиран от тригеминалния нерв), и стрес мускул

(m. stapedius- инервиран от лицевия нерв). Първият е прикрепен към чука, вторият към стремето. Чрез свиване те намаляват движението на костилките и намаляват чувствителността на акустичния апарат. Това помага да предпазите слуха си от увреждащи звуци, но само ако тялото ги очаква. Внезапната експлозия може да повреди акустичното устройство, тъй като рефлексивното свиване на мускулите на средното ухо се забавя. Кухината на средното ухо е свързана с фаринкса чрез евстахиева тръба.Благодарение на този пасаж налягането във външното и средното ухо се изравнява. Ако течността се натрупва в средното ухо по време на възпаление, луменът на Евстахиевата тръба може да се затвори. Получената разлика в налягането между външното и средното ухо причинява болка поради напрежението на тимпаничната мембрана, възможно е дори разкъсване на последното. Диференциално налягане може да възникне в самолетите и по време на гмуркане.

Фигура: 5-17. Слух.

А - обща диаграма на външното, средното и вътрешното ухо. Б - диаграма на тимпаничната мембрана и верига от слухови костилки. Б - диаграмата обяснява как, когато овалната плоча на стремето се измести, течността се движи в ушната мида и кръглият прозорец се огъва

Вътрешно ухо

Вътрешното ухо включва костни и ципести лабиринти. Те образуват кохлеята и вестибуларния апарат.

Охлювът е тръба, усукана в спирала. При хората спиралата има 2 1/2 завъртания; тръбата започва с широка основа и завършва със стеснен връх. Кохлеята се образува от ростралния край на костните и ципести лабиринти. При хората върхът на кохлеята е разположен в страничната равнина (фиг. 5-18 А).

Костен лабиринт (лабиринт осеус)охлюв включва няколко камери. Пространството около овалния прозорец се нарича вестибюл (фиг. 5-18 Б). Преддверието се превръща в преддверието - спирална тръба, която продължава до върха на охлюва. Там стълбището на преддверието се свързва през отвора на охлюва (Хеликотрем)с барабанна стълба; това е друга спирална тръба, която се спуска назад по ушната мида и завършва на кръгъл прозорец (фиг. 5-18 Б). Нарича се централната костна пръчка, около която са усукани спирални стълби охлювна пръчка(modiolus cochleae).

Фигура: 5-18. Структурата на охлюва.

А - относителното местоположение на кохлеята и вестибуларния апарат на средното и външното ухо на човек. B - съотношението между пространствата на охлюва

Органът на Корти

Мрежов лабиринт (labyrinthus membranaceus)иначе се наричат \u200b\u200bохлюви средно стълбище(скала медия)или кохлеарен канал(ductus cochlearis).Това е дълга 35 мм сплескана спирална тръба между вестибюлното стълбище и тимпаничното стълбище. Едната стена на средното стълбище е оформена от базиларната мембрана, а другата - мембрана на Райзнертрето - съдова ивица(stria vascularis)(Фиг. 5-19 А).

Охлювът се пълни с течност. В стълбището на преддверието и барабанното стълбище е перилимфа,близък по състав до CSF. Средното стълбище съдържа ендолимфа,което се различава значително от CSF. Тази течност съдържа много K + (около 145 mM) и малко Na + (около 2 mM), така че е подобна на вътреклетъчната среда. Тъй като ендолимфата има положителен заряд (около +80 mV), космените клетки вътре в ушната мида имат висок трансмембранен потенциален градиент (около 140 mV). Ендолимфата се секретира от съдовата ивица и дренажът се осъществява през ендолимфатичния канал във венозните синуси на твърдата мозъчна обвивка.

Извиква се нервният апарат за преобразуване на звука "Орган на Корти"(Фиг. 5-19 Б). Той се намира в дъното на кохлеарния проход върху базиларната мембрана и се състои от няколко компонента: три реда външни космени клетки, един ред вътрешни космени клетки, желатинозна текториална (покривна) мембрана и няколко вида поддържащи (поддържащи) клетки . В човешкия орган на Corti има 15 000 външни и 3500 вътрешни космени клетки. Носещата структура на органа на Корти е изградена от колоновидни клетки и ретикуларна плоча (ретикуларна мембрана). Греди от стереоцилия - реснички, потопени в текториалната мембрана, излизат от върховете на космените клетки.

Органът на Corti се инервира от нервните влакна на кохлеарната част на осмия черепномозъчен нерв. Тези влакна (при хората 32 000 слухови аферентни аксони) принадлежат към сензорните клетки на спиралния ганглий, затворени в централния костен вал. Аферентните влакна влизат в органа на Corti и завършват в основата на космените клетки (фиг. 5-19 B). Влакната, захранващи външните космени клетки, влизат през тунела на Корти, отвора под колоновидните клетки.

Фигура: 5-19. Охлюв.

А е диаграма на напречно сечение през кохлеята в перспективата, показана на вложката на фиг. 5-20 Б. Б - структура на органа на Корти

Преобразуване (трансдукция) на звук

Органът на Корти преобразува звука по следния начин. Достигайки тимпаничната мембрана, звуковите вълни причиняват нейните вибрации, които се предават на течността, която изпълва вестибюла и тимпаничните стълби (фиг. 5-20 А). Хидравличната енергия води до изместване на базиларната мембрана, а заедно с нея и на органа на Корти (фиг. 5-20 Б). Срязващата сила, развита в резултат на изместване на базиларната мембрана спрямо текториалната мембрана, принуждава стереоцилиите на космените клетки да се огъват. Когато стереоцилиите се огъват към най-дългия от тях, космената клетка се деполяризира, когато се огъне в обратна посока, тя хиперполяризира.

Такива промени в мембранния потенциал на космените клетки се дължат на промени в катионната проводимост на мембраната на върха им. Потенциалният градиент, който определя навлизането на йони в космената клетка, е сумата от потенциала за почивка на клетката и положителния заряд на ендолимфата. Както беше отбелязано по-горе, общата трансмембранна потенциална разлика е приблизително 140 mV. Изместването в проводимостта на мембраната на горната част на космената клетка е придружено от значителен йонния ток, който създава рецепторния потенциал на тези клетки. Индикаторът на йонния ток е извънклетъчно записан потенциал на охлювния микрофон- трептящ процес, честотата на който съответства на характеристиките на акустичния стимул. Този потенциал е сумата от рецепторните потенциали на редица космени клетки.

Подобно на фоторецепторите на ретината, космените клетки освобождават възбуждащ невротрансмитер (глутамат или аспартат) по време на деполяризация. Под действието на невротрансмитер възниква генераторен потенциал в краищата на кохлеарните аферентни влакна, върху които космените клетки образуват синапси. И така, трансформацията на звука завършва с вибрациите на базилара

мембраните водят до периодични разряди на импулси в аферентните влакна на слуховия нерв. Електрическата активност на много аферентни влакна може да бъде записана извънклетъчно като съставна потенциална активност.

Оказа се, че само малък брой кохлеарни аферентни устройства реагират на звук с определена честота. Появата на отговор зависи от местоположението на аферентните нервни окончания по органа на Корти, тъй като при една и съща честота на звука амплитудата на изместванията на базиларната мембрана не е еднаква в различните части от нея. Това отчасти се дължи на разликите в ширината на мембраната и напрежението по органа на Corti. Преди това се смяташе, че разликата в резонансната честота в различни части на базиларната мембрана се обяснява с разликите в ширината и напрежението на тези области. Например в основата на кохлеята ширината на базиларната мембрана е 100 μm, а на върха е 500 μm. Освен това в основата на кохлеята напрежението на мембраната е по-голямо, отколкото на върха. Следователно частта от мембраната близо до основата трябва да вибрира с по-висока честота от частта в горната част, подобно на късите струни на музикални инструменти. Експериментите обаче показват, че базиларната мембрана вибрира като цяло, по нея следват пътуващи вълни. При високочестотните тонове амплитудата на вълнообразните вибрации на базиларната мембрана е максимално по-близо до основата на кохлеята, а при нискочестотните тонове - на върха. В действителност базиларната мембрана действа като честотен анализатор; стимулът се разпределя по него по протежение на органа на Корти по такъв начин, че космените клетки с различна локализация да реагират на звуци с различна честота. Това заключение формира основата теория на местата.В допълнение, космените клетки, разположени по протежение на органа на Corti, са настроени на различни звукови честоти поради техните биофизични свойства и характеристиките на стереоцилиите. Благодарение на тези фактори се получава така наречената тонотопна карта на базиларната мембрана и орган на Корти.

Фигура: 5-20. Органът на Корти

Периферна вестибуларна система

Вестибуларната система възприема ъгловото и линейно ускорение на главата. Сигналите от тази система задействат движенията на главата и очите, които осигуряват стабилен визуален образ на ретината, както и правилна стойка на тялото, за да се поддържа баланс.

Структурата на вестибуларния лабиринт

Подобно на кохлеята, вестибуларният апарат е мембранозен лабиринт, разположен в костния лабиринт (фиг. 5-21 А). От всяка страна на главата вестибуларният апарат е оформен от три полукръгли канали [хоризонтални, вертикални предни (горни)и вертикална задна]и две отолитни органи.Всички тези структури са потопени в перилимфа и са изпълнени с ендолимфа. Отолитният орган включва utriculus(утрикулус- елипсовидна торбичка, кралица) и сакулус(сакулус- сферична торбичка). Единият край на всеки полукръгъл канал е разширен във формата ампули.Всички полукръгли канали навлизат в утрикула. Утрикулът и сакулусът комуникират помежду си чрез свързващ канал(ductus reuniens).От него произхожда ендолимфатичен канал(ductus endolymphaticus),завършващ с ендолимфатична торбичка, образуваща връзка с ушната мида. Чрез тази връзка ендолимфата, секретирана от кохлеарната съдова ивица, навлиза във вестибуларния апарат.

Всеки от полукръглите канали от едната страна на главата е разположен в същата равнина като съответния канал от другата страна. Поради това съответните области на сетивния епител на двата сдвоени канала възприемат движенията на главата във всяка равнина. Фигура 5-21 В показва ориентацията на полукръгли канали от двете страни на главата; имайте предвид, че кохлеята е рострална спрямо вестибуларния апарат и че върхът на кохлеята лежи странично. Два хоризонтални канала от двете страни на главата образуват двойка, както и два вертикални предни и два вертикални задни канала. Хоризонталните канали имат интересна характеристика: те

са в равнината на хоризонта с наклон на главата от 30 °. Утрикулът е ориентиран почти хоризонтално, докато сакулусът е ориентиран вертикално.

Ампулата на всеки полукръгъл канал съдържа сензорен епител под формата на т.нар. ампуларна мида(crista ampullaris)с вестибуларни космени клетки (диаграма на разреза през ампуларния гребен е показана на фиг. 5-21 В). Те се инервират от първичните аферентни влакна на вестибуларния нерв, който е част от VIII черепния нерв. Всяка космена клетка на вестибуларния апарат, подобно на аналогични клетки на кохлеята, носи сноп стереоцилии (реснички) на върха си. Въпреки това, за разлика от кохлеарните клетки, вестибуларните космени клетки все още имат единична киноцилия.Всички реснички на ампуларни клетки са потопени в желеобразна структура - купула,която е разположена през ампулата, като напълно покрива нейния лумен. При ъглово (ротационно) ускорение на главата, купулата се отклонява; ресничките на космените клетки се огъват съответно. Купулата има същото специфично тегло (плътност) като ендолимфата, така че не се влияе от линейното ускорение, създадено от гравитацията (гравитационно ускорение). Фигура 5-21 D, E показва положението на купулата преди завъртане на главата (D) и по време на завоя (D).

Сензорният епител на отолитните органи е елипсовидно петно(макула утрикули)и сферично петно(макула сакули)(Фигура 5-21 Д). Всяка макула (петно) е облицована с вестибуларни космени клетки. Техните стереоцилии и киноцилии, както и ресничките на космените клетки на ампулата, са потопени в желеобразна маса. Разликата между желеобразната маса на отолитни органи е, че тя съдържа многобройни отолити (най-малките „каменисти“ включвания) - кристали на калциев карбонат (калцит). Нарича се желеобразната маса заедно с нейните отолити отолитна мембрана.Поради наличието на калцитни кристали, специфичното тегло (плътност) на отолитовата мембрана е приблизително два пъти по-високо от това на ендолимфата; следователно отолитовата мембрана лесно се движи под действието на линейно ускорение, създадено от гравитацията. Ъгловото ускорение на главата не води до такъв ефект, тъй като отолитната мембрана почти не излиза в лумена на мембранния лабиринт.

Фигура: 5-21. Вестибуларна система.

А - структурата на вестибуларния апарат. B - изглед отгоре на основата на черепа. Ориентацията на структурите на вътрешното ухо е забележима. Обърнете внимание на двойките контралатерални полукръгли канали, които са в една и съща равнина (два хоризонтални, горен - преден и долен - заден канал). Б - диаграма на разрез през ампуларния хребет. Стереоцилиите и киноцилиите на всяка космена клетка са потопени в купулата. Положението на купулата преди завъртане на главата (D) и по време на завъртане (D). E - структурата на отолитните органи

Инервация на сензорния епител на вестибуларния апарат

Клетъчните тела на първичните аферентни влакна на вестибуларния нерв са разположени в ганглии Scarpae.Подобно на невроните на спиралния ганглий, това са биполярни клетки; телата и аксоните им са миелинизирани. Вестибуларният нерв изпраща отделен клон към всяка макула в сензорния епител (Фигура 5-22 А). Вестибуларният нерв върви заедно с кохлеарния и лицевия нерв във вътрешния слухов проход (meatus acusticus internus)череп.

Вестибуларни космени клеткиразделен на два вида (фиг. 5-22 Б). Клетките от тип I са с форма на колба и образуват синаптични връзки с чашевидните окончания на първичните афекти.

наем на вестибуларен нерв. Клетките от тип II са цилиндрични; синаптичните им контакти са разположени на едни и същи първични аференти. Синапсите на вестибуларните еферентни влакна са разположени в краищата на първичните аферентни клетки от тип I. Вестибуларните еферентни влакна образуват директни синаптични контакти с клетки от тип II. Тази организация е подобна на тази, обсъдена по-горе, когато се описват контактите на аферентните и еферентните влакна на кохлеарния нерв с вътрешните и външните космени клетки на органа на Корти. Наличието на еферентни нервни окончания върху клетки от тип II може да обясни нередовността на заустванията в аферентните клетки на тези клетки.

Фигура: 5-22.

А - инервация на мембранния лабиринт. B - вестибуларни космени клетки от I и II тип. Вмъкване вдясно: изглед отгоре на стереоцилия и киноцилия. Обърнете внимание къде са контактите на аферентните и еферентните влакна

Преобразуване (трансдукция) на вестибуларни сигнали

Подобно на космените клетки на кохлеята, мембраната на вестибуларните космени клетки е функционално поляризирана. Когато стереоцилията се огъне към най-дългата ресничка (киноцилий), катионната проводимост на клетъчната мембрана на върха се увеличава и вестибуларната космена клетка се деполяризира (Фигура 5-23 В). И обратно, когато стереоцилията е наклонена в обратна посока, настъпва клетъчна хиперполяризация. Възбуждащ невротрансмитер (глутамат или аспартат) се освобождава тонично (постоянно) от космената клетка, така че аферентното влакно, върху което тази клетка образува синапс, генерира импулсна активност спонтанно, при липса на сигнали. Когато клетката се деполяризира, освобождаването на невротрансмитера се увеличава и честотата на разтоварването в аферентното влакно се увеличава. В случай на хиперполяризация, напротив, освобождава се по-малко невротрансмитер и честотата на разреждане се намалява до пълното спиране на импулсите.

Полукръгли канали

Както вече споменахме, при завъртане на главата космените клетки на ампулата получават сензорна информация, на която изпращат

мозък. Механизмът на това явление е, че ъгловите ускорения (завъртания на главата) са придружени от огъване на ресничките върху космените клетки на ампуларния хребет и като следствие от промяна в мембранния потенциал и промяна в количеството освободен невротрансмитер . С ъглови ускорения, ендолимфата, поради своята инерция, се измества спрямо стената на мембранния лабиринт и притиска купулата. Срязващата сила кара ресничките да се огъват. Всички реснички на клетките на всеки ампуларен хребет са ориентирани в една и съща посока. В хоризонталния полукръгъл канал ресничките са обърнати към утрикула, в ампулите на другите два полукръгли канала - от утрикула.

Промените в разтоварването на аферентните части на вестибуларния нерв под въздействието на ъглово ускорение могат да бъдат обсъдени на примера на хоризонтален полукръгъл канал. Киноцилиите на всички космени клетки обикновено са обърнати към утрикула. Следователно, когато ресничките се огъват към утрикула, честотата на аферентния разряд се увеличава, а когато се огъват от утрикула, тя намалява. Когато главата е обърната наляво, ендолимфата в хоризонталните полукръгли канали се измества надясно. В резултат ресничките на космените клетки на левия канал са огънати към утрикула, а в десния канал - далеч от утрикула. Съответно честотата на разреждане в аферентните от левия хоризонтален канал се увеличава, а в аферентните от десния - намалява.

Фигура: 5-23. Механични трансформации в космените клетки.

A - космена клетка;

B - Положителна механична деформация; B - Отрицателна механична деформация; D - Механична чувствителност на космената клетка;

D - функционална поляризация на вестибуларните космени клетки. Когато стереоцилията се огъне към киноцилия, космената клетка се деполяризира и възбуждането възниква в аферентното влакно. Когато стереоцилията се огъне от киноцилия, космените клетки хиперполяризират и аферентното отделяне отслабва или спира

Няколко важни гръбначни рефлекси се активират от рецептори за мускулно разтягане - мускулни вретена и апарат на сухожилието на Голджи. то мускулен стреч рефлекс (миотатичен рефлекс)и обратен миотатичен рефлекс,необходими за поддържане на стойката.

Друг важен рефлекс, флексията, се задейства от сигнали от различни сензорни рецептори в кожата, мускулите, ставите и вътрешните органи. Често се наричат \u200b\u200bаферентните влакна, причиняващи този рефлекс флексия рефлекс аферентни.

Структурата и функцията на мускулното вретено

Структурата и функцията на мускулните вретена са много сложни. Те присъстват в повечето скелетни мускули, но особено много са в мускулите, които изискват фина регулация на движенията (например в малките мускули на ръката). Що се отнася до големите мускули, най-много мускулни вретена има в мускулите, съдържащи много бавни фазични влакна (влакна тип I; бавно потрепващи влакна).

Вретеното се състои от сноп от модифицирани мускулни влакна, инервирани както от сензорни, така и от моторни аксони (фиг. 5-24 А). Диаметърът на мускулното вретено е приблизително 100 cm, дължината е до 10 mm. Инервираната част на мускулното вретено е затворена в съединителнотъканна капсула. Така нареченото лимфно пространство на капсулата е изпълнено с течност. Мускулното вретено е свободно разположено между обичайните мускулни влакна. Дисталният му край е прикрепен към ендомизия- мрежата на съединителната тъкан вътре в мускула. Мускулните вретена лежат успоредно на нормалните набраздени мускулни влакна.

Мускулното вретено съдържа модифицирани мускулни влакна, наречени интрафузални мускулни влакна,за разлика от обикновено - екстрафузални мускулни влакна.Интрафузалните влакна са много по-тънки от екстрафузалните влакна и са твърде слаби, за да участват в мускулната контракция. Има два вида интрафузални мускулни влакна: с ядрена бурса и с ядрена верига (фиг. 5-24 Б). Техните имена са свързани с организацията на клетъчните ядра. Влакна с ядрена торбапо-големи от влакната с

ядрена верига, а ядките им са плътно опаковани в средата на влакното, като торба с портокали. IN влакна от ядрена веригавсички ядра са разположени в един ред.

Мускулните вретена получават сложна инервация. Сензорната инервация се състои от един аферентен аксон от група Iaи няколко аферент на група II(Фиг. 5-24 В). Аферентите от група Ia принадлежат към класа на сензорните аксони с най-голям диаметър със скорост на проводимост от 72 до 120 m / s; Аксоните от група II имат междинен диаметър и провеждат импулси със скорост от 36 до 72 m / s. Аферентни форми на аксон от група Ia първичен край,спирално увивайки всяко интрафузално влакно. Има и първични окончания на двата вида интрафузални влакна, което е важно за дейността на тези рецептори. Форма на аферент от група II вторични окончаниявърху влакна с ядрена верига.

Моторната инервация на мускулните вретена се осигурява от два вида γ-еферентни аксони (фиг. 5-24 В). Динамиченγ -ефекторизавършва на всяко влакно с ядрена торба, статичниγ -ефектори- върху влакна с ядрена верига. γ-Еферентните аксони са по-тънки от α-еферентите на екстрафузалните мускулни влакна, така че те провеждат възбуждане с по-ниска скорост.

Мускулното вретено реагира на мускулното разтягане. Фигура 5-24В показва промяната в активността на аферентния аксон по време на прехода на мускулния вретено от скъсено състояние по време на свиване на екстрафузални влакна в състояние на удължаване по време на мускулно разтягане. Контракцията на екстрафузалните мускулни влакна кара мускулното вретено да се скъси, тъй като лежи успоредно на екстрафузалните влакна (виж по-горе).

Активността на аферентните мускулни вретена зависи от механичното разтягане на аферентните окончания върху интрафузалните влакна. С контракцията на екстрафузалните влакна мускулното влакно се съкращава, разстоянието между завоите на аферентния нервен завършек намалява и честотата на разтоварване в аферентния аксон намалява. И обратно, когато целият мускул е опънат, мускулното вретено също се удължава (тъй като краищата му са прикрепени към съединителнотъканната мрежа в мускула), а разтягането на аферентния край увеличава честотата на неговото импулсно разтоварване.

Фигура: 5-24. Сензорни рецептори, отговорни за предизвикване на гръбначни рефлекси.

А - диаграма на мускулно вретено. Б - интрафузални влакна с ядрена торба и ядрена верига; тяхната сензорна и двигателна инервация. С - промени в честотата на импулсното освобождаване на аферентния аксон на мускулното вретено по време на скъсяване на мускула (по време на неговото свиване) (а) и по време на удължаване на мускула (по време на разтягането му) (б). B1 - по време на свиване на мускулите, натоварването на мускулното вретено намалява, тъй като е разположено успоредно на обичайните мускулни влакна. B2 - когато мускулът се разтегне, мускулното вретено се удължава. Р - система за регистрация

Мускулни рецептори за разтягане

Известен метод за влияние на аферентите върху рефлекторната активност е чрез взаимодействието им с интрафузални влакна с ядрена торба и влакна с ядрена верига. Както бе споменато по-горе, има два вида γ-мотонейрони: динамични и статични. Динамичните моторни γ-аксони завършват върху интрафузални влакна с ядрена торбичка, а статичните - върху влакна с ядрена верига. Когато се активира динамичен γ-двигателен неврон, динамичният отговор на аферентите от група Ia се увеличава (фиг. 5-25 A4), а когато се активира статичен γ-двигателен неврон, статичните реакции на аферентните фактори от двете групи Ia и II се увеличават (Фиг. 5-25 A3) и в същото време може да намали динамичния отговор. Различните низходящи пътища имат за предпочитане ефект върху динамични или статични γ-мотонейрони, като по този начин променят естеството на рефлекторната активност на гръбначния мозък.

Апарат на сухожилието на Голджи

Скелетните мускули имат още един тип стреч рецептори - сухожилие на Голджи(Фиг. 5-25 В). Рецепторът с диаметър около 100 μm и дължина около 1 mm се формира от окончанията на аферентни групи Ib - дебели аксони със същата импулсна скорост на проводимост, както при аферентните групи Ia. Тези окончания са обвити около снопове колагенови нишки в мускулното сухожилие (или в сухожилните включвания в мускула). Чувствителният край на сухожилния апарат е организиран последователно по отношение на мускула, за разлика от мускулните вретена, които лежат успоредно на екстрафузалните влакна.

Поради последователното си разположение, апаратът на сухожилието на Голджи се активира или чрез свиване, или чрез разтягане на мускула (фиг. 5-25 Б). Мускулното съкращение обаче е по-ефективен стимул от разтягането, тъй като апаратът на сухожилията се стимулира от силата, развита от сухожилието, в което се намира рецепторът. По този начин апаратът на сухожилията на Голджи е сензор за сила, за разлика от мускулното вретено, което изпраща сигнали за дължината на мускула и скоростта на неговата промяна.

Фигура: 5-25. Мускулни рецептори за разтягане.

А - влиянието на статичните и динамичните γ-мотонейрони върху реакциите на първичния терминал по време на мускулно разтягане. А1 - времеви ход на мускулно разтягане. А2 - изхвърляне на аксон от група Ia при липса на активност на γ-мотонейрон. A3 - отговор по време на стимулация на статичен γ-еферентния аксон. А4 е реакцията по време на стимулация на динамичния γ-еферентен аксон. Б - диаграма на местоположението на сухожилния апарат на Голджи. Б - активиране на сухожилния апарат на Голджи по време на мускулно разтягане (вляво) или мускулна контракция (вдясно)

Функция на мускулните вретена

Честотата на разтоварване в аферентните групи Ia и II е пропорционална на дължината на мускулното вретено; това се забелязва както по време на линейно разтягане (фиг. 5-26 А, вляво), така и когато мускулът се отпуска след разтягане (фиг. 5-26 А, вдясно). Тази реакция се нарича статичен отговораферентни мускулни вретена. Първичните и вторичните аферентни окончания обаче реагират на разтягане по различни начини. Първичните окончания са чувствителни както към степента на разтягане, така и към неговата скорост, докато вторичните краища реагират предимно на количеството на разтягане (Фигура 5-26 А). Тези различия определят естеството на дейността на окончанията на двата типа. Честотата на разтоварване на първичното прекратяване достига максимум по време на мускулно разтягане и когато разтегнатият мускул се отпусне, разрядът спира. Този тип реакция се нарича динамичен отговоргрупа Ia аферентни аксони. Отговорите в центъра на фигурата (Фигура 5-26 А) са примери за динамични първични крайни отговори. Потупването на мускул (или сухожилието му) или синусоидалното разтягане предизвиква по-ефективно разтоварване в първичния аферентен завършек, отколкото във вторичния.

Съдейки по естеството на отговорите, първичните аферентни окончания сигнализират както дължината на мускула, така и скоростта на неговата промяна, докато вторичните окончания предават информация само за дължината на мускулите. Тези разлики в поведението на първичните и вторичните окончания зависят главно от разликата в механичните свойства на интрафузалните влакна с ядрената бурса и с ядрената верига. Както бе споменато по-горе, първични и вторични окончания се намират върху влакна от двата типа, докато вторичните окончания са разположени главно върху влакна с ядрена верига. Средната (екваториална) част на влакното с ядрената бурса е лишена от контрактилни протеини поради натрупването на клетъчни ядра, поради което тази част от влакното лесно се разтяга. Въпреки това, веднага след разтягане, средната част на влакното с ядрена бурса има тенденция да се върне към първоначалната си дължина, въпреки че крайните части на влакното са удължени. Феномен, който

наречен Спадпоради вискоеластичните свойства на това интрафузално влакно. В резултат се наблюдава изблик на активност на първичния терминал с последващо отслабване на активността до ново статично ниво на честотата на импулсите.

За разлика от влакната с ядрена торбичка, при влакна с ядрена верига дължината се променя по-тясно в съответствие с промените в дължината на екстрафузалните мускулни влакна, тъй като средната част на влакната с ядрена верига съдържа съкратителни протеини. Следователно вискоеластичните характеристики на влакното с ядрена верига са по-еднакви, не е склонна към пълзене и неговите вторични аферентни окончания генерират само статични реакции.

Досега разглеждахме поведението на мускулните вретена само при липса на γ-двигателна невронна активност. В същото време еферентната инервация на мускулните вретена е изключително важна, тъй като тя определя чувствителността на мускулните вретена към разтягане. Например на фиг. 5-26 B1 показва активността на аферентния мускулен шпиндел по време на постоянно разтягане. Както вече споменахме, при свиването на екстрафузалните влакна (фиг. 5-26 В2) мускулните вретена престават да изпитват натоварване и изхвърлянето на техните аферентни спира. Ефектът от стимулирането на γ-мотонейроните обаче противодейства на ефекта на разтоварване на мускулното вретено. Тази стимулация води до скъсяване на мускулното вретено заедно с екстрафузалните влакна (фиг. 5-26 B3). По-точно само два края на мускулното вретено са скъсени; средната (екваториална) част от него, където са разположени клетъчните ядра, не се свива поради липсата на контрактилни протеини. В резултат на това средната част на вретеното се удължава, така че аферентните окончания се разтягат и възбуждат. Този механизъм е много важен за нормалната активност на мускулните вретена, тъй като в резултат на низходящи двигателни команди от мозъка, като правило, настъпва едновременно активиране на α- и γ-двигателните неврони и, следователно, конюгирано свиване на екстрафуза и интрафузални мускулни влакна.

Фигура: 5-26. Мускулни вретена и тяхната работа.

A - отговори на първичните и вторичните окончания на различни видове промени в дължината на мускулите; демонстрира разликите между динамичните и статичните реакции. Горните криви показват естеството на промените в дължината на мускулите. Среден и долен ред записи - импулсни разряди на първични и вторични нервни окончания. B - активирането на γ-еферентния аксон противодейства на разтоварващия ефект на мускулното вретено. B1 - импулсно разтоварване на аферентния мускулен шпиндел с постоянно разтягане на вретеното. B2 - аферентният разряд спира по време на свиването на екстрафузалните мускулни влакна, тъй като натоварването е отстранено от вретеното. B3 - активирането на γ-двигателния неврон причинява скъсяване на мускулното вретено, което противодейства на ефекта от разтоварването

Миотатичен рефлекс или рефлекс на разтягане

Стреч рефлексът играе ключова роля за поддържане на стойката. В допълнение, неговите промени участват в изпълнението на двигателни команди от мозъка. Патологичните нарушения на този рефлекс са признаци на неврологични заболявания. Reflex се предлага в две форми: фазов стреч рефлекс,се задейства от първичните окончания на мускулните вретена и тонизиращ стреч рефлексзависи както от първичните, така и от вторичните окончания.

Фазов стреч рефлекс

Съответната рефлекторна дъга е показана на фиг. 5-27. Аферентният аксон на група Ia от вретеното на мускула на ректуса на бедрената кост навлиза в гръбначния мозък и се разклонява. Клоновете му навлизат в сивото вещество на гръбначния мозък. Някои от тях завършват директно (моносинаптично) върху α-мотонейрони, които изпращат моторни аксони към ректуса на бедрената кост (и към неговите синергисти, като например междинното пространство), което удължава крака в коляното. Аксоните от група Ia осигуряват моносинаптично възбуждане на α-моторния неврон. При достатъчно ниво на възбуждане двигателният неврон генерира разряд, който причинява мускулна контракция.

Други клонове на група Ia аксон образуват окончания на инхибиторните интернейрони на група Ia (такъв интернейрон е показан в черно на Фигура 5-27). Тези инхибиторни интернейрони завършват на α-моторни неврони, които инервират мускулите, свързани с подколенното сухожилие (включително полусухожилието), антагонистичните флексорни мускули на коляното. Когато се възбуждат инхибиторните интернейрони Ia, активността на двигателните неврони на мускулите-антагонисти се потиска. По този начин изхвърлянето (стимулираща активност) на аферентни фактори от група Ia от мускулните вретена на ректусния мускул на бедрената кост причинява бързо свиване на същия мускул и

конюгирано отпускане на мускулите, свързани с подколенното сухожилие.

Рефлекторната дъга е организирана по такъв начин, че да се осигури активирането на определена група а-моторни неврони и едновременното инхибиране на антагонистичната група неврони. Нарича се реципрочна инервация.Характерен е за много рефлекси, но не е единственият възможен в системите за регулиране на движенията. В някои случаи двигателните команди причиняват конюгирано свиване на синергистите и антагонистите. Например, когато ръката е свита в юмрук, мускулите на разгъвачите и сгъвачите на ръката се свиват, фиксирайки позицията на ръката.

Импулсно освобождаване от отговорност от група Ia се случва, когато лекар удари мускулно сухожилие, обикновено квадрицепс феморис, с неврологичен чук. Нормалната реакция е краткосрочно свиване на мускулите.

Тонизиращ рефлекс за разтягане

Този тип рефлекс се активира чрез пасивна флексия на ставата. Рефлекторната дъга е същата, както при фазовия рефлекс на разтягане (фиг. 5-27), с тази разлика, че участват аферентните страни и на двете групи, Ia и II. Много аксони от група II образуват моносинаптични възбудителни връзки с α-моторни неврони. Следователно тоничните рефлекси на разтягане са предимно моносинаптични, както и фазовите рефлекси на разтягане. Тоничните рефлекси за разтягане допринасят за мускулния тонус.

γ -Мотонейрони и стреч рефлекси

γ-мотонейроните регулират чувствителността на стреч рефлексите. Аферентите на мускулното вретено нямат пряк ефект върху γ-мотонейроните, които се активират полисинаптично само от аферентни части на флексийния рефлекс на гръбначно ниво, както и чрез низходящи команди от мозъка.

Фигура: 5-27. Миотатичен рефлекс.

Рефлекторна дъга на опън. Интернейронът (показан в черно) принадлежи към инхибиторните интернейрони от група Ia

Обратен миотатичен рефлекс

Активирането на сухожилния апарат на Голджи е придружено от рефлекторна реакция, която на пръв поглед е противоположна на рефлекса на разтягане (всъщност тази реакция допълва рефлекса на разтягане). Реакцията се нарича обратен миотатичен рефлекс;съответната рефлекторна дъга е показана на фиг. 5-28. Сензорните рецептори за този рефлекс са сухожилният апарат на Голджи в ректуса на бедрената кост. Аферентните аксони навлизат в гръбначния мозък, разклоняват се и образуват синаптични окончания на интернейроните. Пътят от апарата на сухожилието на Голджи няма моносинаптична връзка с α-мотонейроните, но включва инхибиторни интернейрони, които потискат активността на α-моторните неврони на ректусния мускул на бедрената кост и възбуждащи интернейрони, които причиняват активността на α-мотора неврони на мускулите антагонисти. По този начин в своята организация обратният миотатичен рефлекс е противоположен на рефлекса на разтягане, откъдето идва и името. В действителност обаче, обратният миотатичен рефлекс функционално допълва рефлекса на разтягане. Сухожилието на Голджи служи като сензор за силата, развита от сухожилието, към което е свързано. При поддържане на стабилност

поза (например, човек стои в позиция „на вниманието“) ректусът на бедрената кост започва да се уморява, силата, приложена върху сухожилието на коляното, намалява и следователно активността на съответните рецептори на сухожилията на Голджи намалява. Тъй като тези рецептори обикновено потискат активността на α-двигателните неврони на ректусния мускул на бедрената кост, отслабването на импулсните изхвърляния от тях води до увеличаване на възбудимостта на α-двигателните неврони и силата, развивана от мускула, се увеличава. В резултат на това настъпва координирана промяна в рефлекторните реакции с участието както на мускулни вретена, така и на аферентни аксони на апарата на сухожилието на Голджи, свиването на ректусния мускул се увеличава и стойката се поддържа.

Ако рефлексите са свръх активирани, може да се наблюдава рефлексът "жак нож". Когато ставата е пасивно огъната, съпротивлението срещу това огъване първо се увеличава. С напредването на флексията обаче съпротивлението внезапно спада и ставата рязко се придвижва до крайното си положение. Причината за това е рефлекторното инхибиране. Преди това рефлексът на ножовете се дължи на активирането на рецепторите на сухожилията на Голджи, тъй като се смята, че те имат висок праг за мускулно разтягане. Сега обаче рефлексът е свързан с активирането на други високопрагови мускулни рецептори, разположени в мускулната фасция.

Фигура: 5-28. Обратен миотатичен рефлекс.

Дъгата на обратния миотатен рефлекс. Както възбуждащи интернейрони, така и инхибитори

Рефлекси на флексия

Аферентната връзка на флексийните рефлекси започва от няколко вида рецептори. При флексийните рефлекси аферентните разряди водят до факта, че първо, възбуждащите интернейрони предизвикват активиране на α-моторни неврони, снабдяващи сгъващите мускули на ипсилатералния крайник, и, второ, инхибиторните неврони не позволяват активиране на α-мотоневронамантагонистични екстензорни мускули (Фиг. . 5-29). В резултат на това една или повече стави се огъват. В допълнение, комисуралните интернейрони предизвикват функционално противоположна активност на мотонейроните от контралатералната страна на гръбначния мозък, така че мускулът е удължен - напречният екстензорен рефлекс. Този контралатерален ефект спомага за поддържането на телесния баланс.

Има няколко вида флексийни рефлекси, въпреки че естеството на съответните мускулни контракции е сходно. Важен етап в движението е фазата на огъване, която може да се разглежда като рефлекс на огъване. Осигурява се главно от нервната мрежа на гръбначния мозък

мозък наречен генератор локомотив

цикъл.Въпреки това, под влиянието на аферентния вход, двигателният цикъл може да се адаптира към моментните промени в опората на крайниците.

Най-мощният рефлекс на огъване е рефлекс на отдръпване при сгъванеПреобладава над други рефлекси, включително локомоторни, очевидно поради причината, че предотвратява по-нататъшното увреждане на крайника. Този рефлекс може да се наблюдава, когато ходещото куче стяга наранената лапа. Аферентната връзка на рефлекса се формира от ноцицептори.

С този рефлекс силен болезнен стимул кара крайника да се оттегли. Фигура 5-29 показва невронната мрежа за специфичен рефлекс на огъване за колянната става. В действителност обаче, по време на рефлекса на флексия, има значително разминаване в сигналите на първичните аферентни и междуневронални пътища, поради което всички основни стави на крайника (феморална, колянна, глезенна) могат да участват в рефлекса на отнемане. Характеристиките на рефлекса на оттегляне при огъване във всеки конкретен случай зависят от естеството и локализацията на стимула.

Фигура: 5-29. Гъвкав рефлекс

Симпатиково разделение на вегетативната нервна система

Телата на преганглионарните симпатикови неврони са концентрирани в междинното и страничното сиво вещество (междинна латерална колона)гръден и лумбален гръбначномозъчни сегменти (фиг. 5-30). Някои неврони се намират в сегментите С8. Заедно с локализацията в междинно-страничната колона, локализация на преганглионарните симпатикови неврони е открита и в страничната връв, междинната област и X плочата (дорзална към централния канал).

Повечето преганглионарни симпатикови неврони имат тънки миелинизирани аксони - Б.-влакна. Някои аксони обаче са немиелинизирани С-влакна. Преганглионарните аксони напускат гръбначния мозък като част от предния корен и навлизат в паравертебралния ганглий през белите свързващи клони на нивото на същия сегмент. Белите свързващи клони се предлагат само на нива T1-L2. Преганглионарните аксони завършват в синапси в този ганглий или, преминавайки през него, навлизат в симпатиковия ствол (симпатиковата верига) на паравертебралните ганглии или висцералния нерв.

Като част от симпатиковата верига, преганглионарните аксони са насочени рострално или каудално към най-близкия или отдалечен предгръбначен ганглий и образуват там синапси. Излизайки от ганглия, постганглионарните аксони пътуват до гръбначния нерв, обикновено през сивия съединителен клон, който има всяка от 31-те двойки гръбначни нерви. Като част от периферните нерви, постганглионарните аксони навлизат в ефекторите на кожата (пилоеректорни мускули, кръвоносни съдове, потни жлези), мускулите и ставите. Обикновено постганглионарните аксони са немиелинизирани (С-fibre), въпреки че има изключения. Разликите между белите и сивите свързващи клони зависят от относителното съдържание

имат миелинизирани и немиелинизирани аксони.

Като част от висцералния нерв, преганглионарните аксони често отиват до предгръбначния ганглий, където образуват синапси, или могат да преминат през ганглия, завършвайки в по-далечен ганглий. Някои преганглионарни аксони, които се движат като част от висцералния нерв, завършват директно върху клетките на надбъбречната медула.

Симпатиковата верига минава от цервикалното до опашната кост на гръбначния мозък. Той действа като разпределителна система, позволявайки на преганглионарните неврони, разположени само в гръдния и горния лумбален сегменти, да активират постганглионарните неврони, които снабдяват всички телесни сегменти. Въпреки това, има по-малко паравертебрални ганглии от гръбначните сегменти, тъй като някои ганглии се сливат по време на онтогенезата. Например горният цервикален симпатиков ганглий се състои от слетите ганглии C1-C4, средният цервикален симпатиков ганглий се състои от ганглиите C5-C6, а долният цервикален симпатиков ганглий се състои от ганглиите C7-C8. Звездният ганглий се образува от сливането на долния цервикален симпатиков ганглий с ганглия Т1. Превъзходният цервикален ганглий осигурява постганглионарната инервация на главата и шията, а средният цервикален и звезден ганглий осигурява сърцето, белите дробове и бронхите.

Обикновено аксоните на преганглионарните симпатикови неврони се разпределят в ипсилатералните ганглии и следователно регулират автономните функции от същата страна на тялото. Важно изключение е двустранната симпатикова инервация на червата и тазовите органи. Подобно на двигателните нерви на скелетните мускули, аксоните на преганглионарните симпатикови неврони, свързани с определени органи, инервират няколко сегмента. По този начин, преганглионарните симпатикови неврони, които осигуряват симпатиковите функции на областта на главата и шията, са разположени в сегментите C8-T5, а тези, свързани с надбъбречните жлези - в T4-T12.

Фигура: 5-30. Автономна симпатикова нервна система.

А - основни принципи. Рефлекторна дъга виж фиг. 5-9 Б

Парасимпатиково разделение на вегетативната нервна система

Преганглионарните парасимпатикови неврони лежат в мозъчния ствол в няколко ядра на черепните нерви - в окуломотора ядро на Вестфал-Едингер(III черепномозъчен нерв), горен(VII черепномозъчен нерв) и нисък(IX черепномозъчен нерв) слюнчени ядра,и дорзално ядро \u200b\u200bна блуждаещия нерв(nucleus dorsalis nervi vagi)и двойно ядро(ядро двусмислено)Х черепномозъчен нерв. В допълнение, такива неврони се намират в междинната област на сакралните сегменти S3-S4 на гръбначния мозък. Постганглионарните парасимпатикови неврони са разположени в ганглиите на черепните нерви: в цилиарния възел (ganglion ciliare),получаване на преганглионен вход от ядрото на Вестфал-Едингер; в птеригопалатиновия възел (ganglion pterygopalatinum)и подмандибуларен възел (ganglion submandibulare)с входове от горното слюнчено ядро (nucleus salivatorius superior);в ушния възел (ganglion oticum)с вход от долното слюнчено ядро (nucleus salivatorius inferior).Цилиарният ганглий инервира сфинктерния мускул на зеницата и цилиарните мускули на окото. Аксоните преминават от птеригопалатиновия ганглий към слъзните жлези, както и към жлезите на носния и устния фаринкс. Невроните на субмандибуларния ганглий се проектират към субмандибуларната и сублингвалната слюнчени жлези и жлезите на устната кухина. Аурикуларният ганглий доставя околоушната слюнчена жлеза и жлезите в устата

(Фиг. 5-31 А).

Други постганглионарни парасимпатикови неврони се намират близо до вътрешните органи на гръдния кош, коремната и тазовата кухина или в стените на тези органи. Могат да се видят и някои клетки на ентералния сплит

като постганглионарни парасимпатикови неврони. Те получават данни от блуждаещите или тазовите нерви. Блуждаещият нерв инервира сърцето, белите дробове, бронхите, черния дроб, задстомашната жлеза и целия стомашно-чревен тракт от хранопровода до сгъването на далака на дебелото черво. Останалата част от дебелото черво, ректума, пикочния мехур и гениталиите са снабдени с аксони от сакрални преганглионарни парасимпатикови неврони; тези аксони се разпределят чрез тазовите нерви до постганглионарните неврони на тазовите ганглии.

Преганглионарните парасимпатикови неврони, които дават проекции на вътрешните органи на гръдната кухина и част от коремната кухина, са разположени в дорзалното двигателно ядро \u200b\u200bна блуждаещия нерв и в двойното ядро. Дорзалното двигателно ядро \u200b\u200bизпълнява главно секретомоторна функция(активира жлезите), докато двойното ядро \u200b\u200b- висцеромоторна функция(регулира дейността на сърдечния мускул). Дорзалното двигателно ядро \u200b\u200bснабдява висцералните органи на шията (фаринкса, ларинкса), гръдната кухина (трахеята, бронхите, белите дробове, сърцето, хранопровода) и коремната кухина (значителна част от стомашно-чревния тракт, черния дроб, панкреаса). Електрическата стимулация на дорзалното двигателно ядро \u200b\u200bпричинява киселинна секреция в стомаха, както и секрецията на инсулин и глюкагон в панкреаса. Въпреки че проекциите към сърцето са анатомично проследени, тяхната функция не е ясна. В двойното ядро \u200b\u200bсе разграничават две групи неврони:

Дорзална група, активира набраздените мускули на мекото небце, фаринкса, ларинкса и хранопровода;

Вентролатералната група се инервира от сърцето, забавяйки ритъма му.

Фигура: 5-31. Автономната парасимпатикова нервна система.

А - основни принципи

Автономна нервна система

Вегетативната нервна системаможе да се разглежда като част от двигателната (еферентна) система. Само вместо скелетни мускули, гладката мускулатура, миокардът и жлезите служат като ефектори на вегетативната нервна система. Тъй като вегетативната нервна система осигурява еферентно управление на висцералните органи, тя често се нарича висцерална или вегетативна нервна система в чужда литература.

Важен аспект от дейността на вегетативната нервна система е съдействието за поддържане на постоянството на вътрешната среда на тялото (хомеостаза).Когато от висцералните органи се получат сигнали за необходимостта от регулиране на вътрешната среда, централната нервна система и нейният автономен ефектор сайт изпращат подходящи команди. Например при внезапно повишаване на системното кръвно налягане се активират барорецептори, в резултат на което автономната нервна система задейства компенсаторни процеси и нормалното налягане се възстановява.

Автономната нервна система също участва в адекватни координирани реакции на външни стимули. Така че помага да се регулира размерът на зеницата в съответствие с осветеността. Краен случай на автономна регулация е реакцията „бий се или избягай“, която възниква, когато симпатиковата нервна система се активира от заплашителен стимул. Това включва разнообразни реакции: освобождаване на хормони от надбъбречните жлези, увеличаване на сърдечната честота и кръвното налягане, разширяване на бронхите, инхибиране на чревната подвижност и секреция, повишен метаболизъм на глюкозата, разширени зеници, пилоерекция, стесняване на кожата и висцерални кръвоносни съдове, разширяване на съдовете на скелетните мускули. Трябва да се отбележи, че отговорът „борба или бягство“ не може да се счита за обикновен, той надхвърля нормалната дейност на симпатиковата нервна система при нормалното съществуване на организма.

В периферните нерви, заедно с автономните еферентни влакна, аферентните влакна следват от сензорните рецептори на висцералните органи. Рефлексите се задействат от сигнали от много от тези рецептори, но активирането на някои рецептори причинява

усещания - болка, глад, жажда, гадене, чувство за запълване на вътрешните органи. Висцералната чувствителност може да включва и химическа чувствителност.

Вегетативната нервна система обикновено се разделя на симпатичени парасимпатичен.

Функционална единица на симпатиковата и парасимпатиковата нервна система- двуневронен еферентен път, състоящ се от преганглионарен неврон с клетъчно тяло в централната нервна система и постганглионарен неврон с клетъчно тяло в автономен ганглий. Ентериалната нервна система включва неврони и нервни влакна на миоентеричния и субмукозния плексус в стената на стомашно-чревния тракт.

Симпатиковите преганглионарни неврони се намират в гръдния и горния лумбален сегменти на гръбначния мозък, така че симпатиковата нервна система понякога се нарича тораколумбална автономна нервна система. Парасимпатиковата нервна система е структурирана по различен начин: нейните преганглионарни неврони лежат в мозъчния ствол и в сакралния гръбначен мозък, така че понякога се нарича краниосакрално отделение. Симпатиковите постганглионарни неврони обикновено се намират в паравертебралните или превертебралните ганглии на разстояние от целевия орган. Що се отнася до парасимпатиковите постганглионарни неврони, те се намират в парасимпатиковите ганглии близо до изпълнителния орган или директно в стената му.

Регулаторното влияние на симпатиковата и парасимпатиковата нервна система в много организми често се описва като взаимно антагонистично, но това не е напълно вярно. Би било по-точно тези две части на системата за автономно регулиране на висцералните функции да се разглеждат като координирани: понякога взаимно, а понякога и синергично. Освен това не всички висцерални структури получават инервация и от двете системи. И така, гладките мускули и кожните жлези, както и повечето кръвоносни съдове, се инервират само от симпатиковата система; малко съдове са снабдени с парасимпатикови нерви. Парасимпатиковата система не инервира съдовете на кожата и скелетните мускули, а снабдява само структурите на главата, гръдния кош и коремната кухина, а също и малкия таз.

Фигура: 5-32. Автономна (вегетативна) нервна система (Таблица 5-2)

Таблица 5-2.Реакции на ефекторни органи на сигнали от вегетативни нерви *

Краят на таблицата. 5-2.

1 Тире означава, че функционалната инервация на органа не е намерена.

2 знака „+“ (от един до три) показват колко важна е активността на адренергичните и холинергичните нерви при регулирането на определени органи и функции.

3 На мястоекспанзия поради метаболитна авторегулация преобладава.

4 Физиологичната роля на холинергичната вазодилатация в тези органи е противоречива.

5 В диапазона на физиологичните концентрации на адреналин, циркулиращ в кръвта, в скелетните мускули и чернодробните съдове преобладава медиирана от β-рецептора реакция, а в съдовете на други коремни органи преобладава реакцията на стеснение, медиирана от α-рецептор. В допълнение, съдовете на бъбреците и мезентерията съдържат специфични допаминови рецептори, които медиират разширяването, което обаче не играе основна роля в много физиологични реакции.

6 Холинергичната симпатикова система предизвиква вазодилатация в скелетната мускулатура, но този ефект не участва в повечето физиологични реакции.

7 Има предположение, че адренергичните нерви доставят инхибиторни β-рецептори в гладката мускулатура

и инхибиторни α-рецептори на парасимпатиковите холинергични (възбуждащи) ганглиозни неврони на плексуса на Auerbach.

8 В зависимост от фазата на менструалния цикъл, от концентрацията на естроген и прогестерон в кръвта, както и от други фактори.

9 Потни жлези на дланите и някои други области на тялото („адренергично изпотяване“).

10 Видовете рецептори, медииращи определени метаболитни реакции, се различават значително при различните животински видове.

Енциклопедичен YouTube

1 / 5

✪ Междуневронални химически синапси

✪ Неврони

✪ Мистерия на мозъка. Втората част на. Реалността е доминирана от невроните.

✪ Как спортът стимулира растежа на невроните в мозъка?

Structure Невронна структура

Субтитри

Сега знаем как се предава нервният импулс. Нека всичко да започне с възбуждането на дендритите, например този израстък на тялото на неврон. Възбуждането означава отваряне на мембранните йонни канали. Чрез каналите йони влизат в клетката или излизат от нея. Това може да доведе до инхибиране, но в нашия случай йоните действат електротонично. Те променят електрическия потенциал в мембраната и тази промяна в областта на аксоналния бутон може да е достатъчна, за да отвори натриевите йонни канали. Натриевите йони навлизат в клетката, зарядът става положителен. Това отваря калиевите канали, но този положителен заряд активира следващата натриева помпа. Натриевите йони отново навлизат в клетката, като по този начин сигналът се предава по-нататък. Въпросът е какво се случва на кръстопътя на невроните? Съгласихме се, че всичко започна с възбуждането на дендритите. Като правило източникът на възбуждане е друг неврон. Този аксон ще предава възбуждане и на друга клетка. Това може да е мускулна клетка или друга нервна клетка. Как Тук е аксонният терминал. И тук може да има дендрит на друг неврон. Това е друг неврон със собствен аксон. Неговият дендрит е развълнуван. Как става това? Как импулсът от аксона на един неврон се прехвърля към дендрита на друг? Възможно е предаване от аксон към аксон, от дендрит до дендрит или от аксон към клетъчно тяло, но най-често импулсът се предава от аксон към дендрити на неврона. Нека да разгледаме отблизо. Интересуваме се от случващото се в частта от рисунката, която ще поставя в рамка. Кутията съдържа терминала на аксона и дендрита на следващия неврон. И така, тук е аксонният терминал. Изглежда нещо подобно под увеличението. Това е терминалът на аксона. Тук е вътрешното му съдържание, а до него е дендритът на съседния неврон. Ето как изглежда дендритът на съседен неврон под увеличение. Това е вътре в първия неврон. Потенциалът за действие се движи през мембраната. И накрая, някъде в аксонната терминална мембрана вътреклетъчният потенциал става достатъчно положителен, за да отвори натриевия канал. Преди пристигането на потенциала за действие той е затворен. Това е каналът. Той пропуска натриеви йони в клетката. Тук всичко започва. Калиевите йони напускат клетката, но докато положителният заряд остане, той може да отвори други канали, не само натриевите. В края на аксона има калциеви канали. Ще го нарисувам в розово. Тук е калциевият канал. Обикновено е затворен и не позволява да преминават двувалентни калциеви йони. Това е канал с напрежение. Подобно на натриевите канали, той се отваря, когато вътреклетъчният потенциал стане достатъчно положителен, за да позволи на калциевите йони да влязат в клетката. Двувалентните калциеви йони влизат в клетката. И този момент е изненадващ. Това са катиони. Вътре в клетката има положителен заряд поради натриевите йони. Как калцият стига до там? Концентрацията на калций се създава с помощта на йонна помпа. Вече говорих за натриево-калиевата помпа; има подобна помпа за калциеви йони. Това са протеинови молекули, вградени в мембраната. Мембраната е фосфолипидна. Състои се от два слоя фосфолипиди. Като този. Това е по-скоро като истинска клетъчна мембрана. Тук мембраната също е двуслойна. Това е разбираемо, но ще изясня за всеки случай. Тук има и калциеви помпи, които функционират по същия начин като натриево-калиевите помпи. Помпата получава молекула АТФ и калциев йон, разцепва фосфатната група от АТФ и променя нейната конформация, изтласквайки калция навън. Помпата е проектирана така, че да изпомпва калций от клетката. Той консумира АТФ енергия и осигурява висока концентрация на калциеви йони извън клетката. В покой концентрацията на калций навън е много по-висока. Когато потенциалът за действие пристигне, калциевите канали се отварят и калциевите йони отвън навлизат в терминала на аксона. Там калциевите йони се свързват с протеините. А сега нека разберем какво се случва на това място. Вече споменах думата "синапс". Мястото на контакт на аксона с дендрита е синапсът. И има синапс. Може да се счита за място, където невроните се свързват помежду си. Този неврон се нарича пресинаптичен. Ще го запиша. Трябва да знаете условията. Пресинаптичен. И това е постсинаптично. Постсинаптичен. А пространството между този аксон и дендрит се нарича синаптична цепнатина. Синаптична цепнатина. Това е много, много тясна разлика. Сега говорим за химически синапси. Обикновено, когато говорим за синапси, те имат предвид химични. Има и електрически, но все още няма да говорим за тях. Помислете за обикновен химически синапс. В химическия синапс това разстояние е само 20 нанометра. Клетката е широка средно от 10 до 100 микрона. Микронът е 10 до шестата степен на метри. Тук е 20 на 10 до минус деветата степен. Това е много тясна разлика в сравнение с размера на клетката. Вътре в аксоновия терминал на пресинаптичния неврон има мехурчета. Тези мехурчета са свързани с клетъчната мембрана отвътре. Това са мехурчетата. Те имат своя собствена двуслойна липидна мембрана. Мехурчетата са контейнери. Има много от тях в тази част на клетката. Те съдържат молекули, наречени невротрансмитери. Ще ги покажа в зелено. Невротрансмитери в мехурчетата. Мисля, че тази дума ви е позната. Много лекарства за депресия и други психични проблеми са насочени към невротрансмитери. Невротрансмитери Невротрансмитери вътре във везикулите. Когато калциевите канали с напрежение се отварят, калциевите йони навлизат в клетката и се свързват с протеините, които държат везикулите. Мехурчетата се задържат върху пресинаптичната мембрана, тоест тази част от мембраната. Те се задържат от протеини от групата SNARE. Протеините от това семейство са отговорни за мембранното сливане. Това са тези протеини. Калциевите йони се свързват с тези протеини и променят тяхната конформация, така че те придърпват везикулите толкова близо до клетъчната мембрана, че мембраните на везикулите се сливат с него. Нека разгледаме по-отблизо този процес. След като калцият се свързва с протеини от семейство SNARE върху клетъчната мембрана, те придърпват везикулите по-близо до пресинаптичната мембрана. Ето балона. Така протича пресинаптичната мембрана. Те са свързани помежду си чрез протеини от семейство SNARE, които са изтеглили везикула към мембраната и са разположени тук. Резултатът е сливане на мембраната. Това води до факта, че невротрансмитерите от везикулите навлизат в синаптичната цепнатина. Ето как невротрансмитерите се освобождават в синаптичната цепнатина. Този процес се нарича екзоцитоза. Невротрансмитерите напускат цитоплазмата на пресинаптичния неврон. Вероятно сте чували имената им: серотонин, допамин, адреналин, който е едновременно хормон и невротрансмитер. Норадреналинът също е хормон и невротрансмитер. Всички те вероятно са ви познати. Те навлизат в синаптичната цепнатина и се свързват с повърхностните структури на мембраната на постсинаптичния неврон. Постсинаптичен неврон. Да приемем, че те се свързват тук, тук и тук със специални протеини на мембранната повърхност, в резултат на което се активират йонните канали. В този дендрит възниква възбуда. Да приемем, че свързването на невротрансмитерите с мембраната води до отваряне на натриевите канали. Натриевите канали на мембраната се отварят. Те са зависими от предавателя. Поради отварянето на натриевите канали, натриевите йони навлизат в клетката и всичко се повтаря отново. В клетката се появява излишък от положителни йони, този електротоничен потенциал се разпространява в областта на аксоналния хълм, след това към следващия неврон, стимулирайки го. Така се случва. Може да е различно. Да предположим, че вместо да отварят натриевите канали, ще се отворят канали с калиеви йони. В този случай калиевите йони ще излязат навън по протежение на градиента на концентрацията. Калиевите йони напускат цитоплазмата. Ще ги покажа с триъгълници. Поради загубата на положително заредени йони, вътреклетъчният положителен потенциал намалява, в резултат на което генерирането на потенциал за действие в клетката се затруднява. Надявам се това да е ясно. Започнахме с вълнение. Генерира се потенциал за действие, калцият навлиза, съдържанието на везикулите навлиза в синаптичната цепнатина, натриевите канали се отварят и невронът се стимулира. И ако се отворят калиевите канали, невронът ще се инхибира. Има много, много, много синапси. Има трилиони от тях. Смята се, че само мозъчната кора съдържа между 100 и 500 трилиона синапси. И това е само кората! Всеки неврон е способен да образува множество синапси. На тази снимка синапсите може да са тук, тук и тук. Стотици и хиляди синапси на всяка нервна клетка. С един неврон, друг, трети, четвърти. Огромен брой връзки ... огромен. Сега виждате колко сложно е подредено всичко, което има общо с човешкия ум. Надявам се, че това е полезно за вас. Субтитри от общността Amara.org

Невронна структура

Клетъчно тяло

Тялото на нервната клетка се състои от протоплазма (цитоплазма и ядро), ограничена отвън от мембрана на липиден бислой. Липидите са съставени от хидрофилни глави и хидрофобни опашки. Липидите са подредени един с друг с хидрофобни опашки, образувайки хидрофобен слой. Този слой позволява преминаването само на мастноразтворими вещества (напр. Кислород и въглероден диоксид). На мембраната има протеини: под формата на глобули на повърхността, върху които могат да се наблюдават израстъци на полизахариди (гликокаликс), поради което клетката възприема външно дразнене и интегрални протеини, които проникват през мембраната през и през, в които се намират йонни канали.

Невронът се състои от тяло с диаметър от 3 до 130 микрона. Тялото съдържа ядро \u200b\u200b(с голям брой ядрени пори) и органели (включително силно развит груб EPR с активни рибозоми, апарата на Голджи), както и от процеси. Има два вида процеси: дендрити и аксони. Невронът има развит цитоскелет, който прониква в неговите процеси. Цитоскелетът поддържа формата на клетката, неговите нишки служат като „релси“ за транспортиране на органели и вещества, опаковани в мембранни везикули (например невротрансмитери). Цитоскелетът на неврона се състои от фибрили с различен диаметър: Микротубули (D \u003d 20-30 nm) - се състоят от тубулинов протеин и се простират от неврона по протежение на аксона, до нервните окончания. Неврофиламенти (D \u003d 10 nm) - заедно с микротубулите осигуряват вътреклетъчен транспорт на вещества. Микрофиламентите (D \u003d 5 nm) - се състоят от протеини на актин и миозин, особено изразени в нарастващите нервни процеси и в невроглията. Невроглия, или просто глия (от древногръцки. νεῦρον - влакно, нерв + γλία - лепило), - набор от спомагателни клетки на нервната тъкан. Той съставлява около 40% от обема на централната нервна система. Броят на глиалните клетки е средно 10-50 пъти по-голям от този на невроните.)

Разработен синтетичен апарат се разкрива в тялото на неврона, гранулираният EPS на неврона се оцветява базофилно и е известен като "тигроид". Тигроидът прониква в началните участъци на дендритите, но се намира на осезаемо разстояние от произхода на аксона, който служи като хистологичен знак на аксона. Невроните се различават по форма, брой процеси и функция. В зависимост от функцията се различават сензорни, ефекторни (двигателни, секреторни) и интеркаларни. Чувствителните неврони възприемат стимули, превръщат ги в нервни импулси и ги предават на мозъка. Ефективен (от лат. Effectus - действие) - разработване и изпращане на команди до работните органи. Вмъкнати - осъществяват комуникация между сензорни и двигателни неврони, участват в обработката на информация и генерирането на команди.

Има разлика между антерограден (от тялото) и ретрограден (към тялото) аксонен транспорт.

Дендрити и аксон

Механизъм за създаване и провеждане на потенциал за действие

През 1937 г. Джон Захари-младши решава, че гигантският аксон на калмари може да се използва за изследване на електрическите свойства на аксоните. Аксоните на калмарите са избрани, защото са много по-големи от хората. Ако вмъкнете електрод вътре в аксона, можете да измерите неговия мембранен потенциал.

Аксонната мембрана съдържа волтаж-зависими йонни канали. Те позволяват на аксона да генерира и провежда електрически сигнали през тялото си, наречени потенциали за действие. Тези сигнали се формират и разпространяват от електрически заредени йони на натрий (Na +), калий (K +), хлор (Cl -), калций (Ca 2+).

Натиск, разтягане, химични фактори или промени в мембранния потенциал могат да активират неврон. Това се случва поради отварянето на йонни канали, които позволяват на йоните да преминават през клетъчната мембрана и съответно да променят мембранния потенциал.

Тънките аксони използват по-малко енергия и метаболитни вещества за провеждане на потенциал за действие, но дебелите аксони му позволяват да премине по-бързо.

За да провеждат потенциали за действие по-бързо и с по-малко енергия, невроните могат да използват специални глиални клетки, за да покрият аксони, наречени олигодендроцити в централната нервна система или Schwann клетки в периферната нервна система. Тези клетки не покриват напълно аксоните, оставяйки празнини в аксоните отворени за извънклетъчната материя. В тези пролуки има повишена плътност на йонните канали; те се наричат \u200b\u200bприхващания на Ранвие. Потенциалът на действие преминава през тях посредством електрическо поле между интервалите.

Класификация

Структурна класификация

Въз основа на броя и местоположението на дендритите и аксоните, невроните се класифицират в анаксонови неврони, еднополюсни неврони, псевдоуниполярни неврони, биполярни неврони и многополярни (много дендритни стволове, обикновено еферентни) неврони.

Анаксон неврони - малки клетки, групирани близо до гръбначния мозък в междупрешленните ганглии, без анатомични признаци на разделяне на процесите на дендрити и аксони. Всички процеси на клетката са много сходни. Функционалната цел на неаксонните неврони е слабо разбрана.

Униполярни неврони - неврони с един процес присъстват, например, в сензорното ядро \u200b\u200bна тригеминалния нерв в средния мозък. Много морфолози смятат, че еднополюсните неврони не се срещат в човешкото тяло и висшите гръбначни животни.

Мултиполярни неврони - неврони с един аксон и няколко дендрита. Този тип нервни клетки преобладават в централната нервна система.

Псевдоуниполярни неврони - са уникални по свой собствен начин. Един процес напуска тялото, което веднага се разделя в Т-образна форма. Целият този единствен тракт е покрит с миелинова обвивка и структурно представлява аксон, макар че по един от клоните възбуждането преминава не от, а към тялото на неврона. Структурно дендритите са разклонения в края на този (периферен) процес. Задействащата зона е началото на това разклоняване (т.е. тя се намира извън тялото на клетката). Тези неврони се намират в гръбначните ганглии.

Функционална класификация

Аферентни неврони (чувствителни, сензорни, рецепторни или центростремителни). Този тип неврони включва първични клетки на сетивните органи и псевдоуниполярни клетки, в които дендритите имат свободни краища.

Еферентни неврони (ефектор, мотор, мотор или центробежен). Невроните от този тип са крайни неврони - ултиматум и предпоследен - не ултиматум.

Асоциативни неврони (интернейрони или интернейрони) - група неврони осъществява връзка между еферентни и аферентни, те се делят на интриз, комисура и проекция.

Секреторни неврони - неврони, секретиращи силно активни вещества (неврохормони). Те имат добре развит комплекс на Голджи, аксонът завършва с аксовазални синапси.

Морфологична класификация

Морфологичната структура на невроните е разнообразна. При класифицирането на невроните се прилагат няколко принципа:

• вземете предвид размера и формата на тялото на неврона;
• броя и естеството на разклоняване на процесите;
• дължината на аксона и наличието на специализирани мембрани.

По форма на клетката невроните могат да бъдат сферични, гранулирани, звездни, пирамидални, крушовидни, веретенообразни, неправилни и др. Размерът на тялото на неврона варира от 5 микрона в малки гранулирани клетки до 120-150 микрона в гигантски пирамидални неврони.

Според броя на процесите се различават следните морфологични видове неврони:

• еднополюсни (с един процес) невроцити, присъстващи например в сензорното ядро \u200b\u200bна тригеминалния нерв в средния мозък;
• псевдоуниполярни клетки, групирани близо до гръбначния мозък в междупрешленните ганглии;
• биполярни неврони (имат един аксон и един дендрит), разположени в специализирани сетивни органи - ретината, обонятелния епител и луковица, слуховите и вестибуларните ганглии;
• мултиполярни неврони (имат един аксон и няколко дендрита), преобладаващи в централната нервна система.

Развитие и растеж на невроните

В момента въпросът за невронното деление е спорен. Според една версия невронът се развива от малка клетка-предшественик, която спира да се дели още преди да освободи процесите си. Аксонът нараства първо, а дендритите се образуват по-късно. В края на развиващия се процес на нервната клетка се появява удебеляване, което прави път през околната тъкан. Това удебеляване се нарича конус за растеж на нервните клетки. Състои се от сплескана част от процеса на нервна клетка с много тънки бодли. Микроспините са с дебелина от 0,1 до 0,2 микрона и могат да достигнат 50 микрона на дължина, широката и плоска площ на конуса на растежа е широка и дълга около 5 микрона, въпреки че формата му може да варира. Пространствата между микроспините на конуса на растежа са покрити със сгъната мембрана. Микроспините са в постоянно движение - някои се изтеглят в конуса на растежа, други се удължават, отклоняват в различни посоки, докосват субстрата и могат да се придържат към него.

Конусът на растежа е изпълнен с малки, понякога свързани помежду си мембранни везикули с неправилна форма. Под гънките на мембраната и в бодлите има гъста маса от заплетени актинови нишки. Конусът на растежа също съдържа митохондрии, микротубули и неврофиламенти, подобни на тези, открити в тялото на неврон.

Микротубулите и неврофиламентите се удължават главно поради добавянето на новосинтезирани субединици в основата на невронния процес. Те се движат със скорост около милиметър на ден, което съответства на скоростта на бавен аксонален транспорт в зрял неврон. Тъй като средната скорост на напредване на конуса на растежа е приблизително еднаква, възможно е по време на растежа на невронен израстък да не се получи нито сглобяване, нито разрушаване на микротубули и неврофиламенти в далечния му край. В края се добавя нов мембранен материал. Конусът на растежа е област на бърза екзоцитоза и ендоцитоза, както се вижда от многото мехурчета, присъстващи тук. Малки мембранни везикули се транспортират по процеса на неврона от клетъчното тяло до конуса на растежа с поток от бърз аксонен транспорт. Мембранният материал се синтезира в тялото на неврона, прехвърля се в конуса на растежа под формата на мехурчета и се включва тук в плазмената мембрана чрез екзоцитоза, като по този начин удължава процеса на нервната клетка.

Растежът на аксони и дендрити обикновено се предшества от фаза на миграция на невроните, когато незрелите неврони се разпръскват и намират постоянно място за себе си.

Свойства и функции на невроните

Имоти:

• Наличието на трансмембранна потенциална разлика (до 90 mV), външната повърхност е електропозитивна по отношение на вътрешната повърхност.
• Много висока чувствителност за някои химикали и електрически ток.
• Способност за невросекреция, т.е. до синтеза и освобождаването на специални вещества (невротрансмитери), в заобикаляща среда или синаптична цепнатина.

• Висока консумация на енергия, високо ниво енергийни процеси, което налага постоянен приток на основните източници на енергия - глюкоза и кислород, които са необходими за окисляването.

Функции:

• Приемаща функция (синапсите са допирни точки, ние получаваме информация от рецептори и неврони под формата на импулс).
• Интегративна функция (при обработката на информацията в резултат на изхода на неврона се формира сигнал, който носи информацията за всички сумирани сигнали).
• Провеждаща функция (от неврона по протежение на аксона има информация във формата електрически ток към синапса).
• Предавателна функция (нервният импулс, достигнал края на аксона, който вече е част от структурата на синапса, предизвиква освобождаването на медиатор - директен предавател на възбуждане към друг неврон или изпълнителен орган).

Вижте също

Бележки

1. Williams R. W., Herrup K. Контролът на невронното число. (англ.) // Годишен преглед на неврологията. - 1988. - кн. 11. - С. 423-453. - DOI: 10.1146 / annurev.ne.11.030188.002231. - PMID 3284447. [поправка]
2. Azevedo F. A., Carvalho L. R., Grinberg L. T., Farfel J. M., Ferretti R. E., Leite R. E., Jacob Filho W., Lent R., Herculano-Houzel S. Равен брой невронални и невронални клетки правят човешкия мозък изометрично увеличен мозък на приматите. (На английски) // The Journal of comparative neurology. - 2009. - кн. 513, бр. пет. - С. 532-541. - doi: 10.1002 / cne.21974. - PMID 19226510. [поправка]
3. Камило Голджи (1873). „Sulla struttura della sostanza grigia del cervelo“. Gazzetta Medica Italiana. Ломбардия. 33 : 244–246.

15159 0

По своята структура невроните са:

a биполярни неврони

Тези неврони имат един процес (дендрит), водещ в клетъчното тяло, и аксон, водещ от него. Този тип неврон се намира главно в ретината на окото.

b Униполярни неврони

Униполярните неврони (понякога наричани псевдоуниполярни) първоначално са биполярни, но в процеса на развитие двата им процеса са свързани в един. Те се намират в нервните възли (ганглии), главно в периферната нервна система, по протежение на гръбначния мозък.

в мултиполярни неврони

Това е най-често срещаният тип неврон. Те имат няколко (три или повече) процеса (аксони и дендрити), произхождащи от клетъчното тяло и се намират в централната нервна система. Въпреки че повечето от тях имат един аксон и няколко дендрита, има някои само с един дендрит.

d Междинни (интеркаларни) неврони

Междинните (интеркаларни) неврони или асоциативни неврони са линията на комуникация между сензорните и двигателните неврони. Междинните неврони се намират в централната нервна система. Те са многополярни и обикновено имат къси зъби.

Неврон	Структура	Функция
Центропетална (сензорни неврони)	Клетъчното тяло е в PNS Къс аксон, водещ до централната нервна система Дълги дендрити (разклонени процеси) се намират в PNS	Предава сигнали на централната нервна система от цялото тяло
Центробежен (двигателни неврони)	Клетъчното тяло е разположено в централната нервна система Дълъг аксон, водещ до PNS	Изпращайте сигнали от централната нервна система към тялото
Междинен неврони	Дълъг или къс аксон, разположен в централната нервна система В ЦНС се намират къси дендрити (разклонени процеси)	Предава импулси между центростремителни и центробежни неврони

Неврони по функция

Невроните (нервните клетки) образуват специална мрежа. Най-простите от тези мрежи контролират рефлекторни действия (виж страници 24-25), които са напълно автоматични и несъзнателни. По-сложните мрежи контролират съзнателните движения.

Рефлексни дъги

Нервните пътища често се наричат \u200b\u200bнервни течения, тъй като те носят електрически импулс. Импулсът обикновено се появява в еднополюсен центростремителния неврон, който е свързан с някакъв рецептор в периферната нервна система. Импулсът се предава по аксона на клетката към централната нервна система (ЦНС). Този импулс може да се движи през един аксон или, по-вероятно, през няколко центростремителни неврони по пътя. Центропеталните импулси обикновено влизат в ЦНС в гръбначния мозък през един от гръбначните нерви.

Връзки

Веднага щом импулсът навлезе в централната нервна система, той отива към друг неврон. От електрически импулс, преминаващ между клетките, сигналите се предават химически през малка междина, наречена синапс. В най-простите рефлекторни пътища центростремителният неврон отива към междинния неврон. След това преминава към центробежен неврон, който пренася сигнал от централната нервна система към ефектор (нервно окончание) - например мускул.

По-сложните пътища включват преминаването на импулси през няколко части на централната нервна система. В този случай импулсът се предава първо на мултиполярния неврон. (Повечето неврони в ЦНС са мултиполярни.) Оттук импулсът може да премине към още няколко мултиполярни неврони, докато бъде пренасочен към мозъка. Един от тези многополярни неврони е свързан с един или повече нервни окончания, които предават импулс на отговор чрез периферната система към съответния ефектор (мускул).

Неврон Е структурна и функционална единица на нервната система, тя е електрически възбудима клетка, която обработва и предава информация чрез електрически и химически сигнали.

Развитие на невроните.

Невронът се развива от малка клетка-предшественик, която спира да се дели, преди да освободи процесите си. (Обаче въпросът за невронното деление в момента е спорен.) Като правило аксонът започва да расте първо, а дендритите се образуват по-късно. В края на развиващия се процес на нервната клетка се появява неправилно удебеляване, което очевидно проправя пътя през околната тъкан. Това удебеляване се нарича конус за растеж на нервните клетки. Състои се от сплескана част от процеса на нервна клетка с много тънки бодли. Микроспините са с дебелина от 0,1 до 0,2 микрона и могат да достигнат 50 микрона дължина, широката и плоска област на конуса на растежа е около 5 микрона широка и дълга, въпреки че формата му може да варира. Пространствата между микроспините на конуса на растежа са покрити със сгъната мембрана. Микроспините са в постоянно движение - някои се изтеглят в конуса на растежа, други се удължават, отклоняват в различни посоки, докосват субстрата и могат да се придържат към него.

Конусът на растежа е изпълнен с малки, понякога свързани помежду си мембранни везикули с неправилна форма. Непосредствено под сгънатите области на мембраната и в бодлите има плътна маса от заплетени актинови нишки. Конусът на растежа също съдържа митохондрии, микротубули и неврофиламенти, подобни на тези, открити в тялото на неврон.

Вероятно микротубулите и неврофиламентите се удължават главно поради добавянето на новосинтезирани субединици в основата на невронния процес. Те се движат със скорост около милиметър на ден, което съответства на скоростта на бавен аксонален транспорт в зрял неврон. Тъй като средната скорост на напредване на растежния конус е приблизително еднаква, възможно е нито нарастване, нито разрушаване на микротубули и неврофиламенти да възникне по време на растежа на невронния процес в неговия дистален край. Добавен е нов мембранен материал, очевидно в края. Конусът на растежа е област на бърза екзоцитоза и ендоцитоза, както се вижда от многото мехурчета, присъстващи тук. Малки мембранни везикули се транспортират по процеса на неврона от клетъчното тяло до конуса на растежа с поток от бърз аксонален транспорт. Очевидно мембранният материал се синтезира в тялото на неврона, прехвърля се в конуса на растежа под формата на мехурчета и се включва тук в плазмената мембрана чрез екзоцитоза, като по този начин удължава процеса на нервната клетка.

Растежът на аксони и дендрити обикновено се предшества от фаза на миграция на невроните, когато незрелите неврони се разпръскват и намират постоянно място за себе си.

Нервната клетка - невронът - е структурна и функционална единица на нервната система. Невронът е клетка, способна да възприема дразнене, влиза в състояние на възбуда, произвежда нервни импулси и ги предава на други клетки. Невронът се състои от тяло и процеси - къси, разклонени (дендрити) и дълги (аксон). Импулсите винаги се движат по дендритите към клетката, а по аксона - от клетката.

Видове неврони

Извикват се невроните, които предават импулси към централната нервна система (ЦНС) сензорна или аферентна. Мотор, или еферентни, неврони предават импулси от централната нервна система към ефектори, например към мускулите. Тези и други неврони могат да комуникират помежду си, използвайки интернейрони (интернейрони). Наричат \u200b\u200bсе и последните неврони контакт или междинен.

В зависимост от броя и местоположението на процесите невроните се разделят на еднополюсен, биполярен{!LANG-73365e38bf2b65234d77914e34d9fae0!} {!LANG-ae9775ac40051d94660fa289884b7557!}.

Невронна структура

{!LANG-a8e5f1cb0cd727bd487bbb09ba3c852c!} {!LANG-746ec04c5e68b64ce0efe53d73a941bf!} ({!LANG-e281a15e981f9e4b1881023608f34f67!}{!LANG-6936e4d2f8eb1c4c77d1198da036c274!} {!LANG-b962877d6f7c5369dee81986ae098381!}{!LANG-480ea1017c62df3d0c0dfbe6ebf7e78c!}

{!LANG-90e3efae5860899c3b6fbb313a34e850!}{!LANG-50c70926e1c928bf09fde20c82a44e3d!}

{!LANG-42233e9c85ae395924e02d08444adaca!} {!LANG-3be9906022e196a9f9cb0b2ee912624e!}{!LANG-cb3bba4f1efd2866c64f8716ec8c41ae!} {!LANG-3c4758a2a48ddb95871adeaa13e3b4ff!}. {!LANG-8b16a8bbd84b2f079e64cbfc08657828!} {!LANG-da768e438020bdb26b4e519b1f75a955!}. {!LANG-b62f002a673786f34130176486a107e3!}

{!LANG-d41abf95f96a1ce0b07c988ce4eadd58!} {!LANG-fc22b48c9530f111bc19d8f96d7b61e9!}{!LANG-02cd0a565dd9c36aac7f4c21741019ca!}

Функции на неврона

{!LANG-1c0f4672793e0ad055f5931048d759a8!}