Нейроны могут соединяться один с другим, формируя биологические нейронные сети . По отношению к границе нервной системы и направлению передачи информации нейроны разделяют на рецепторные (граничные, получают сигналы извне, формируют на их основании и передают информацию в нервную систему), эффекторные (граничные, передают сигналы из нервной системы во внешние клетки) и вставочные (внутренние для нервной системы).

Сложность и многообразие функций нервной системы определяется взаимодействием между нейронами, а также между нейронами и мышцами и железами. Это взаимодействие обеспечивается набором различных сигналов, передаваемых с помощью ионов. Ионы генерируют электрический заряд (потенциал действия), который движется по телу нейрона.

Важное значение для науки имело изобретение метода Гольджи в 1873 году, позволявшего окрашивать отдельные нейроны . Термин «нейрон» (нем. Neuron ) для обозначения нервных клеток введён Г. В. Вальдейером в 1891 году .

Строение нейронов

Тело клетки

Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), ограниченной снаружи мембраной из липидного бислоя . Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов. Липиды располагаются гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой. Этот слой пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: в форме глобул на поверхности, на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм. Тело содержит ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами , аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, который проникает в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) - состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) - вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) - состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в нейроглии .(Нейроглия , или просто глия (от др.-греч. νεῦρον - волокно, нерв + γλία - клей), - совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. Количество глиальных клеток в мозге примерно равно количеству нейронов).

В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная эндоплазматическая сеть нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Нейроны различаются по форме, числу отростков и функциям. В зависимости от функции выделяют чувствительные, эффекторные (двигательные, секреторные) и вставочные. Чувствительные нейроны воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в мозг. Эффекторные (от лат. effectus - действие) - вырабатывают и посылают команды к рабочим органам. Вставочные - осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами, участвуют в обработке информации и выработке команд.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Механизм создания и проведения потенциала действия

В 1937 году Джон Захари Младший определил что гигантский аксон кальмара может быть использован для изучения электрических свойств аксонов. Аксоны кальмара были выбраны из-за того что они намного крупнее человеческих. Если вставить внутрь аксона электрод то можно замерить его мембранный потенциал .

Мембрана аксона содержит в себе потенциал-зависимые ионные каналы . Они позволяют аксону генерировать и проводить по своему телу электрические сигналы называемые потенциалами действия. Эти сигналы образуются и распространяются благодаря электрически заряженным ионам натрия (Na +), калия (K +), хлора (Cl -), кальция (Ca 2+).

Давление, растяжение, химические факторы или изменение мембранного потенциала могут активировать нейрон. Происходит это вследствие открытия ионных каналов которые позволяют ионам пересекать мембрану клетки и соответственно изменять мембранный потенциал.

Тонкие аксоны расходуют меньше энергии и метаболических веществ для проведения потенциала действия, но толстые аксоны позволяют проводить его быстрее.

Для того чтобы проводить потенциалы действия более быстро и менее энергозатратно нейроны могут использовать для покрытия аксонов специальные глиальные клетки называемые олигодендроцитами в ЦНС или шванновскими клетками в переферической нервной системе. Эти клетки покрывают аксоны не полностью, оставляя промежутки на аксонах открытые внеклеточному веществу. В этих промежутках повышенная плотность ионных каналов. Они называются перехватами Ранвье . Через них и проходит потенциал действия посредством электрического поля между промежутками.

Классификация

Структурная классификация

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными.

  • униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;
  • псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;
  • биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
  • мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона

Вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным. По одной из версий нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. Первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение, которое прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии , микротрубочки и нейрофиламенты, аналогичные имеющимся в теле нейрона.

Микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется у окончания. Конус роста - это область быстрого

1) всегда один;

2) от одного до нескольких;

3) от двух до нескольких;

4) всегда несколько.

Сколько дендритов может иметь один нейрон?

1) всегда один;

2) от одного до нескольких;

3) от двух до нескольких;

4) всегда несколько.

8. Небольшие утолщения на поверхности дендритов, являющиеся предположительно местами синаптических контактов носят название:

1) аксоны;

2) микротрубочки;

3) шипики;

4) дендритические бугорки.

9. Нейроны этого вида передают информацию по направлению от периферии в ЦНС:

1) афферентные;

2) эфферентные;

3) вставочные;

4) тормозные.

10. Нейроны этого вида передают информацию по направлению от ЦНС к периферии:

1) афферентные;

2) эфферентные;

3) вставочные;

4) тормозные.

11. Нейроны этого вида передают информацию внутри нервной системы от одного отдела к другому:

1) афферентные;

2) эфферентные;

3) вставочные;

4) тормозные.

12. Вещество Ниссля (тигроид) – это:

1) окрашенные элементы цитоскелета нейрона;

2) окрашенный комплекс Гольджи;

3) окрашенная гранулярная ЭПС;

4) окрашенная гиалоплазма.

13. Нейроны, имеющие всего один отросток, по строению являются:

1) униполярными;

2) псевдоуниполярными;

3) биполярными;

4) мультиполярными.

Нейроны, имеющие близкорасположенные аксон

и дендрит, в результате чего визуально создается впечатление наличия всего одного отростка, по строению являются:

1) униполярными;

2) псевдоуниполярными;

3) биполярными;

4) мультиполярными.

15. Нейроны этого типа имеют один аксон и один дендрит, расположенные на разных полюсах клетки:

1) униполярные;

2) псевдоуниполярные;

3) биполярные;

4) мультиполярные.

16. Нейроны этого типа имеют множество отростков:

1) униполярные;

2) псевдоуниполярные;

3) биполярные;

4) мультиполярные.

17. Укажите вид глиальных клеток, которые по форме напоминают звезду, а их отростки формируют «ножки», которые окружают наружную поверхность кровеносных капилляров нервной системы:

1) астроциты;

2) олигодендроглиоциты;

3) микроглиоциты;

4) шванновские клетки.

18. Этот тип глиальных клеток образует миелин в центральной нервной системе:

1) астроциты;

2) олигодендроглиоциты;

3) микроглиоциты;

4) шванновские клетки.

19. Укажите клетки, формирующие миелиновую оболочку в периферической нервной системе:

1) астроциты;

2) олигодендроглиоциты;

3) микроглиоциты;

4) шванновские клетки.

20. Эти фагоцитирующие клетки имеют небольшие размеры, их основная функция – защитная:



1) астроциты;

2) олигодендроглиоциты;

3) микроглиоциты;

4) шванновские клетки.

21. Укажите функцию, свойственную в первую очередь астроцитам:

2) образование миелина;

3) фагоцитоз;

4) бразование ликвора.

22. Укажите функцию, свойственную в первую очередь Шванновским клеткам:

1) трофическое обеспечение и опора нейронов;

2) образование миелина;

3) фагоцитоз;

4) образование ликвора.

23. Укажите функцию, свойственную в первую очередь клеткам микроглии:

1) трофическое обеспечение и опора нейронов;

2) образование миелина;

3) фагоцитоз;

4) образование ликвора.

24. Укажите функцию, свойственную в первую очередь клеткам эпендимной глии:

1) трофическое обеспечение и опора нейронов;

2) образование миелина;

3) фагоцитоз;

4) участие в образовании ликвора.

25. Как правило, чем больше диаметр нервного волокна, тем скорость проведения возбуждения по нему:

3) диаметр не имеет значения.

Как правило, чем меньше диаметр нервного волокна, тем скорость проведения возбуждения

по нему:

3) диаметр не имеет значения.

27. Распространение возбуждения по немиелинизированному нервному волокну идет:

1) сальтаторно;

2) непрерывно.

28. Распространение возбуждения по миелинизированному нервному волокну идет:

1) сальтаторно;

2) непрерывно.

29. Небольшой участок оголенной мембраны нервного волокна между двумя соседними миелинобразующими клетками называется:

1) насечка Шмидта-Лангханса;

2) перехват Ранвье;

3) пояс Койпера;

4) плотный контакт.

Какие отростки нейрона подвергаются миелинизации?

1) только аксоны;

2) только дендриты;

3) и аксоны, и дендриты.

К какому закону относится следующая формулировка: «Возбуждение по нервному волокну распространяется в обе стороны от места его возникновения»?

1) закон двустороннего проведения возбуждения;



2) закон изолированного проведения возбуждения;

3) закон силы-длительности;

4) закон Пфлюгера.

32. К какому закону относится следующая формулировка:

«В составе нерва возбуждение по нервному волокну распространяется не переходя

Нейрон (от греч. neuron - нерв) - это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более 100 миллиардов нейронов.

Функции нейронов Как и другие клетки, нейроны должны обеспечивать поддержание собственной структуры и функций, приспосабливаться к изменяющимся условиям и оказывать регулирующее влияние на соседние клетки. Однако основная функция нейронов - это переработка информации: получение, проведение и передача другим клеткам. Получение информации происходит через синапсы с рецепторами сенсорных органов или другими нейронами, или непосредственно из внешней среды с помощью специализированных дендритов. Проведение информации происходит по аксонам, передача - через синапсы.

Строение нейрона

Тело клетки Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов (билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в них находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Аксон - обычно длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения от тела нейрона. Дендриты - как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами. Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии. Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик - образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Синапс Синапс - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие - гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые - тормозящими. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Структурная классификация нейронов

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

  • Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.
  • Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.
  • Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
  • Мультиполярные нейроны - Нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе
  • Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (т. е. находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация нейронов По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - неультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - эта группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комиссуральные и проекционные (головной мозг).

Морфологическая классификация нейронов Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:

  1. учитывают размеры и форму тела нейрона,
  2. количество и характер ветвления отростков,
  3. длину нейрона и наличие специализированные оболочки.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет от 150 мкм до 120 см. По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов: - униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге; - псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях; - биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях; - мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона Нейрон развивается из небольшой клетки - предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным.) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему. Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона. Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне.

Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки. Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Строение нервных клеток (neurocytus). Нейроны имеют размеры от 4 до 140 мкм в диаметре, различную форму (пи­рамидную, звездчатую, паукообразную, круглую и др.). В то же время все нейроны имеют отростки длиной от нескольких микрометров до 1,5 м. Отростки подразделяются на 2 типа:

1) дендриты, которые ветвятся; их в нейроне может быть нес­колько, часто они короче аксонов; по ним импульс движется к телу клетки;

2) аксоны, или нейриты; нейрит в клетке мо­жет быть только 1; по аксону импульс движется от тела клет­ки и передается на рабочий орган или на другой нейрон.

Морфологическая классификация нейроцитов (по количе­ству отростков). В зависимости от количества отростков нейроциты подразделяются на:

1) униполярные , если имеется только 1 отросток (аксон); встречаются только в эмбриональ­ном периоде;

2) биполярные , содержат 2 отростка (аксон и дендрит); встречаются в сетчатке глаза и спиральном ган­глии внутреннего уха;

3) мультиполярные - имеют более 2 отростков, один из них - аксон, остальные - дендриты; встречаются в головном и спинном мозге и периферических ганглиях вегетативной нервной системы;

4) псевдоуниполяр­ные - это фактически биполярные нейроны, так как аксон и дендрит отходят от тела клетки в виде одного общего отро­стка и только потом разделяются и идут в различных напра­влениях; находятся в чувствительных нервных ганглиях (спинномозговых, чувствительных ганглиях головы).

По функциональной классификации нейроциты подразде­ляются на:

1) чувствительные, их дендриты заканчиваются рецепторами (чувствительными нервными окончаниями);

2) эффекторные, их аксоны заканчиваются эффекторными (двигательными или секреторными) окончаниями;

3) ассоци­ативные (вставочные), соединяют друг с другом два нейрона.

Ядра нейроцитов круглые, светлые, располагаются в цен­тре клетки или эксцентрично, содержат диспергированный хроматин (эухроматин) и хорошо выраженные ядрышки (ядро активное). В нейроците обычно 1 ядро. Исключение со­ставляют нейроны вегетативных нервных узлов в области шейки матки и предстательной железы.

Неврилемма - плазмолемма нервной клетки, выполняет барьерную, обменную, рецепторную функции и проводит нервный импульс. Нервный импульс возникает в том случае, если на неврилемму воздействует медиатор, повышающий проницаемость неврилеммы, в результате чего ионы Na + с на­ружной поверхности неврилеммы поступают на внутрен­нюю, а ионы калия перемещаются с внутренней поверхности на наружную - это и есть нервный импульс (волна деполяри­зации), который быстро перемещается по неврилемме.

Нейроплазма - цитоплазма нейроцитов, содержит хоро­шо развитые митохондрии, гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, включает клеточный центр, лизосомы и специаль­ные органеллы, называемые нейрофибриллами.

Митохондрии в большом количестве располагаются в теле нейроцитов и отростках, особенно много их содержится в терминалях нервных окончаний. Комплекс Гольджи обычно рас­полагается вокруг ядра и имеет обычное ультрамикроскопи­ческое строение. Гранулярная ЭПС развита очень хорошо и образует скопления в теле нейрона и в дендритах. При окра­ске нервной ткани основными красителями (толуидиновым синим, тионином) места расположения гранулярной ЭПС окрашиваются базофильно. Поэтому скопления гранулярной ЭПС называют базофильной субстанцией, или хроматофильной субстанцией, или субстанцией Ниссля. Хроматофильная субстанция содержится в теле и дендритах нейронов и отсут­ствует в аксонах и конусах, от которых начинаются аксоны.

При интенсивной функциональной деятельности нейро­цитов происходит уменьшение или исчезновение хроматофильной субстанции, что называется хроматинолизом.

Нейрофибриллы окрашиваются в темно-коричневый цвет при импрегнации серебром. В теле нейрона они имеют разно­направленное расположение, а в отростках - параллельное. Нейрофибриллы состоят из нейрофиламентов диаметром 6-10 нм и нейротубул диаметром 20-30 нм; образуют цитоскелет и участвуют во внутриклеточном движении. Вдоль нейрофибрилл осуществляется движение различных веществ.

Токи (движение) нейроплазмы - это движение нейроплазмы по отросткам от тела и к телу клетки. Различают 4 то­ка нейроплазмы:

1) медленный ток по аксонам от тела клетки, характеризуется движением митохондрий, везикул, мем­бранных структур и ферментов, катализирующих синтез ме­диаторов синапсов; его скорость 1-3 мм в сутки;

2) быстрый ток по аксонам от тела клетки, характеризуется движением компонентов, из которых синтезируются медиаторы; ско­рость этого тока - 5-10 мм в час;

3) дендритный ток , обеспе­чивающий транспортировку ацетилхолинэстеразы к постсинаптической мембране синапса со скоростью 3 мм в час;

4) ретроградный ток - это движение продуктов обмена ве­ществ по отросткам к телу клетки. По этому пути движутся вирусы бешенства. Для каждого тока движения имеется свой путь вдоль микротубул. В одной микротубуле может быть нес­колько путей. Двигаясь по разным путям в одном направле­нии, молекулы могут обгонять друг друга, могут двигаться в противоположную сторону. Путь движения по отростку от тела клетки называется антероградным, к телу клетки - ре­троградным. В движении компонентов принимают участие специальные белки - динеин и кинезин.

Нейроглия. Классифицируется на макроглию и микроглию. Микроглия представлена глиальными макрофагами, развивающимися из моноцитов крови и выполняющими фа­гоцитарную функцию. Макрофаги имеют отростчатую фор­му. От тела отходят несколько коротких отростков, которые разветвляются на более мелкие.

Макроглия подразделяется на 3 разновидности:

1) эпендимная глия; 2) астроцитарная глия и 3) олигодендроглия.

Эпендимная глия подобно клеткам поверхностного эпителия выстилает желудочки головного и центральный канал спин­ного мозга. Среди эпендимоцитов различают 2 разновидно­сти: 1) кубические и 2) призматические. У тех и других име­ются апикальная и базальная поверхности. На апикальной поверхности эпендимоцитов, обращенной в полость желу­дочков, в эмбриональном периоде имеются реснички, кото­рые после рождения ребенка исчезают и остаются только в водопроводе среднего мозга.

От базальной поверхности цилиндрических (призматиче­ских) эпендимоцитов отходит отросток, который пронизывает вещество мозга и на его поверхности участвует в формирова­нии наружной глиальной пограничной мембраны (membrana glialis limitans superficialis). Таким образом, эти эпендимоциты выполняют опорную, разграничительную и барьерную функ­ции. Часть эпендимоцитов входит в состав субкомиссурального органа и участвует в секреторной функции.

Эпендимоциты кубической формы выстилают поверх­ность сосудистых сплетений головного мозга. На базальной поверхности этих эпендимоцитов имеется базальная исчерченность. Выполняют секреторную функцию, участвуют в вы­работке цереброспинальной (спинномозговой) жидкости.

Астроцитарная глия делится на: 1) протоплазматиче­скую (gliocytus protoplasmaticus) и 2) волокнистую (gliocytus fibrosus).

Протоплазматические астроциты располагаются преимущественно в сером веществе головного и спинного мозга. От их тела отходят короткие толстые отростки, от ко­торых отходят вторичные отростки.

Волокнистые астроциты располагаются преимущественно в белом веществе головно­го и спинного мозга. От их круглого или овального тела отхо­дят многочисленные длинные, почти не ветвящиеся отро­стки, которые выходят на поверхность мозга и участвуют в образовании глиальных пограничных поверхностных мем­бран. Отростки этих астроцитов подходят к кровеносным со­судам и на их поверхности образуют глиальные ограничива­ющие периваскулярные мембраны (membrana glialis limitans perivascularis), участвуя таким образом в формировании гематоэнцефалического барьера.

Функции протоплазматических и волокнистых астроци­тов многочисленны:

1) опорная;

2) барьерная;

3) участвуют в обмене медиаторов;

4) участвуют в водно-солевом обмене;

5) выделяют фактор роста нейроцитов.

Олигодендроглиоциты располагаются в мозговом веще­стве головного и спинного мозга, сопровождают отростки нейроцитов. В составе нервных стволов, нервных ганглиев и нервных окончаний находятся нейролеммоциты, разви­вающиеся из нервного гребня. В зависимости от того, где ло­кализованы олигодендроциты, они имеют различную форму, строение и выполняют различные функции. В частности, в головном и спинном мозге они имеют овальную или углова­тую форму, от их тела отходят немногочисленные короткие отростки. В том случае, если они сопровождают отростки нервных клеток в составе головного и спинного мозга, их форма уплощается. Они называются нейролеммоцитами. Нейролеммоциты, или шванновские клетки, образуют обо­лочки вокруг отростков нервных клеток, идущих в составе периферических нервов. Здесь они выполняют трофическую и разграничительную функции и принимают участие в реге­нерации нервных волокон при их повреждении. В перифери­ческих нервных узлах нейролеммоциты приобретают круглую или овальную форму, окружают тела нейронов. Они на­зываются глиоцитами узла (gliocyti ganglii). Здесь они обра­зуют оболочки вокруг нервных клеток. В периферических нервных окончаниях нейролеммоциты называются чувстви­тельными клетками.

Нервные волокна (neurofibra). Это отростки нервных клеток (дендриты или аксоны), покрытые оболочкой, состоя­щей из нейролеммоцитов. Отросток в нервном волокне назы­вается осевым цилиндром (cylindraxis). В зависимости от строения оболочки, нервные волокна делятся на безмиелиновые (neurofibra amyelinata) и миелиновые (neurofibra myelinata). Если в состав оболочки нервного волокна входит слой миелина, то такое волокно называется миелиновым; если в оболочке нет миелинового слоя - безмиелиновым.

Безмиелиновые нервные волокна располагаются преиму­щественно в периферической вегетативной нервной систе­ме. Их оболочка представляет собой тяж нейролеммоцитов, в который погружены осевые цилиндры. Безмиелиновое во­локно, в котором находятся несколько осевых цилиндров, на­зывается волокном кабельного типа. Осевые цилиндры из одного волокна могут переходить в соседнее.

Процесс образования безмиелинового нервного волокна происходит следующим образом. При появлении отростка в нервной клетке рядом с ним появляется тяж нейролеммо­цитов. Отросток нервной клетки (осевой цилиндр) начинает погружаться в тяж нейролеммоцитов, увлекая плазмолемму вглубь цитоплазмы. Сдвоенная плазмолемма называется мезаксоном. Таким образом, осевой цилиндр располагается на дне мезаксона (подвешен на мезаксоне). Снаружи безмиели­новое волокно покрыто базальной мембраной.

Миелиновые нервные волокна располагаются преимуще­ственно в соматической нервной системе, имеют значительно больший диаметр по сравнению с безмиелиновыми-достига­ет до 20 мкм. Осевой цилиндр тоже более толстый. Миелино­вые волокна окрашиваются осмием в черно-коричневый цвет. После окрашивания в оболочке волокна видны 2 слоя: вну­тренний миелиновый и наружный, состоящий из цитоплаз­мы, ядра и плазмолеммы, который называется неврилеммой. В центре волокна проходит неокрашенный (светлый) осевой цилиндр.

В миелиновом слое оболочки видны косые светлые насеч­ки (incisio myelinata). По ходу волокна имеются сужения, че­рез которые не переходит миелиновый слой оболочки. Эти сужения называются узловыми перехватами (nodus neurofibra). Через эти перехваты проходит только неврилемма и базальная мембрана, окружающая миелиновое волокно. Узло­вые перехваты являются границей между двумя смежными леммоцитами. Здесь от нейролеммоцита отходят короткие выросты диаметром около 50 нм, заходящие между концами таких же отростков смежного нейролеммоцита.

Участок миелинового волокна, расположенный между двумя узловыми перехватами, называется межузловым, или интернодальным, сегментом. В пределах этого сегмента рас­полагается всего лишь 1 нейролеммоцит.

Миелиновый слой оболочки - это мезаксон, навернутый на осевой цилиндр.

Формирование миелинового волокна. Вначале процесс образования миелинового волокна сходен с процессом обра­зованием безмиелинового, т. е. осевой цилиндр погружается в тяж нейролеммоцитов и образуется мезаксон. После этого мезаксон удлиняется и навертывается на осевой цилиндр, оттесняя цитоплазму и ядро на периферию. Вот этот, навер­нутый на осевой цилиндр, мезаксон и есть миелиновый слой, а наружный слой оболочки - это оттесненные к периферии ядра и цитоплазма нейролеммоцитов.

Миелиновые волокна отличаются от безмиелиновых по строению и функции. В частности, скорость движения им­пульса по безмиелиновому нервному волокну составляет 1-2 м в секунду, по миелиновому - 5-120 м в секунду. Объясняется это тем, что по миелиновому волокну импульс движется сальтоторно (скачкообразно). Это значит, что в пределах узлового перехвата импульс движется по неври­лемме осевого цилиндра в виде волны деполяризации, т. е. медленно; в пределах межузлового сегмента импульс дви­жется как электрический ток, т. е. быстро. В то же время им­пульс по безмиелиновому волокну движется только в виде волны деполяризации.

На электронограмме хорошо видно отличие миелинового волокна от безмиелинового - мезаксон послойно навернут на осевой цилиндр.

Регенерация нейронов. После повреждения нервные клетки не могут регенерировать, однако после повреждения отростков нервных клеток в составе нервных волокон восста­новление происходит. При повреждении нерва разрываются проходящие в нем нервные волокна. После разрыва волокна в нем образуются 2 конца - конец, который связан с телом нейрона, называется центральным; конец, не связанный с нервной клеткой, называется периферическим.

В периферическом конце происходят 2 процесса: 1) деге­нерация и 2) регенерация. Вначале идет процесс дегенера­ции, заключающийся в том, что начинается набухание нейролеммоцитов, растворяется миелиНовый слой, осевой цилиндр фрагментируется, образуются капли (овоиды), со­стоящие из миелина и фрагмента осевого цилиндра. К концу 2-й недели происходит рассасывание овоидов, остается толь­ко неврилемма оболочки волокна. Нейролеммоциты продол­жают размножаться, из них образуются ленты (тяжи).

После рассасывания овоидов осевой цилиндр центрально­го конца утолщается и образуется колба роста, которая начи­нает расти, скользя по лентам нейролеммоцитов. К этому времени между разорванными концами нервных волокон образуется нейроглиально-соединительнотканный рубец, являющийся препятствием для продвижения колбы роста. Поэтому не все осевые цилиндры могут пройти на противопо­ложную сторону образовавшегося рубца. Следовательно, по­сле повреждения нервов иннервация органов или тканей полностью не восстанавливается. Между тем часть осевых цилиндров, оснащенных колбами роста, пробивается на про­тивоположную сторону нейроглиального рубца, погружается в тяжи нейролеммоцитов. Затем мезаксон навертывается на эти осевые цилиндры, образуется миелиновый слой оболочки нервного волокна. В том месте, где находится нервное окон­чание, рост осевого цилиндра приостанавливается, форми­руются терминали окончания и все его компоненты.

Свойства и функции нейрона

Строение нейрона и его функциональные части.

Классификация нейронов

Строение и физиологические функции мембраны нейрона

Морфофункциональные свойства нейрона.

Проводниковая функция нейрона.

Основные закономерности проведения возбуждения по нервным волокнам

Свойства нейрона

· высокая химическая и электрическая возбудимость

· способность к самовозбуждению

· высокая лабильность

· высокий уровень энергообмена. Нейрон не прибывает в состоянии покоя.

· низкая способность к регенерации (рост нейритов всего лишь 1 мм в сутки)

· способность к синтезу и секреции химических веществ

· высокая чувствительность к гипоксии, ядам, фармакологическим препаратам.

Функции нейрона

· воспринимающая

· передающая

· интегрирующая

· проводниковая

· мнестическая

Строение нейрона

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка – нейрон. Количество нейронов в нервной системе составляет примерно10 11 . На одном нейроне может быть до 10000 синапсов. Если только синапсы считать ячейками хранения информации, то можно заключить, что нервная система человека может хранить 10 19 ед. информации, т. е. способна вместить все знания, накопленные человечеством. Поэтому предположение о том, что мозг человека запоминает все происходящее в течение жизни в организме и при взаимодействии со средой биологически является вполне обоснованным.

Морфологически выделяют следующие составные части нейрона: тело (сома) и выросты цитоплазмы – многочисленные и, как правило, короткие ветвящиеся отростки, дендриты, и один наиболее длинный отросток – аксон. Выделяют также аксонный холмик – место выхода аксона из тела нейрона. Функционально принято выделять три части нейрона: воспринимающую – дендриты и мембрана сомы нейрона, интегративную – сома с аксонным холмиком и передающую – аксонный холмик и аксон.

Тело клетки содержит ядро и аппарат синтеза ферментов и других молекул, необходимых для жизнедеятельности клетки. Обычно тело нейрона имеет при­близительно сферическую или пирамидальную форму.

Дендриты – основное воспринимающее поле нейрона. Мембрана нейрона и синаптической части тела клетки способна реагировать на медиаторы, выделяемые в синапсах, изменением электрического потенциала. Нейрон как информационная структура должен иметь большое количество входов. Обычно нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов. Информация от других нейронов поступает к нему через специализированные контакты на мембране – шипики. Чем сложнее функция данной нервной структуры, чем больше сенсорных систем посылают к ней информацию, тем больше шипиков на дендритах нейронов. Максимальное их количество содержится на пирамидных нейронах двигательной зоны коры большого мозга и достигает нескольких тысяч. Шипики занимают до 43% поверхности мембраны сомы и дендритов. За счет шипиков воспринимающая поверхность нейрона значительно возрастает и может достигать, например, у клеток Пуркинье, 250 000 мкм 2 (сравним с размером нейрона – от 6 до 120 мкм). Важно подчеркнуть, что шипики являются не только структурным, но и функциональным образованием: их количество определяется информацией, поступающей к нейрону; если данный шипик или группа шипиков длительное время не получают информации, они исчезают.



Аксон представляет собой вырост цитоплазмы, приспособленный для проведения информации, собранной дендритами, переработанной в нейроне и переданной через аксонный холмик. На конце аксона находится аксонный холмик - генератор нервных импульсов. Аксон данной клетки имеет постоянный диаметр, в большинстве случаев одет в миелиовую оболочку, образованную из глии. На конце аксон имеет разветвления, в которых находятся митохондрии и секреторные образования – везикулы.

Тело и дендриты нейронов являются структурами, которые осуществляют интеграцию поступающих к нейрону многочисленных сигналов. За счет огромного количества синапсов на нервных клетках происходит взаимодействие многих ВПСП (возбуждающих постсинаптических потенциалов) и ТПСП (тормозных постсинаптических потенциалов), (об этом будет более подробно сказано во второй части); результатом такого взаимодействия является появление на мембране аксонного холмика потенциалов действия. Длительность ритмического разряда, число импульсов в одном ритмическом разряде и продолжительность интервала между разрядами являются основным способом кодирования информации, которую передает нейрон. Наиболее высокая частота импульсов в одном разряде наблюдается у вставочных нейронов, поскольку у них следовая гиперполяризация значительно короче, чем у двигательных нейронов. Восприятие поступающих к нейрону сигналов, взаимодействие возникающих под их влиянием ВПСП и ТПСП, оценка их приоритета, изменение метаболизма нервных клеток и формирование в итоге различной временной последовательности потенциалов действия составляет уникальную характеристику нервных клеток – интегративную деятельность нейронов.



Рис. Мотонейрон спинного мозга позвоночных. Указаны функции разных его частей.Области возникновения градуальных и импульсных электрических сигналов в нейронной цепи: Градуальные потенциалы, возникающие в чувствительных окончаниях афферентных (чувствительных, сенсорных) нервных клеток в ответ на раздражитель, приблизительно соответствуют его величине и длительности, хотя они и не бывают строго пропорциональным амплитуде раздражителя и не повторяют его конфигурацию. Эти потенциалы распространяются по телу чувствительного нейрона и вызывают в его аксоне импульсные распространяющиеся потенциалы действия. Когда потенциал действия достигает окончания нейрона, происходит выброс медиатора, приводящий к появлению градуального потенциала в следующем нейроне. Если в свою очередь этот потенциал достигает порогового уровня, в этом постсинаптическом нейроне появляется потенциал действия или серия таких потенциалов. Таким образом в нервной цепи наблюдается чередование градуальных и импульсных потенциалов.