Пристосування організмів до середовища звуться адаптацій. Здатність до адаптацій - одна з основних властивостей життя взагалі, оскільки забезпечує можливість її існування, можливість організмів виживати і розмножуватися. Адаптації проявляються на різних рівнях: від біохімії клітин та поведінки окремих організмів до будови та функціонування угруповань та екологічних систем. Адаптації виникають та змінюються в ході еволюції видів.

Окремі властивості чи елементи середовища, що впливають організми, називаються екологічними чинниками. Чинники середовища різноманітні. Вони можуть бути необхідні або, навпаки, шкідливі для живих істот, сприяти чи перешкоджати виживанню та розмноженню. Екологічні чинники мають різну природу та специфіку дії. Екологічні чинники поділяються на абіотичні та біотичні, антропогенні.

Абіотичні чинники – температура, світло, радіоактивне випромінювання, тиск, вологість повітря, сольовий склад води, вітер, течії, рельєф місцевості – це всі властивості неживої природи, які прямо чи опосередковано впливають на живі організми.

Біотичні чинники - це форми впливу живих істот один на одного. Кожен організм постійно відчуває у собі прямий чи опосередкований вплив інших істот, входить у зв'язку з представниками свого виду та інших видів, залежить від нього і сам на них впливає. Навколишній органічний світ - складова частинасередовища кожної живої істоти Взаємні зв'язки організмів – основа існування біоценозів та популяцій; розгляд їх відноситься до галузі синекології.

Антропогенні чинники - це форми діяльності людського суспільства, які призводять до зміни природи як довкілля інших видів або безпосередньо позначаються на їхньому житті. Хоча людина впливає на живу природу через зміну абіотичних факторів та біотичних зв'язків видів, антропогенну діяльність слід виділяти в особливу силу, що не вкладається у рамки цієї класифікації. Значення антропогенного впливу живий світ планети продовжує стрімко зростати. Один і той же фактор середовища має різне значенняу житті спільно мешкають організмів різних видів. Наприклад, сильний вітер взимку несприятливий для великих тварин, що живуть відкрито, але не діє на дрібніших, які ховаються в норах або під снігом. Сольовий склад грунту важливий харчування рослин, але байдужий більшість наземних тварин тощо.

Зміни факторів середовища в часі можуть бути: 1) регулярно-періодичними, що змінюють силу дії у зв'язку з часом доби або сезоном року або ритмом припливів та відливів в океані; 2) нерегулярними, без чіткої періодичності, наприклад зміни погодних умов у різні роки, явища катастрофічного характеру – бурі, зливи, обвали тощо; 3) спрямованими протягом відомих, іноді тривалих, відрізків часу, наприклад при похолоданні або потеплінні клімату, заростанні водойм, постійному випасі худоби на тому самому ділянці і т.п. Екологічні чинники середовища надають живі організми різні впливу, тобто. можуть впливати як подразники, що викликають пристосувальні зміни фізіологічних та біохімічних функцій; як обмежувачі, що зумовлюють неможливість існування в цих умовах; як модифікатори, що викликають анатомічні та морфологічні зміни організмів; як сигнали, що свідчать про зміни інших факторів середовища.

Незважаючи на велику різноманітність екологічних факторів, в характері їх впливу на організми і в реакціях у відповідь живих істот можна виявити ряд загальних закономірностей.

1. Закон оптимуму. Кожен фактор має лише певні межі позитивного впливуна організми. Результат дії змінного чинника залежить передусім від сили його прояви. Як недостатнє, і надмірне дію чинника негативно позначається життєдіяльності особин. Сприятлива сила впливу називається зоною оптимуму екологічного чинника чи навіть оптимумом для організмів цього виду. Чим сильніше відхилення від оптимуму, тим більше виражена пригнічуюча дія даного фактора на організми (зона песимуму). Максимально і мінімально перенесені значення чинника - це критичні точки, поза яких існування вже неможливе, настає смерть. Межі витривалості між критичними точками називають екологічною валентністю (діапазоном толерантності) живих істот стосовно конкретного чинника середовища.

Представники різних видів сильно відрізняються один від одного як за становищем оптимуму, так і за екологічною валентністю. Так, наприклад, песці в тундрі можуть переносити коливання температури повітря в діапазоні близько 80 ° С (від +30 ° до -55 ° С), тоді як тепловодні рачки Copilia mirabilis витримують зміни температури води в інтервалі не більше 6 ° С (від 23 ° до 29 ° С). Поява в еволюції вузьких діапазонів толерантності можна розглядати як форму спеціалізації, в результаті якої більша ефективність досягається на шкоду адаптивності та у співтоваристві збільшується різноманітність.

Одна й та сила прояви чинника може бути оптимальною одного виду, песимальної - іншого й виходити межі витривалості для третього.

Широку екологічну валентність виду стосовно абіотичних факторів середовища позначають додаванням до назви фактора приставки "еврі". Еврітермні види - значні коливання температури, що виносять, еврибатні - широкий діапазон тиску, евригалінні - різний ступінь засолення середовища.

Нездатність переносити значні коливання чинника, або вузька екологічна валентність, характеризується приставкою " стіно " - стенотермные, стенобатные, стеногалинные види тощо. буд. У більш широкому значенні слова види, існування яких необхідні суворо певні екологічні умови, називають стенобионтными, проте які здатні пристосовуватися до різної екологічної обстановки – еврибіонтними.

2. Неоднозначність впливу чинника різні функції. Кожен фактор неоднаково впливає різні функції організму. Оптимум для одних процесів може бути песимумом для інших. Так, температура повітря від 40 ° до 45 ° С у холоднокровних тварин сильно збільшує швидкість обмінних процесів в організмі, але гальмує рухову активність, і тварини впадають у теплове заціпеніння. Для багатьох риб температура води, оптимальна для дозрівання статевих продуктів, є несприятливою для ікрометання, яке відбувається в іншому температурному інтервалі.

Життєвий цикл, у якому певні періоди організм здійснює переважно ті чи інші функції (харчування, зростання, розмноження, розселення тощо.), завжди узгоджений із сезонними змінами комплексу чинників середовища. Рухливі організми можуть також змінювати житла для успішного здійснення всіх своїх життєвих функцій. Період розмноження зазвичай є критичним; у цей період багато факторів середовища часто стають лімітуючими. Межі толерантності для особин, що розмножуються, насіння, яєць, ембріонів, проростків і личинок зазвичай вже, ніж для нерозмножуються дорослих рослин або тварин. Так, дорослий кипарис може рости і на сухому нагір'ї і зануреним у воду, але розмножується він тільки там, де є вологий, але не грунт, що заливається для розвитку проростків. Багато морських тварин можуть переносити солону або прісну воду з високим вмістом хлоридів, тому вони часто заходять у річки вгору за течією. Але їх личинки не можуть жити в таких водах, тому вид не може розмножуватися в річці і не обґрунтовується тут постійно.

3. Мінливість, варіабельність і різноманітність реакцій у відповідь на дію факторів середовища в окремих особин виду.

Ступінь витривалості, критичні точки, оптимальна та песимальні зони окремих індивідуумів не збігаються. Ця мінливість визначається як спадковими якостями особин, і статевими, віковими і фізіологічними відмінностями. Наприклад, у метелика млинового вогневки - одного зі шкідників борошна та зернових продуктів - критична мінімальна температура для гусениць -7°С, для дорослих форм -22°С, а для яєць -27°С. Мороз в 10 ° С губить гусениць, але не небезпечний для імаго і яєць цього шкідника. Отже, екологічна валентність виду завжди ширша за екологічну валентність кожної окремої особини.

4. До кожного із чинників середовища види пристосовуються щодо незалежним шляхом. Ступінь витривалості до якогось фактору не означає відповідної екологічної валентності виду по відношенню до інших факторів. Наприклад, види, що переносять широкі зміни температури, зовсім не обов'язково повинні бути пристосованими до широких коливань вологості або сольового режиму. Евритермні види можуть бути стеногалінними, стенобатними чи навпаки. Екологічні валентності виду стосовно різних факторів можуть бути дуже різноманітними. Це створює надзвичайне різноманіття адаптацій у природі. Набір екологічних валентностей стосовно різних чинників середовища становить екологічний спектр виду.

5. Розбіжність екологічних спектрів окремих видів. Кожен вид специфічний за своїми екологічними можливостями. Навіть у близьких за способами адаптації до середовища видів існують відмінності щодо будь-яких окремих факторів.

6. Взаємодія факторів.

Оптимальна зона та межі витривалості організмів стосовно будь-якого фактора середовища можуть зміщуватися залежно від того, з якою силою та в якому поєднанні діють одночасно інші фактори. Ця закономірність отримала назву взаємодії чинників. Наприклад, спеку легше переносити у сухому, а не у вологому повітрі. Загроза замерзання значно вища при морозі з сильним вітром, ніж у безвітряну погоду. Таким чином, той самий фактор у поєднанні з іншими надає неоднаковий екологічний вплив. Навпаки, той самий екологічний результат може бути отриманий різними шляхами. Наприклад, в'янення рослин можна призупинити шляхом збільшення кількості вологи в грунті, так і зниження температури повітря, що зменшує випаровування. Створюється ефект часткового взаємозаміщення чинників.

Водночас взаємна компенсація дії факторів середовища має певні межі, і повністю замінити один із них іншим не можна. Повна відсутність води або хоча б одного з основних елементів мінерального харчування робить життя рослини неможливим, незважаючи на найсприятливіші поєднання інших умов. Крайній дефіцит тепла в полярних пустелях не можна заповнити ані великою кількістю вологи, ані цілодобовою освітленістю.

7. Правило обмежувальних (лімітуючих) факторів. Фактори середовища, що найбільш віддаляються від оптимуму, особливо ускладнюють можливість існування виду в цих умовах. Якщо хоча б один із екологічних факторів наближається або виходить за межі критичних величин, то, незважаючи на оптимальне поєднання інших умов, особам загрожує загибель. Такі фактори, що сильно ухиляються від оптимуму, набувають першорядного значення в житті виду або окремих його представників у кожний конкретний відрізок часу.

Обмежуючі чинники середовища визначають географічний ареал виду. Природа цих чинників може бути різною. Так, просування виду на північ може лімітуватися недоліком тепла, в аридні райони - недоліком вологи або надто високими температурами. Обмежуючим поширення чинником можуть бути і біотичні відносини, наприклад зайнятість території сильнішим конкурентом чи брак запилювачів рослин.

Щоб визначити, чи зможе вид існувати в даному географічному районі, потрібно в першу чергу з'ясувати, чи не виходять будь-які фактори середовища за межі його екологічної валентності, особливо в найуразливіший період розвитку.

Організми з широким діапазоном толерантності до всіх факторів зазвичай найпоширеніші.

8. Правило відповідності умов середовища генетичної зумовленості організму. Вид організмів може існувати до тих пір і остільки, оскільки навколишнє природне середовище відповідає генетичним можливостям пристосування цього виду до її коливань і змін. Кожен вид живого виник у певному середовищі, тією чи іншою мірою пристосувався до неї і подальше його існування можливе лише в ньому чи близькому середовищі. Різка та швидка зміна середовища життя може призвести до того, що генетичні можливості виду виявляться недостатніми для пристосування до нових умов.

Напевно, кожен з нас помічав, як рослини одного і того ж виду чудово розвиваються в лісі, але на відкритих просторахпочуваються погано. Або, наприклад, деякі види ссавців мають велику популяцію, а інші більш обмежені за, здавалося б, однакових умов. Все живе на Землі так чи інакше підкоряється своїм законам і правилам. Їх вивченням займається екологія. Одне з основних тверджень - закон мінімуму Лібіха

Що обмежує що це?

Німецький хімік та основоположник агрохімії, професор Юстус фон Лібіх, зробив багато відкриттів. Одне з найвідоміших та визнаних – відкриття фундаментального обмежуючого чинника. Він був сформульований у 1840 році, а пізніше доповнений та узагальнений Шелфордом. Закон говорить, що для будь-якого живого організму найбільш значущим є той фактор, який більшою мірою відхиляється від свого оптимального значення. Іншими словами, існування тварини або рослини залежить від ступеня вираженості (мінімальної чи максимальної) тієї чи іншої умови. Особи зустрічаються протягом свого життя з найрізноманітнішими факторами, що обмежують.

«Бочка Лібіха»

Чинник, що обмежує життєдіяльність організмів, може бути різним. Сформульований закон досі активно використовується у сільському господарстві. Ю.Лібіх встановив, що продуктивність рослин залежить насамперед від мінеральної речовини (поживної), що найслабше вираженої в грунті. Наприклад, якщо азоту в грунті лише 10% від необхідної норми, а фосфору - 20%, то фактор, що обмежує нормальний розвиток, - недолік першого елемента. Отже, у ґрунт слід спочатку внести азотовмісні добрива. Максимально зрозуміло та наочно значення закону було викладено у так званій «бочці Лібіха» (на фото вище). Її суть у тому, що при наповненні судини вода починає переливатись через край там, де найкоротша дошка, а довжина інших уже не має особливого значення.

Вода

Цей чинник є найжорсткішим і суттєвим проти іншими. Вода - основа життя, оскільки грає важливу роль у життєдіяльності окремої клітини та всього організму загалом. Підтримка її кількості на належному рівні - одна з головних фізіологічних функцій будь-якої рослини чи тварини. Вода як фактор, що обмежує життєдіяльність, зумовлений нерівномірним розподілом вологи поверхнею Землі протягом року. У процесі еволюції багато організмів пристосувалися до економного витрачання вологи, переживання посушливого періоду у стані сплячки чи спокою. Найбільш сильно даний фактор виражений у пустелях і напівпустелях, де дуже мізерна та своєрідна флора та фауна.

Світло

Світло, що надходить у формі сонячної радіації, забезпечує всі життєві процеси на планеті. Організмам важлива його довжина хвилі, тривалість дії, інтенсивність випромінювання. Залежно від цих показників відбувається адаптація організму до умов середовища. Як фактор, що обмежує існування, він особливо сильно виражений на великих морських глибин. Наприклад, рослини на глибині 200 м не зустрічаються. Разом з освітленням тут «працюють», як мінімум ще два лімітуючі чинники: тиск і концентрація кисню. Проти цьому можна вологі тропічні ліси Південної Америкияк найбільш сприятливу для життя територію.

Температура навколишнього середовища

Ні для кого не секрет, що всі фізіологічні процеси, що протікають в організмі, залежать від зовнішньої та внутрішньої температури. Причому більшість видів пристосована до досить тонкого спектру (15-30 °З). Особливо сильно виражена залежність у організмів, які не здатні самостійно підтримувати постійну температуру тіла, наприклад, плазунів (рептилій). У процесі еволюції сформувалося безліч пристроїв, що дозволяють долати цей обмежений чинник. Так, при спекотній погоді, щоб уникнути перегріву у рослин посилюється через продихи, у тварин - через шкірні покриви та дихальну систему, а також поведінкові особливості (ховаються в тіні, норах і т.д.).

Забруднюючі речовини

Значення не можна недооцінювати. Останні кілька століть для людини ознаменувалися стрімким технічним прогресом, бурхливим розвитком промисловості. Це призвело до того, що шкідливі викиди у водоймища, ґрунт та в атмосферу збільшились у кілька разів. Зрозуміти, який фактор обмежує той чи інший вид, можна лише після досліджень. Подібний стан справ пояснює той факт, що видове розмаїття окремих регіонів чи областей змінилося до невпізнання. Організми змінюються та пристосовуються, одні змінюють інші.

Все це – основні фактори, що обмежують життя. Крім них, існує безліч інших, перерахувати які просто неможливо. Кожен вид і навіть особина індивідуальна, тому і фактори, що лімітують, будуть найрізноманітнішими. Наприклад, для форелі важливий відсоток кисню, розчиненого у воді, для рослин - кількісний і якісний склад комах-запилювачів і т.д.

Всі живі організми мають певні межі витривалості за тим чи іншим фактором, що лімітує. В деяких вони досить широкі, в інших – вузькі. Залежно від цього показника розрізняють еврибіонтів та стенобіонтів. Перші здатні переносити велику амплітуду коливання різних факторів, що обмежують. Наприклад, що мешкає повсюдно від степів до лісотундри, вовки і т.д. Стенобіонти, навпаки, здатні витримати дуже тонкі коливання, до них відносяться майже всі рослини дощових лісів.

Лекція 5. Лімітуючі фактори

Різні екологічні чинники мають живих організмів неоднакову значимість.

Для життя організмів необхідне певне поєднання умов. Якщо всі умови довкілля сприятливі, крім одного, саме це умова стає вирішальним життя розглянутого організму.

Лімітуючі (обмежуючі) фактори – це

1)будь-які фактори, що гальмують зростання популяції в екосистемі; 2) фактори середовища, значення яких сильно відхиляється від оптимуму.

За наявності оптимальних поєднань безлічі факторів один лімітуючий фактор може призвести до пригнічення та загибелі організмів. Наприклад, теплолюбні рослини гинуть при негативній температурі повітря, незважаючи на оптимальний вміст елементів живлення в ґрунті, оптимальну вологість, освітленість тощо. Лімітуючі чинники є незамінними у разі, якщо де вони взаємодіють коїться з іншими чинниками. Наприклад, нестачу мінерального азоту в ґрунті не можна компенсувати надлишком калію або фосфору.

Лімітуючі фактори для наземних екосистем:

Температура;

Поживні речовини у ґрунті.

Лімітуючі фактори для водних екосистем:

Температура;

Сонячне світло;

Солоність.

Зазвичай ці фактори взаємодіють таким чином, що один процес обмежений одночасно декількома факторами, і зміна будь-якого з них призводить до нової рівноваги. Наприклад, збільшення доступності їжі та зменшення тиску хижаків можуть призвести до зростання чисельності популяції.

Прикладами обмежувальних факторів є: виходи порід, що не розмиваються, базис ерозії, борти долини та ін.

Так, фактором, що обмежує поширення оленів, є глибина снігового покриву; метелики озимої совки (шкідника овочевих та зернових культур) – зимова температура тощо.

Уявлення про лімітуючі фактори ґрунтується на двох законах екології: законі мінімуму та законі толерантності.
У середині 19 століття німецький вчений хімік-органік Лібіх, вивчаючи вплив різних мікроелементів на зростання рослин, перший встановив наступне: зростання рослин обмежується елементом, концентрація та значення якого лежить у мінімумі, тобто є мінімальній кількості. Образно закон мінімуму допомагає уявити так звана «бочка Лібіха».

Це бочка, дерев'яні рейки, у якої різної висоти, як показано на малюнку. Зрозуміло, що якою б висоти не були інші рейки, налити води в бочку можна рівно стільки, якою є висота найкоротшої рейки. Так і лімітуючий фактор обмежує життєдіяльність організмів, незважаючи на рівень (дозу) інших факторів. Наприклад, якщо дріжджі
помістити в холодну воду, низька температура стане лімітуючим фактором їхнього розмноження. Це знає кожна господиня, а тому залишає дріжджі «набухати» (а насправді розмножуватися) теплій водіз достатньою кількістю цукру. Залишається тільки "підмінити" деякі терміни: висота налитої води нехай буде якоюсь біологічною або екологічною функцією(наприклад, урожайністю), а висота рейок вказуватиме на ступінь відхилення дози того чи іншого фактора від оптимуму.

Нині закон мінімуму Лібіха трактується ширше. Лімітуючим фактором може бути фактор, що знаходиться не тільки в нестачі, а й надлишку.

Екологічний фактор відіграє роль ЛІМІТУЮЧОГО ФАКТОРУ, якщо даний фактор знаходиться нижче критичного рівня або перевищує рівень, що максимально виноситься.

Лімітуючий фактор зумовлює ареал поширення виду або (за менш суворих умов) позначається на загальному рівніобмін речовин. Наприклад, вміст фосфатів у морській водіє лімітуючим фактором, що визначає розвиток планктону та загалом продуктивність співтовариств.

Поняття "лімітуючий фактор" застосовується не тільки до різних елементів, а й до всіх екологічних факторів. Не рідко як лімітуючий чинник виступають конкурентні відносини.

У кожного організму щодо різних екологічних чинників є межі витривалості. Залежно від того, наскільки широкі чи вузькі ці межі, розрізняють еврибіонтні та стенобіонтні організми. Еврібіонтиздатні виносити широку амплітуду інтенсивності різноманітних екологічних чинників. Скажімо, ареал проживання лисиці - від лісотундри до степів. Стенобіонти, Навпаки, переносять лише дуже вузькі коливання інтенсивності екологічного фактора. Наприклад, практично всі рослини вологих тропічних лісів – стенобіонти.

Закон толерантності

Поняття про те, що нарівні з мінімумом фактором, що лімітує, може бути і максимум, ввів через 70 років у 1913 р. після Лібіха, американський зоолог В.Шелфорд. Він звернув увагу, що обмежувати розвиток живих організмів можуть лише ті екологічні чинники, значення яких мінімальні, а й ті, які характеризуються екологічним максимумом, і сформулював закон толерантності: « лімітуючим фактором процвітання популяції (організму) може бути як мінімум, так і максимум екологічного впливу, а діапазон між ними визначає величину витривалості (межа толерантності) або екологічну валентність організму до цього фактора)»

Сприятливий діапазон впливу екологічного чинника називається зоною оптимуму (нормальної життєдіяльності). Чим значніше відхилення впливу чинника від оптимуму, тим більше цей чинник пригнічує життєдіяльність популяції. Цей діапазон називається зоною пригнічення чи песимуму. Максимально і мінімально перенесені значення чинника - це критичні точки, поза яких існування організму чи популяції неможливе. Межа толерантності визначає амплітуду коливань факторів, що забезпечує найбільш повноцінне існування популяції. Окремі особини можуть мати дещо інші діапазони толерантності.

Лімітуючі фактори – це умови, які виходять за межі витривалості організму. Вони обмежують будь-який прояв його функцій. Розглянемо далі докладніше лімітує дію чинників.

Загальна характеристика

Особливості впливу

Розглядаючи теорію мінімумів, не слід змішувати провідні та лімітуючі фактори середовища, оскільки останні можуть бути і головними, і другорядними. Обмежувальною є зазвичай та умова, яка відхилилася від норми найбільш далеко. Якщо показники знаходяться за рамками стійкості, незалежно від того, у бік мінімуму вони змінилися або у бік максимуму, вони перетворюються на лімітуючі фактори. Це має місце й у випадках, коли інші умови сприятливі чи оптимальні.

Лімітуючі фактори Шелфорда

Свій розвиток розглянута вище теорія набула через 70 років. Американський вчений Шелфорд встановив, що як елемент, присутній у мінімальній концентрації, може впливати в розвитку організму, а й його надлишок може викликати несприятливі наслідки. Наприклад, для рослини шкідливим буде зайва і недостатня кількість води. У разі відбудеться закисання грунту, а першому - буде утруднена асиміляція поживних сполук. На багато організмів негативно впливає зміна рівня рН та інші фактори, що лімітують. Толерантність, у межах якої можливе нормальне існування, обмежується, власне, недоліком чи надлишком умов, показники яких може бути наближені до меж переносимости.

Діапазон витривалості

Межі толерантності є постійними. Наприклад, діапазон може звужуватися, якщо будь-яка умова наближається до тієї чи іншої межі. Така ситуація також має місце при розмноженні організмів, коли багато показників стають такими, що обмежують. З цього випливає, що вплив яких мають багато лімітуючих екологічних факторів, має мінливий характер. Це означає, що одна умова може або не може бути пригнічує або обмежує.

Акліматизація

Разом з цим слід пам'ятати про те, що організми самі можуть знизити негативний вплив, створивши, наприклад, певний мікроклімат. У цьому випадку з'являється певною мірою компенсація умов. Найефективніше вона проявляється лише на рівні співтовариств. За такої компенсації формуються умови для фізіологічної адаптації виду - еврибіота, який має широке поширення. Акліматизуючи на певній території, він формує своєрідний екотип, популяцію, межі толерантності якої відповідають місцевості. Глибокі адаптаційні процеси можуть сприяти утворенню генетичних рас.

Реалізація теорії практично

Щоб мати найясніше уявлення про те, як впливають на організми лімітуючі фактори середовища, як приклад можна взяти розвиток рослин під впливом Вуглекислий газ. Його вміст у повітрі невеликий, тому навіть невелике коливання його рівня матиме велике значеннядля насаджень. Вуглекислий газ є продуктом дихання рослини та тварин, горіння органічних речовин, активності вулканів та ін. Його зміст залежить не тільки від характеру розміщення його джерел та кількості споживачів. Воно також змінюється у часі. Так, взимку та восени концентрація вуглекислого газу підвищена внаслідок відмінностей фотосинтетичної активності зелених насаджень. При цьому влітку при інтенсивній асиміляції рослин його кількість суттєво зменшується. Коливання СО 2 у повітрі істотно впливає на активність фотосинтезу та рівень харчування рослин. Навіть невеликі змінинегативно впливають на їх розвиток та зростання, зовнішній вигляд, Внутрішні процеси. Звичайне вміст СО 2 у повітрі близьке до 0.03% не вважається оптимальним для нормального життя рослин. У зв'язку з цим високий рівень інтенсивності фотосинтезу може досягатися або швидким переміщенням різних мас, які забезпечать його приплив до асимілюючих частин, або за рахунок діяльності гетеротрофів, розмноження яких супроводжується його виділенням.

Освітленість та температура

Розглянемо, як можуть впливати лімітуючі фактори на фенотип кульбаби. Через значну мінливість його екземплярів, які ростуть на добре освітлених територіях, у рослини переважають риси світлолюбних насаджень. Зокрема, вони відрізняються:

  • Товстими, дрібними, м'ясистими листовими пластинками із густим жилкуванням.
  • Розгалуженою кореневою системою.
  • Розташуванням листя під кутом щодо сонячних променів.
  • Своєрідним рухом, який забезпечує захист від надмірного освітлення.

Разом з цим, кульбаби, які ростуть у тіні, мають відповідні риси:

  • Слаборозвиненою кореневою системою.
  • Великими широкими, тонкими з рідким жилкуванням листям, розташованим перпендикулярно променям та ін.

При аналізі зрізів листових пластин першого і другого виду кульбаби можна виявити і більш глибокі гістологічні відмінності, які доповнюють морфологічні ознаки, розглянуті вище. Також досить наочно проявляється вплив температурних коливань. При цьому якщо трансформацію при зміні освітленості можна спостерігати, порівнюючи різні екземпляри, то в даному випадку її можна побачити на одній рослині. При зниженій температурі весняні від +4 до +6 градусів на рослинах формується раннє сильно порізане листя. Якщо в такому вигляді перенести кульбабу в оранжерею, де t +15 ... +18 град., Почнуть розвиватися пластини з цілісними краями. При поміщенні рослини в проміжні умови листя матиме незначну порізаність.

Ланцюгова реакція

Одним із суттєвих доповнень до розглянутої теорії виступає положення про те, що зміна будь-якої умови породжує далекосяжні наслідки. В даний час практично неможливо знайти ділянку на планеті, на якій відсутні лімітуючі фактори. У багатьох випадках активність самої людини формує умови, що обмежують або пригнічують. Як один з таких яскравих прикладів можна навести повне винищення величезних популяцій морської кори стелера. Цей процес зайняв у людини відносно небагато часу – кілька років – у порівнянні з практично віковим періодом природного відновлення екосистеми.

Чинники довкіллязавжди діють на організми у комплексі. Причому результат не є сумою впливу кількох факторів, а є складним процесом їх взаємодії. У цьому змінюється життєздатність організму, виникають специфічні адаптивні властивості, які дозволяють йому вижити за тих чи інших умовах, переносити коливання значень різних чинників. Вплив екологічних чинників на організм можна як схеми ().
Найбільш сприятлива для організму інтенсивність екологічного фактора називається оптимальною або оптимумом.
Відхилення від оптимальної дії фактора призводить до гноблення життєдіяльності організму.
Кордон, за межами якого неможливе існування організму, називається межа витривалості.
Ці межі різні для різних видів і навіть для різних особин одного виду. Наприклад, поза межами витривалості для багатьох організмів знаходяться верхні шари атмосфери, термальні джерела, крижана пустеля Антарктиди.
Фактор середовища, що виходить за межі витривалості організму, називається обмежує.
Він має верхню та нижню межі. Так, для риб обмежуючим фактором є вода. Поза водного середовищаїхнє життя неможливе. Зниження температури води нижче 0 °C є нижньою межею, а підвищенням вище 45 °C – верхньою межею витривалості.

Схема впливу екологічного фактора на організм
Таким чином, оптимум відображає особливості умов проживання. різних видів. Відповідно до рівня найбільш сприятливих факторів організми поділяються на тепло- і холодолюбні, вологолюбні та посухостійкі, світлолюбні та тіневитривалі, пристосовані до життя в солоній та прісної водиі т. д. Чим ширша межа витривалості, тим пластичніший організм. Причому межа витривалості по відношенню до різних екологічних факторів у організмів неоднакова. Наприклад, вологолюбні рослини можуть переносити великі перепади температур, тоді як відсутність вологи для них згубно. Вузькопристосовані види менш пластичні і мають невелику межу витривалості, широко пристосовані види пластичніші і мають великий діапазон коливання факторів середовища. Для риб, що мешкають у холодних морях Антарктиди та Північного Льодовитого океану, діапазон температур, що переносяться, становить 4–8 °C. З підвищенням температури (понад 10 °C) вони перестають рухатися і впадають у теплове заціпеніння. З іншого боку, риби екваторіальних та помірних широт переносять коливання температури від 10 до 40 °C. Більш широким діапазоном витривалості мають теплокровні тварини. Так, песці у тундрі можуть переносити перепади температури від -50 до 30 °C. Рослини помірних широт витримують коливання температури в межах 60-80 °C, тоді як у тропічних рослин температурний діапазон набагато вже: 30-40 °C. Взаємодія екологічних факторівполягає в тому, що зміна інтенсивності одного з них може звузити межу витривалості до іншого фактора або навпаки збільшити його. Наприклад, оптимальна температура підвищує витривалість до нестачі вологи та їжі. Підвищена вологість значно знижує стійкість організму до перенесення високих температур. Інтенсивність впливу факторів середовища знаходиться у прямій залежності від тривалості цього впливу. Довготривала дія високих або низьких температур згубна для багатьох рослин, тоді як короткочасні перепади рослини переносять нормально. Обмежувальними чинниками для рослин є склад ґрунту, наявність у ньому азоту та інших елементів живлення. Так, конюшина краще росте на ґрунтах, бідних азотом, а кропива – навпаки. Зменшення вмісту азоту у ґрунті призводить до зниження посухостійкості злаків. На солоних ґрунтах рослини ростуть гірше, багато видів взагалі не приживаються. Таким чином, пристосованість організму до окремих факторів середовища є індивідуальною і може мати як широкий, так і вузький діапазон витривалості. Але якщо кількісна зміна хоча б одного з факторів виходить за межі межі витривалості, то, незважаючи на те, що інші умови сприятливі, організм гине.

Сукупність факторів середовища (абіотичних та біотичних), які необхідні для існування виду, називаються екологічної ніші.
Екологічна ніша характеризує спосіб життя організму, умови його проживання та харчування. На відміну від ніші поняття місцеперебування позначає територію, де живе організм, тобто його «адресу». Наприклад, травоїдні жителі степів корова і кенгуру займають одну екологічну нішу, але мають різні місця проживання. Навпаки, жителі лісу – білка та лось, що належать також до травоїдних тварин, займають різні екологічні ніші. Екологічна ніша завжди визначає поширення організму та його роль у співтоваристві.