Nevron (iz grškega nevrona - živec) je strukturna in funkcionalna enota živčnega sistema. Ta celica ima zapleteno strukturo, je visoko specializirana in vsebuje jedro, celično telo in procese v strukturi. V človeškem telesu je več kot 100 milijard nevronov.

Nevronske funkcije Tako kot druge celice morajo tudi nevroni ohranjati lastno strukturo in funkcije, se prilagoditi spreminjajočim se pogojem in imeti regulativni učinek na sosednje celice. Vendar je glavna naloga nevronov obdelava informacij: sprejem, prenos in prenos v druge celice. Informacije se sprejemajo skozi sinapse s receptorji senzoričnih organov ali drugih nevronov ali neposredno iz zunanjega okolja z uporabo specializiranih dendritov. Informacije se prenašajo skozi aksone, prenos pa skozi sinapse.

Struktura nevronov

Telo celice Telo živčne celice je sestavljena iz protoplazme (citoplazma in jedro), zunaj je omejena z membrano iz dvojne plasti lipidov (bilipidna plast). Lipidi so sestavljeni iz hidrofilnih glav in hidrofobnih repov, ki so med seboj razporejeni s hidrofobnimi repi in tvorijo hidrofobno plast, ki omogoča prehod samo v maščobah topnih snovi (npr. Kisik in ogljikov dioksid). Na membrani so beljakovine: na površini (v obliki krogel), na katerih lahko opazimo izrastke polisaharidov (glikokaliks), zaradi katerih celica zazna zunanje draženje, in integralne beljakovine, ki prodrejo skozi membrano skozi in skozi vsebujejo ionske kanale.

Nevron je sestavljen iz telesa s premerom od 3 do 100 mikronov, ki vsebuje jedro (z velikim številom jedrskih por) in organele (vključno z visoko razvitim hrapavim EPR z aktivnimi ribosomi, Golgijevim aparatom), pa tudi procese . Obstajata dve vrsti procesov: dendriti in aksoni. Nevron ima razvit citoskelet, ki prodira v njegove procese. Citoskelet ohranja obliko celice, njeni filamenti pa služijo kot "tirnice" za transport organelov in snovi, ki so zapakirane v membranske vezikule (na primer nevrotransmiterji). Razvita sintetična naprava se razkrije v telesu nevrona, granulirani EPS nevrona je bazofilno obarvan in znan kot "tigroid". Tigroid prodre v začetne odseke dendritov, vendar se nahaja na opazni razdalji od izvora aksona, ki služi kot histološki znak aksona. Obstaja razlika med anterogradnim (iz telesa) in retrogradnim (v telo) aksonskim prevozom.

Dendriti in akson

Akson je običajno dolg proces, prilagojen za vzbujanje vzbujanja iz telesa nevrona. Dendriti so praviloma kratki in močno razvejani procesi, ki služijo kot glavno mesto za tvorbo vzbujevalnih in zaviralnih sinaps, ki vplivajo na nevrone (različni nevroni imajo različno razmerje med dolžino aksona in dendriti). Nevron ima lahko več dendritov in običajno le en akson. En nevron ima lahko povezave z mnogimi (do 20 tisoč) drugimi nevroni. Dendriti se delijo dihotomno, medtem ko aksoni dajejo kolaterale. Mitohondriji so običajno koncentrirani v vozliščih vej. Dendriti nimajo mielinske ovojnice, lahko pa jo imajo aksoni. Mesto generacije vzbujanja v večini nevronov je aksonska gomila - tvorba na mestu izvora aksona iz telesa. V vseh nevronih se to območje imenuje sprožilno območje.

Synapse Sinapsa je kraj stika med dvema nevronoma ali med nevronom in sprejemno efektorsko celico. Služi za prenos živčnega impulza med dvema celicama, med sinaptičnim prenosom pa je mogoče regulirati amplitudo in frekvenco signala. Nekatere sinapse povzročajo depolarizacijo nevrona, druge - hiperpolarizacijo; prvi so vznemirljivi, drugi zaviralni. Običajno je za vzbujanje nevrona potrebna stimulacija iz več vzbujevalnih sinaps.

Strukturna klasifikacija nevronov

Glede na število in lokacijo dendritov in aksonov so nevroni razvrščeni v anaksonske nevrone, unipolarne nevrone, psevdo-unipolarne nevrone, bipolarne nevrone in večpolarne (veliko dendritičnih trunk, običajno eferentnih) nevronov.

  • Anaksonski nevroni - majhne celice, združene v bližini hrbtenjače v medvretenčnih ganglijih, brez anatomskih znakov ločevanja procesov v dendrite in aksone. Vsi procesi celice so zelo podobni. Funkcionalni namen nonaksonskih nevronov je slabo razumljen.
  • Unipolarni nevroni - nevroni z enim procesom so na primer v senzoričnem jedru trigeminalnega živca v srednjem možganu.
  • Bipolarni nevroni - nevroni z enim aksonom in enim dendritom, ki se nahajajo v specializiranih senzoričnih organih - očesni mrežnici, vohalnem epiteliju in žarnici, slušnih in vestibularnih ganglijih;
  • Multipolarni nevroni - Nevroni z enim aksonom in več dendriti. Ta vrsta živčnih celic prevladuje v centralnem živčnem sistemu.
  • Pseudo-unipolarni nevroni - so po svoje edinstvene. En proces zapusti telo, ki se takoj deli v obliki črke T. Celoten posamezni trakt je prekrit z mielinsko ovojnico in strukturno predstavlja akson, čeprav vzdolž ene od vej vzbujanje ne gre iz telesa, temveč v telo nevrona. Strukturno so dendriti posledice na koncu tega (perifernega) procesa. Sprožilno območje je začetek tega razvejanja (to pomeni, da se nahaja zunaj telesa celice). Ti nevroni se nahajajo v hrbteničnih ganglijih.

Funkcionalna klasifikacija nevronov Glede na položaj v refleksnem loku ločijo aferentne nevrone (senzorični nevroni), eferentne nevrone (nekatere od njih imenujejo motorični nevroni, včasih to ne ravno natančno ime velja za celotno skupino eferentov) in interneurone (interneurone).

Aferentni nevroni (občutljivi, senzorični ali receptorski). Ta vrsta nevronov vključuje primarne celice čutnih organov in psevdo-unipolarne celice, v katerih imajo dendriti proste končnice.

Eferentni nevroni (efektor, motor ali motor). Med to vrsto nevronov spadajo končni nevroni - ultimatski in predzadnji - ne-ultimatski.

Asociativni nevroni (interneuroni ali interneuroni) - ta skupina nevronov izvaja komunikacijo med eferentnimi in aferentnimi, razdeljeni so na komissuralne in projekcijske (možgane).

Morfološka klasifikacija nevronov Morfološka zgradba nevronov je raznolika. V zvezi s tem se pri razvrščanju nevronov uporablja več načel:

  1. upoštevati velikost in obliko telesa nevrona,
  2. število in narava razvejanja procesov,
  3. dolžino nevrona in prisotnost specializiranega ovoja.

Po obliki celic so nevroni lahko sferični, zrnati, zvezdasti, piramidalni, hruškasti, taličasti, nepravilni itd. Velikost nevronskega telesa se giblje od 5 mikronov v majhnih granuliranih celicah do 120-150 mikronov v velikanskih piramidalnih nevronih. Dolžina nevrona pri človeku znaša od 150 µm do 120 cm. Po številu procesov se odlikujejo naslednje morfološke vrste nevronov: - enopolarni (z enim procesom) nevrociti, ki so na primer prisotni v senzoričnem jedru trigeminusa živec v srednjem možganu; - psevdo-unipolarne celice, združene v bližini hrbtenjače v medvretenčnih ganglijih; - bipolarni nevroni (imajo en akson in en dendrit), ki se nahajajo v specializiranih senzoričnih organih - mrežnici, vohalnem epiteliju in žarnici, slušnih in vestibularnih ganglijih; - večpolarni nevroni (imajo en akson in več dendritov), \u200b\u200bki prevladujejo v centralnem živčnem sistemu.

Razvoj in rast nevronov Nevron se razvije iz majhne predhodne celice, ki se neha deliti, še preden sprosti svoje procese. (Vendar je vprašanje delitve nevronov trenutno kontroverzno.) Akson praviloma začne najprej rasti, kasneje pa nastajajo dendriti. Na koncu razvojnega procesa živčne celice se pojavi nepravilno zgoščevanje, ki očitno utira pot skozi okoliško tkivo. To zgoščevanje se imenuje stožec za rast živčnih celic. Sestavljen je iz sploščenega dela procesa živčne celice s številnimi tankimi bodicami. Mikrosteni so debeli od 0,1 do 0,2 mikrona in lahko dosežejo dolžino 50 mikronov; široko in ravno območje rastnega stožca je široko in dolgo približno 5 mikronov, čeprav se njegova oblika lahko spreminja. Prostori med mikrosteni rastnega stožca so prekriti z nagubano membrano. Mikrošpini so v stalnem gibanju - nekateri se vlečejo v rastni stožec, drugi se podaljšajo, odklonijo v različnih smereh, dotaknejo se podlage in se je lahko držijo. Rastni stožec je napolnjen z majhnimi, včasih med seboj povezanimi membranskimi mehurčki nepravilne oblike. Takoj pod prepognjenimi predeli membrane in v bodicah je gosta masa zapletenih aktinskih filamentov. Stožec rasti vsebuje tudi mitohondrije, mikrotubule in nevrofilamente, ki jih najdemo v telesu nevrona. Verjetno se mikrotubule in nevrofilamenti podaljšajo predvsem zaradi dodajanja novo sintetiziranih podenot na dnu nevronskega procesa. Gibajo se s hitrostjo približno milimetra na dan, kar ustreza hitrosti počasnega transporta aksonov v zrelem nevronu.

Ker je povprečna hitrost napredovanja rastnega stožca približno enaka, je možno, da med rastjo nevronskega procesa na njegovem distalnem koncu ne pride do sestavljanja ali uničenja mikrotubulov in nevrofilamentov. Na koncu je dodan nov membranski material. Stožec rasti je območje hitre eksocitoze in endocitoze, kar dokazujejo številni tukaj prisotni mehurčki. Majhni membranski mehurčki se prenašajo vzdolž nevronskega procesa iz celičnega telesa v rastni stožec s tokom hitrega aksonskega transporta. Material membrane se očitno sintetizira v telesu nevrona, prenese se v rastni stožec v obliki mehurčkov in se tu vključi v plazemsko membrano z eksocitozo, s čimer se podaljša proces živčne celice. Pred rastjo aksonov in dendritov običajno poteka faza migracije nevronov, ko se nezreli nevroni razpršijo in najdejo stalno mesto zase.

Oddelki za centralni živčni sistem

Osrednji živčni sistem ima veliko funkcij. Zbira in obdeluje informacije o okolju, ki prihajajo iz PNS, oblikuje reflekse in druge vedenjske reakcije, načrtuje (pripravlja) in izvaja prostovoljna gibanja.

Poleg tega osrednji živčni sistem zagotavlja tako imenovane višje kognitivne (kognitivne) funkcije. V centralnem živčnem sistemu obstajajo procesi, povezani s spominom, učenjem in razmišljanjem. CNS vključuje hrbtenjača (medulla spinalis) in možgane (encefalon) (Slika 5-1). Hrbtenjača je razdeljena na zaporedne odseke (vratni, prsni, ledveni, križni in kočniški), od katerih je vsak sestavljen iz segmentov.

Na podlagi informacij o vzorcih zarodnega razvoja so možgani razdeljeni na pet oddelkov: mielencefalon (medula), metencefalon (zadnji možgan), mezencefalon (srednji možgani), diencefalon (diencefalon) in telencefalon (končni možgani). V možganih odraslih mielencefalon(medula)

vključuje podolgovato medulto (podolgovata medula, iz medulla), metencefalon(zadnji možgan) - varoliev most (pons Varolii) in mali možgani (mali možgani); mezencefalon(srednji možgani) - srednji možgani; diencefalon(diencephalon) - talamus (talamus) in hipotalamus (hipotalamus), telencefalon(terminalni možgani) - bazalna jedra (jedrni bazalci) in možganske skorje (cortex cerebri) (Slika 5-1 B). Korteks vsake poloble je sestavljen iz režnjev, ki so poimenovani po ustreznih kosteh lobanje: čelni (lobus frontalis),parietalni ( l. parietalis),časovno ( l. temporalis) in okcipitalni ( l. occipitalis)deliti. Polkroglepovezan corpus callosum (corpus callosum) - masiven snop aksonov, ki prečka srednjo črto med polobli.

Na površini osrednjega živčevja leži več plasti vezivnega tkiva. to možganske ovojnice: mehke(pia mater),pajčevina (arachnoidea mater) in trdna (dura mater). Ščitijo centralni živčni sistem. Subarahnoid (subarahnoid)prostor med mehko in arahnoidno membrano je zapolnjen likvor (cerebrospinalna tekočina)).

Slika: 5-1. Zgradba centralnega živčnega sistema.

A - glava in hrbtenjača s hrbteničnimi živci. Upoštevajte relativno velikost komponent centralnega živčnega sistema. C1, Th1, L1 in S1 so prva vretenca v vratnem, prsnem, ledvenem in križnem predelu. B - glavne komponente osrednjega živčevja. Prikazani so tudi štirje glavni režnjevi možganske skorje: zatilni, parietalni, čelni in časovni

Oddelki za možgane

Glavne možganske strukture so prikazane na sl. 5-2 A. V možganskem tkivu so votline - prekati,napolnjen CSF (slika 5-2 B, C). CSF deluje absorbirajoč šok in uravnava zunajcelično okolje okoli nevronov. CSF se oblikuje predvsem horoidni pleteži,ki so obložene s specializiranimi celicami ependima. Horoidni pleksusi se nahajajo v stranskem, tretjem in četrtem prekatu. Stranski prekatiki se nahaja po eno v vsaki od obeh možganskih polobel. Povezujejo se z tretji prekatskozi interventrikularne odprtine (monrojeve odprtine).Tretji prekat leži v srednji črti med obema polovicama diencefalona. Povezano je z četrti prekatskozi vodovod v možganih (silvijski vodovod),prodirajo v srednji možgan. "Dno" četrtega prekata tvorita most in podolgovata medula, "streho" pa mali možgani. Nadaljevanje četrtega prekata v kavdalni smeri je osrednji kanalhrbtenjača, običajno zaprta pri odrasli osebi.

CSF prihaja iz prekatov ponsa do subarahnoidni (subarahnoidni) prostorskozi tri luknje na strehi četrtega prekata: srednja odprtina(Luknja Magendie) in dve stranske odprtine(Luške luknje). CSF, ki se sprosti iz prekatnega sistema, kroži v subarahnoidnem prostoru, ki obdaja možgane in hrbtenjačo. Razširitve tega prostora so poimenovane subarahnoid (subarahnoid)

cisterne.En od njih - ledveni (ledveni) cisterna,iz katerega se z ledveno punkcijo pridobijo vzorci CSF za klinične analize. Prek ventila se absorbira pomemben del CSF arahnoidne resicev venske sinuse trde možgane.

Skupna prostornina CSF v možganskih prekatih je približno 35 ml, medtem ko je v subarahnoidnem prostoru približno 100 ml. Vsako minuto nastane približno 0,35 ml likvora. Pri tej hitrosti se obnova CSF zgodi približno štirikrat na dan.

Pri osebi v ležečem položaju pritisk CSF v hrbteničnem subarahnoidnem prostoru doseže 120-180 mm H2O. Hitrost nastajanja likvorja je sorazmerno neodvisna od tlaka v prekatih in v subarahnoidnem prostoru ter sistemskega krvnega tlaka. Hkrati je stopnja reabsorpcije CSF neposredno povezana s pritiskom CSF.

Izvencelična tekočina v CNS komunicira neposredno s CSF. Posledično sestava CSF vpliva na sestavo zunajceličnega okolja okoli nevronov možganov in hrbtenjače. Glavne sestavine CSF v ledvenem cisterni so navedene v tabeli. 5-1. Za primerjavo so podane koncentracije ustreznih snovi v krvi. Kot je prikazano v tej tabeli, je vsebnost K +, glukoze in beljakovin v likvoru nižja kot v krvi, vsebnost Na + in Cl - večja. Poleg tega v CSF praktično ni eritrocitov. Zaradi povečane vsebnosti Na + in Cl - je zagotovljena izotoničnost likvora in krvi, kljub temu da je v likvorju sorazmerno malo beljakovin.

Tabela 5-1. Cerebrospinalna tekočina in sestava krvi

Slika: 5-2. Možgani.

A - srednji sagitalni del možganov. Upoštevajte relativne lege možganske skorje, malih možganov, talamusa in možganskega debla ter različne komisure. B in C - sistem možganskih prekatov in situ - pogled s strani (B) in spredaj (C)

Organizacija hrbtenjače

Hrbtenjačaleži v hrbteničnem kanalu, pri odraslih pa je dolga (45 cm pri moških in 41-42 cm pri ženskah) valjasta vrvica, rahlo sploščena od spredaj nazaj, ki na vrhu (lobanjska) neposredno prehaja v podolgovato možganec in spodaj (kavdalno) se konča s stožčastim ostrenjem na nivoju II ledvenega vretenca. Poznavanje tega dejstva je praktičnega pomena (da ne bi poškodovali hrbtenjače med ledveno punkcijo zaradi jemanja cerebrospinalne tekočine ali zaradi anestezije hrbtenice, je treba iglo brizge vstaviti med spinozne procese III in IV ledveni vretenci).

Hrbtenjača ima po svoji dolžini dve zadebelitvi, ki ustrezata živčnim koreninam zgornjih in spodnjih okončin: zgornja se imenuje zadebelitev materničnega vratu, spodnja pa ledvena. Med temi zadebelitvami je ledveni del obsežnejši, cervikalni pa bolj diferenciran, kar je povezano s kompleksnejšo inervacijo roke kot organa dela.

V medvretenčnem odprtini blizu stičišča obeh korenin ima zadnja korenina zadebelitev - hrbtenjača (ganglion spinale),ki vsebuje psevdo-unipolarne živčne celice (aferentni nevroni) z enim procesom, ki se nato razdeli na dve veji. Eden od njih, osrednji, gre kot del hrbtne korenine v hrbtenjačo, drugi, periferni, pa v hrbtenjačni živec. Tako

v hrbteničnih vozlih ni sinaps, saj tu ležijo celična telesa le aferentnih nevronov. V tem se navedena vozlišča razlikujejo od vegetativnih vozlov PNS, saj v slednjih vstopajo interkalarni in eferentni nevroni.

Hrbtenjača je sestavljena iz sive snovi, ki vsebuje živčne celice, in bele snovi, ki je sestavljena iz mieliniranih živčnih vlaken.

Siva snov tvori dva navpična stebra, ki se nahajata v desni in levi polovici hrbtenjače. Sredi njega leži ozek osrednji kanal, ki vsebuje cerebrospinalno tekočino. Osrednji kanal je preostali del votline primarne nevronske cevi, zato na vrhu komunicira z IV možganskim prekatom.

Siva snov, ki obdaja osrednji kanal, se imenuje vmesna snov. V vsakem stolpcu sive snovi ločimo dva stolpca: spredaj in zadaj. V prerezih so ti stebri videti kot rogovi: sprednji, razširjeni in zadnji, koničasti.

Sivo snov sestavljajo živčne celice, združene v jedra, katerih lokacija v glavnem ustreza segmentni strukturi hrbtenjače in njenemu primarnemu tričlenskemu refleksnemu loku. Prvi občutljivi nevron tega loka leži v hrbteničnih vozlih, njegov periferni proces gre kot del živcev v organe in tkiva in se veže na tamkajšnje receptorje, osrednji pa prodre v hrbtenjačo kot del zadnjih senzoričnih korenin.

Slika: 5-3. Hrbtenjača.

A - živčne poti hrbtenjače; B - prerez hrbtenjače. Poti

Struktura nevronov

Funkcionalna enota živčnega sistema - nevrona.Tipičen nevron ima sprejemno površino v obliki celično telo (soma)in več poganjkov - dendriti,ki so sinapse,tiste. medvronski stiki. Akson živčne celice tvori sinaptične povezave z drugimi nevroni ali z efektorskimi celicami. Komunikacijska omrežja živčnega sistema so sestavljena iz nevronska vezja,ki ga tvorijo sinaptično med seboj povezani nevroni.

Soma

V somah so nevroni jedroin jedrce(Sl. 5-4), pa tudi dobro razvit biosintetski aparat, ki proizvaja membranske komponente, sintetizira encime in druge kemične spojine, potrebne za specializirane funkcije živčnih celic. Aparat za biosintezo v nevronih vključuje nisslove teleske- sploščene cisterne zrnatega endoplazemskega retikuluma, tesno prilegajoče se drug drugemu, pa tudi dobro izražene golgijev aparat.Poleg tega som vsebuje številne mitohondrijein elementi citoskeleta, vključno z nevrofilamentiin mikrotubule.Kot rezultat nepopolne razgradnje membranskih komponent nastane pigment lipofuscin,ki se s starostjo kopičijo v številnih nevronih. V nekaterih skupinah nevronov v možganskem deblu (na primer v nevronih črne snovi in \u200b\u200bmodre pege) je opazen pigment melatonin.

Dendriti

Dendriti, izrastki celičnega telesa, v nekaterih nevronih dosežejo dolžino več kot 1 mm in predstavljajo več kot 90% površine nevrona. V proksimalnih delih dendritov (bližje telesu celice)

vsebuje Nisslova telesa in dele Golgijevega aparata. Vendar so glavne sestavine citoplazme dendritov mikrotubule in nevrofilamenti. Splošno sprejeto je bilo, da dendriti niso bili električno razdražljivi. Zdaj pa je znano, da imajo dendriti mnogih nevronov napetostno usmerjeno prevodnost. To je pogosto posledica prisotnosti kalcijevih kanalov, ob aktivaciji katerih se ustvarijo potenciali za delovanje kalcija.

Axon

Specializirano območje celičnega telesa (običajno soma, včasih pa tudi dendrit), od katerega odhaja akson, se imenuje aksonska gomila.Akson in aksonski grič se razlikujeta od soma in proksimalnih dendritov po tem, ker jim primanjkuje zrnatega endoplazemskega retikuluma, prostih ribosomov in Golgijevega aparata. Akson vsebuje gladek endoplazemski retikulum in izrazit citoskelet.

Nevrone lahko razvrstimo glede na dolžino njihovih aksonov. Imajo nevroni 1. vrste po Golgijuaksoni so kratki, končni, kot dendriti, blizu some. Golgijevi nevroni tipa 2za katere so značilni dolgi aksoni, včasih več kot 1 m.

Nevroni komunicirajo med seboj z uporabo akcijski potencial,ki se širijo v nevronskih vezjih vzdolž aksonov. Posledično akcijski potenciali prehajajo iz enega nevrona v drugega sinaptični prenos.V postopku prenosa je presinaptični konecakcijski potencial običajno sprosti sproščanje nevrotransmiterske snovi, ki bodisi vznemirja postsinaptično celico,tako da v njem nastane izpust iz enega ali več akcijskih potencialov, ali upočasninjegovo dejavnost. Aksoni ne le prenašajo informacije v nevronskih krogotokih, ampak z aksonskim transportom dovajajo kemikalije tudi do sinaptičnih končičev.

Slika: 5-4. Diagram "idealnega" nevrona in njegovih glavnih sestavnih delov.

Večina aferentnih vložkov, ki prihajajo vzdolž aksonov drugih celic, se končajo v sinapsah na dendritih (D), nekateri pa se končajo v sinapsah na somi. Vzbujalni živčni končiči so pogosteje distalno na dendritih, zaviralni živčni končniki pa pogosteje na somi

Nevronske organele

Slika 5-5 prikazuje somo nevronov. V somi nevronov sta prikazana jedro in jedro, biosintetski aparat, ki proizvaja membranske komponente, sintetizira encime in druge kemične spojine, potrebne za specializirane funkcije živčnih celic. Vključuje Nisslova majhna telesa - sploščene cisterne v zrnih

endoplazemski retikulum, pa tudi natančno opredeljen Golgijev aparat. Soma vsebuje mitohondrije in elemente citoskeleta, vključno z nevrofilamenti in mikrotubuli. Zaradi nepopolne razgradnje membranskih komponent nastane pigment lipofuscin, ki se s starostjo kopiči v številnih nevronih. V nekaterih skupinah nevronov v možganskem deblu (na primer v nevronih substantia nigra in modra pega) je opazen pigment melatonin.

Slika: 5-5. Nevron.

A - nevronske organele. Diagram prikazuje tipične nevronske organele, kot jih vidimo skozi svetlobni mikroskop. Leva polovica diagrama odraža strukture nevrona po Nisslovem obarvanju: jedro in jedrce, Nisslova telesa v citoplazmi soma in proksimalnih dendritov ter Golgijev aparat (neobarvan). Upoštevajte odsotnost Nisslovih telescev v aksonskem griču in aksonu. Del nevrona po obarvanju s solmi težkih kovin: vidne so nevrofibrile. Z ustreznim obarvanjem s solmi težkih kovin lahko opazimo Golgijev aparat (v tem primeru ni prikazan). Na površini nevrona je več sinaptičnih končičev (obarvanih s solmi težkih kovin). B - Shema ustreza elektronsko mikroskopski sliki. Vidna so jedra, jedrce, kromatin, jedrne pore. V citoplazmi so vidni mitohondriji, hrapav endoplazemski retikulum, Golgijev aparat, nevrofilamenti in mikrotubuli. Na zunanji strani plazemske membrane - sinaptični konci in procesi astrocitov

Vrste nevronov

Nevroni so zelo raznoliki. Različne vrste nevronov opravljajo posebne komunikacijske funkcije, kar se odraža v njihovi strukturi. Torej, nevroni ganglijev zadnjih korenin (hrbtenični gangliji)informacij ne prejemajo s sinaptičnim prenosom, temveč iz senzoričnih živčnih končičev v organih. Telesna telesa teh nevronov nimajo dendritov (slika 5-6 A5) in ne dobijo sinaptičnih končičev. Akson takega nevrona, ki izhaja iz celičnega telesa, je razdeljen na dve veji, od katerih ena (periferni proces)

se pošlje kot del perifernega živca na senzorični receptor, druga veja (osrednji postopek)vstopi v hrbtenjačo (kot del hrbtenica)ali v možgansko deblo (kot del lobanjski živec).

Nevroni druge vrste, kot npr piramidalne celicemožganska skorja in purkinjejeve celiceskorja malih možganov je zasedena z obdelavo informacij (slike 5-6 A1, A2). Njihovi dendriti so prekriti z dendritičnimi bodicami in so značilni po obsežni površini. Imajo ogromno sinaptičnih vložkov.

Slika: 5-6. Vrste nevronov

A - nevroni različnih oblik: 1 - nevroni, podobni piramidi. Te vrste nevronov, imenovane piramidalne celice, najdemo v možganski skorji. Upoštevajte konice, ki pikajo na površino dendritov; 2 - Purkinjejeve celice, poimenovane po češkem nevroanatomu Janu Purkinjeju, ki jih je prvi opisal. Najdemo jih v možganski skorji. Celica ima hruškovo telo; na eni strani soma je obilen pleksus dendritov, na drugi strani - akson. Tanke veje dendritov so prekrite z bodicami (na diagramu ni prikazano); 3 - postganglionski simpatični motorični nevron; 4 - alfa motoneuron hrbtenjače. Tako kot postganglijski simpatični motorični nevron (3) je večpolaren z radialnimi dendriti; 5 - senzorična celica hrbteničnega ganglija; nima dendritov. Njegov postopek je razdeljen na dve veji: osrednjo in obrobno. Ker v procesu embrionalnega razvoja akson nastane kot rezultat fuzije dveh procesov, se ti nevroni ne štejejo za unipolarne, temveč za psevdo-unipolarne. B - vrste nevronov

Vrste nenevronskih celic

Druga skupina celičnih elementov živčnega sistema - nevroglija(Slika 5-7 A) ali podporne celice. V človeškem CNS je število nevroglijskih celic za velikost veliko večje od števila nevronov: 10 13 oziroma 10 12. Nevroglija ni neposredno vključena v kratkotrajne komunikacijske procese v živčnem sistemu, vendar prispeva k izvajanju te funkcije s strani nevronov. Torej se nevroglijske celice določene vrste oblikujejo okoli številnih aksonov mielinska ovojnicaznatno poveča hitrost izvajanja akcijskih potencialov. To omogoča aksonom hiter prenos informacij v oddaljene celice.

Vrste nevroglije

Glijske celice podpirajo delovanje nevronov (slika 5-7 B). V osrednjem živčnem sistemu vključujejo nevroglije astrocitiin oligodendrociti,in v PNS - schwannove celicein satelitske celice.Poleg tega so osrednje glialne celice celice mikroglijain celice ependima.

Astrociti(poimenovani zaradi svoje zvezdaste oblike) uravnavajo mikrookolje okoli nevronov osrednjega živčevja, čeprav so v stiku le z delom površine osrednjih nevronov (slika 5-7 A). Vendar pa so njihovi procesi obkroženi s skupinami sinaptičnih končičev, ki so posledično izolirani od sosednjih sinaps. Posebni postopki - "Noge"astrociti tvorijo stike s kapilarami in z vezivnim tkivom na površini centralnega živčnega sistema - s pia mater(slika 5-7 A). Noge omejujejo prosto difuzijo snovi v centralnem živčnem sistemu. Astrociti lahko aktivno absorbirajo K + in nevrotransmiterske snovi, nato pa jih presnovijo. Tako astrociti igrajo vmesno vlogo in blokirajo neposreden dostop ionov in nevrotransmiterjev do zunajceličnega okolja okoli nevronov. Citoplazma astrocitov vsebuje glijo

filamenti, ki v tkivu CNS opravljajo mehansko podporo. V primeru poškodb se procesi astrocitov, ki vsebujejo glialne filamente, hipertrofirajo in tvorijo glialno "brazgotino".

Drugi nevroglialni elementi zagotavljajo električno izolacijo nevronskih aksonov. Številni aksoni so pokriti z izolacijskimi mielinska ovojnica.Je večplastni ovoj, spiralno navit nad aksonsko plazemsko membrano. V osrednjem živčnem sistemu mielinski ovoj ustvarjajo celične membrane oligodendroglija(Slika 5-7 B3). V PNS mielinski ovoj tvorijo membrane schwannove celice(Slika 5-7 B2). Nemelinirani (ne mesnati) aksoni CNS nimajo izolacijske prevleke.

Myelin poveča stopnjo prevodnosti akcijskih potencialov zaradi dejstva, da ionski tokovi med akcijskim potencialom vstopajo in izstopajo samo v prestrezanje Ranvierja(območja prekinitve med sosednjimi mielinizirajočimi celicami). Tako akcijski potencial "preskakuje" od prestrezanja do prestrezanja - t.i. pozdravno vedenje.

Poleg tega nevroglia vključuje satelitske celice,inkapsulirajo nevrone v ganglijih hrbteničnega in lobanjskega živca, uravnavajo mikrookolje okoli teh nevronov na podoben način kot astrociti. Druga vrsta celic - mikroglija,ali latentni fagociti. V primeru poškodbe celic centralnega živčnega sistema mikroglija pomaga odstraniti celične ostanke. Ta proces vključuje druge nevroglijske celice, pa tudi fagocite, ki vstopijo v centralni živčni sistem iz krvnega obtoka. Tkivo osrednjega živčevja je ločeno od likvorja, ki polni možganske prekate, z oblikovanim epitelijem ependimske celice(slika 5-7 A). Ependyma olajša difuzijo številnih snovi med zunajceličnim prostorom možganov in likvorjem. Specializirane ependimske celice žilnega pleksusa v prekatnem sistemu izločajo pomembno

delež CSF.

Slika: 5-7. Nevronske celice.

A je shematski prikaz nenevronskih elementov centralnega živčnega sistema. Upodobljeni sta dve astrociti, kraki katerih procesov se končajo na somah in dendritih nevrona in se dotikajo tudi maternice in / ali kapilar. Oligodendrocit tvori mielinsko ovojnico aksonov. Prikazane so tudi mikroglijske celice in celice ependime. B - različne vrste nevroglijskih celic v centralnem živčnem sistemu: 1 - fibrilarni astrocit; 2 - protoplazmatski astrocit. Bodite pozorni na astrocitne noge v stiku s kapilarami (glejte 5-7 A); 3 - oligodendrocit. Vsak od njegovih procesov zagotavlja tvorbo ene ali več prestreznih mielinskih ovojnic okoli aksonov centralnega živčnega sistema; 4 - mikroglijske celice; 5 - celice ependima

Shema širjenja informacij vzdolž nevrona

V sinapskem območju se lokalno oblikovani EPSP pasivno širi elektrotonično skozi postsinaptik celična membrana... Za to distribucijo ne velja zakon o vsem ali nič. Če se istočasno ali skoraj istočasno vzbudi veliko število vzbujevalnih sinaps, potem pride do pojava seštevanje,kaže v obliki videza EPSP bistveno večje amplitude, ki lahko depolarizira membrano celotne postsinaptične celice. Če velikost te depolarizacije doseže določeno mejno vrednost v območju postsinaptične membrane (10 mV ali več), se N + -napetostni kanali s hitrostjo strele odprejo na aksonskem griču živčne celice in celica ustvari akcijski potencial, ki se izvaja vzdolž njegovega aksona. Z obilnim sproščanjem oddajnika se lahko postsinaptični potencial pojavi že v 0,5-0,6 ms po akcijskem potencialu, ki je vstopil v presinaptično regijo. Od začetka EPSP do nastanka akcijskega potenciala mine približno 0,3 ms.

Mejni dražljajje najšibkejši dražljaj, ki ga zanesljivo prepoznamo s senzoričnim receptorjem. V ta namen mora dražljaj povzročiti receptorski potencial takšne amplitude, ki zadostuje za aktiviranje vsaj ene primarne aferentne vlaknine. Šibkejši dražljaji lahko inducirajo podpražni receptorski potencial, vendar ne bodo povzročili vzbujanja osrednjih senzoričnih nevronov in jih zato ne bodo zaznali. Poleg tega številka

vzbujeni primarni aferentni nevroni, potrebni za čutno zaznavanje, odvisno od prostorskiin začasni seštevekv senzoričnih poteh (slika 5-8 B, D).

V interakciji z receptorjem molekule ACC odpirajo nespecifične ionske kanale v postsinaptični membrani celice, tako da se poveča njihova sposobnost vodenja monovalentnih kationov. Delovanje kanalov vodi do osnovnega dohodnega toka pozitivnih ionov in posledično do depolarizacije postsinaptične membrane, ki se glede na sinapse imenuje vznemirljiv postsinaptični potencial.

Ionski tokovi, ki sodelujejo pri tvorbi EPSP, se med ustvarjanjem akcijskega potenciala obnašajo drugače kot tokovi natrija in kalija. Razlog je v tem, da mehanizem nastajanja EPSP vključuje druge ionske kanale z drugačnimi lastnostmi (namesto da bi jih povezali z ligandom in ne z napetostjo). Pri akcijskem potencialu se aktivirajo napetostno usmerjeni ionski kanali in z naraščajočo depolarizacijo se odpirajo nadaljnji kanali, tako da se proces depolarizacije sam intenzivira. Hkrati je prevodnost oddajniško vodenih kanalov (z ligandom vodenih) odvisna le od števila oddajnih molekul, vezanih na receptorske molekule (zaradi česar se oddajniško vodeni ionski kanali odprejo) in posledično od o številu odprtih ionskih kanalov. Amplituda EPSP se giblje od 100 μV do 10 mV. Odvisno od vrste sinapse je skupno trajanje EPSP pri nekaterih sinapsah od 5 do 100 ms.

Slika: 5-8. Informacije tečejo iz dendritov v somo, v akson in v sinapso.

Slika prikazuje vrste potencialov na različnih mestih nevrona, odvisno od prostorskega in časovnega seštevanja

Refleksje odziv na določen dražljaj, ki se izvaja ob obveznem sodelovanju živčnega sistema. Kliče se nevronsko vezje, ki zagotavlja določen refleks refleksni lok.

V najbolj preprosti obliki refleksni lok somatskega živčnega sistema(Slika 5-9 A) so praviloma sestavljeni iz senzoričnih receptorjev določene modalnosti (prva povezava refleksnega loka), katerih informacije vstopajo v osrednjo živčni sistem vzdolž aksona občutljive celice, ki se nahaja v hrbteničnem gangliju zunaj osrednjega živčnega sistema (drugi člen refleksnega loka). Kot del hrbtne korenine hrbtenjače akson občutljive celice vstopi v hrbtne rogove hrbtenjače, kjer tvori sinapso na interkalarnem nevronu. Akson interkalarnega nevrona gre brez prekinitve na sprednje rogove, kjer tvori sinapso na α-motoričnem nevronu (interkalarni nevron in α-motorni nevron, kot strukturi, ki se nahajata v osrednjem živčnem sistemu, sta tretja povezava refleksni lok). Akson α-motoričnega nevrona zapusti sprednje rogove kot del sprednje korenine hrbtenjače (četrti člen refleksnega loka) in gre v skeletno mišico (peti člen refleksnega loka) in tvori mionevralne sinapse na vsako mišično vlakno.

Najenostavnejša shema refleksni lok avtonomnega simpatičnega živčnega sistema

(Slika 5-9 B), so običajno sestavljeni iz senzoričnih receptorjev (prvi člen refleksnega loka), katerih informacije vstopijo v centralni živčni sistem vzdolž aksona občutljive celice, ki se nahaja v hrbtenici ali drugem občutljivem gangliju zunaj osrednjega živčni sistem (drugi člen refleksnih lokov). Akson občutljive celice v hrbtni korenini vstopi v hrbtne rogove hrbtenjače, kjer tvori sinapso na interkalarnem nevronu. Akson interkalarnega nevrona gre do stranskih rogov, kjer tvori sinapso na preganglijskem simpatičnem nevronu (v prsnem in ledvenem predelu). (Interneuron in preganglionski simpatik

tretji člen refleksnega loka). Akson preganglijskega simpatičnega nevrona zapusti hrbtenjačo kot del sprednjih korenin (četrti člen refleksnega loka). Nadaljnje tri različice poti te vrste nevrona so združene v diagramu. V prvem primeru gre akson preganglijskega simpatičnega nevrona v paravertebralni ganglij, kjer tvori sinapso na nevronu, katerega akson gre na efektor (peti člen refleksnega loka), na primer v gladko mišice notranjih organov, do sekretornih celic itd. V drugem primeru gre akson preganglijskega simpatičnega nevrona v predvertebralni ganglij, kjer na nevronu tvori sinapso, katere akson gre v notranji organ (peti povezava refleksnega loka). V tretjem primeru gre akson preganglijskega simpatičnega nevrona v možgino nadledvične žleze, kjer na posebni celici tvori sinapso, ki izloča adrenalin v kri (vse to je četrti člen refleksnega loka). V tem primeru adrenalin teče skozi kri do vseh struktur - tarč, ki imajo zanjo farmakološke receptorje (peti člen refleksnega loka).

V najbolj preprosti obliki refleksni lok avtonomnega parasimpatičnega živčnega sistema(Slika 5-9 B) je sestavljen iz senzoričnih receptorjev - prvega vezja refleksnega loka (ki se nahaja na primer v želodcu), ki centralnemu živčnemu sistemu pošiljajo informacije vzdolž aksona občutljive celice v gangliju. ki se nahaja vzdolž vagusnega živca (refleksni lok druge povezave). Akson občutljive celice prenaša informacije neposredno v podolgovato možgino, kjer na nevronu nastane sinapsa, katere akson (tudi znotraj podolgovate možgane) tvori sinapso na parasimpatičnem predganglionskem nevronu (tretji člen refleksnega loka ). Iz njega se na primer akson kot del vagusnega živca vrne v želodec in na eferentni celici (četrti člen refleksnega loka) tvori sinapso, katere akson se razveja vzdolž želodčnega tkiva ( peti člen refleksnega loka), ki tvori živčne končiče.

Slika: 5-9. Sheme glavnih refleksnih lokov.

A - Refleksni lok somatskega živčnega sistema. B - Refleksni lok avtonomnega simpatičnega živčnega sistema. B - Refleksni lok avtonomnega parasimpatičnega živčnega sistema

Brbončice

Vsem nam znano občutki okusapravzaprav so mešanica štirih osnovnih okusov: slanega, sladkega, kislega in grenkega. Štiri snovi so še posebej učinkovite pri povzročanju ustreznih občutkov okusa: natrijev klorid (NaCl), saharoza, klorovodikova kislina (HC1) in kinin.

Prostorska porazdelitev in inervacija brbončic

Okusne brbončice najdemo v brbončicah različnih vrst na površini jezika, neba, žrela in grla (slika 5-10 A). Na sprednji in stranski strani jezika se nahajata gobain listnata

papile,in na površini korena jezika - žlebast.Slednji lahko vključuje več sto brbončic, katerih skupno število pri ljudeh doseže nekaj tisoč.

Specifična okusna občutljivost ni enaka na različnih območjih površine jezika (sl. 5-10 B, C). Sladki okus najbolje zazna konica jezika, slan in kisel okus v stranskih predelih in grenak v dnu (korenu) jezika.

Okusne brbončice inervirajo trije lobanjski živci, od katerih sta dva prikazana na sl. 5-10 G. Bobnasti niz(chorda tympani- veja obraznega živca) oskrbuje brbončice sprednjih dveh tretjin jezika, glosofaringealni živec- zadnja tretjina (slika 5-10 D). Nervus vagusinervira nekaj brbončic grla in zgornjega dela požiralnika.

Slika: 5-10 Kemijska občutljivost - okus in osnove.

A - brbončica. Organizacija brbončic v papilah treh vrst. Prikazana je brbončica z okusno odprtino na vrhu in živci, ki se raztezajo od spodaj, pa tudi dve vrsti kemoreceptorskih celic, ki podpirajo (podpirajo) in okusne celice. B - na površini jezika so tri vrste papile. B - porazdelitev območij štirih osnovnih okusnih lastnosti na površini jezika. G - inervacija dveh sprednjih tretjin in zadnje tretjine površine jezika s strani obraznega in glosofaringealnega živca

Okusni brsti

Okusi se pojavijo, ko se v brbončicah (brbončicah) aktivirajo kemoreceptorji. Vsak brbončica(calicilus gustatorius)vsebuje od 50 do 150 senzoričnih (kemoreceptivnih, okusnih) celic, vključuje pa tudi podporne (nosilne) in bazalne celice (slika 5-11 A). Bazalni del senzorične celice tvori sinapso na koncu primarnega aferentnega aksona. Obstajata dve vrsti kemoreceptivnih celic, ki vsebujejo različne sinaptične vezikule: z elektronsko gostim središčem ali okrogle, prozorne vezikule. Apikalna površina celic je prekrita z mikrovili, usmerjenimi proti okušalni pore.

Molekule kemoreceptorjev mikroviliinterakcijo s spodbudnimi molekulami, ki vstopajo sezona okusa(luknja za okus) iz tekočine, ki pere brbončice. To tekočino delno proizvajajo žleze med brbončicami. Kot rezultat premika membranske prevodnosti se v senzorični celici pojavi receptorski potencial in sprosti se vzbujevalni nevrotransmiter, pod vplivom katerega se v primarnem aferentnem vlaknu razvije generator in se začne impulzni izpust, ki se prenese v centralno živčni sistem.

Kodiranje štirih primarnih okusov ne temelji na popolni selektivnosti senzoričnih celic. Vsaka celica se odzove na dražljaje z več kot eno okusno kakovostjo, najbolj aktivna pa je praviloma le ena. Razločna okusnost je odvisna od prostorsko urejenega vnosa iz populacije senzoričnih celic. Intenzivnost dražljaja kodirajo kvantitativne značilnosti aktivnosti, ki jo izzove (frekvenca impulzov in število vzbujenih živčnih vlaken).

Na sl. 5-11 prikazuje mehanizem okušalnih brbončic, ki se preklopi na snovi različnega okusa.

Celični mehanizmi zaznavanja okusa se zmanjšajo na različne načine depolarizacije celične membrane in nadaljnjega odpiranja potenciala zaprtih kalcijevih kanalov. Vneseni kalcij omogoča sprostitev oddajnika, kar povzroči pojav generatorja na koncu senzoričnega živca. Vsak dražljaj depolarizira membrano na različne načine. Slani dražljaj sodeluje z epitelijskimi natrijevimi kanali (ENaC) in jih odpre do natrija. Kisli dražljaj lahko sam odpre ENaC ali pa zaradi znižanja pH zapre kalijeve kanale, kar bo povzročilo tudi depolarizacijo membrane okusnih celic. Sladek okus nastane zaradi interakcije sladkega dražljaja z občutljivim receptorjem, povezanim z G-beljakovinami. Aktivirani G-protein stimulira adenilat ciklazo, ki poveča vsebnost cAMP in nato aktivira odvisno proteinsko kinazo, ta pa fosforilira kalijeve kanale in jih zapre. Vse to vodi tudi do depolarizacije membrane. Grenki dražljaj lahko depolarizira membrano na tri načine: (1) z zapiranjem kalijevih kanalov, (2) z interakcijo z G-beljakovino (gastducin), da aktivira fosfodiesterazo (PDE), s čimer se zmanjša vsebnost cAMP. To (iz ne povsem jasnih razlogov) povzroči depolarizacijo membrane. (3) Grenki dražljaj se veže na G-beljakovino, ki lahko aktivira fosfolipazo C (PLC), kar povzroči povečanje vsebnosti inositola 1,4,5 trifosfata (IP 3), kar povzroči sproščanje kalcija iz skladišče.

Glutamat se veže na gulematno regulirane neselektivne ionske kanale in jih odpre. To spremlja depolarizacija in odpiranje potenciala zaprtih kalcijevih kanalov.

(PIP 2) - fosfatidil inozitol 4,5 bisfosfat (DAG) - diacilglicerol

Slika: 5-11. Celični mehanizmi zaznavanja okusa

Osrednje poti okusa

Celična telesa, ki jim pripadajo okusna vlakna lobanjskih živcev VII, IX in X, se nahajajo v kolenastih, kamnitih in nodularnih ganglijih (slika 5-12 B). Osrednji procesi njihovih aferentnih vlaken vstopijo v podolgovato možgino, so vključeni v samotni trakt in se končajo v sinapsah v jedru samotnega trakta (jedro solitarius)(Slika 5-12 A). Pri številnih živalih, vključno z nekaterimi vrstami glodalcev, se sekundarni okusni nevroni jedra osamljenega trakta projicirajo rostralno na ipsilateral parabrahialno jedro.

Parabrahialno jedro nato pošlje projekcije na del majhne celice (desne celice) ventralno zadnje medialno jedro (VZM μ) jedro (MC - drobnocelični del VZM)talamus (slika 5-12 B). Pri opicah so projekcije jedra posameznega trakta na VZM μ-jedra ravne črte. VZM μ-jedro je povezano z dvema različnima okušalnima regijama možganske skorje. Eden od njih je del obrazne predstavitve (SI), drugi je v otočnem režnju (insula- otok) (slika 5-12 D). Osrednja okušalna pot je nenavadna, saj njena vlakna ne prehajajo na drugo stran možganov (za razliko od somatosenzoričnih, vidnih in slušnih poti).

Slika: 5-12. Poti za okusno občutljivost.

A - konec okušalnih aferentnih vlaken v jedru samotnega trakta in naraščajoče poti do parabrahialnega jedra, ventrobazalnega talamusa in možganske skorje. B - periferna porazdelitev okušalnih aferentnih vlaken. C in D - območja okusa talamusa in možganske skorje opic

Vonj

Pri primatih in ljudeh (mikromati) vohalna občutljivostveliko slabše razvit kot pri večini živali (makromati). Sposobnost psov, da po vonju najdejo sledi, pa tudi s pomočjo privabljanja žuželk k posameznikom nasprotnega spola feromoni.Kar zadeva človeka, ima njegov vonj vlogo v čustveni sferi; vonji učinkovito olajšajo pridobivanje informacij iz spomina.

Vohalni receptorji

Vohalni kemoreceptor (senzorična celica) je bipolarni nevron (slika 5-13 B). Njegova apikalna površina ima nepremične trepalnice, ki reagirajo na vonjave, raztopljene v sluzi, ki jih pokriva. Nemelinizirani akson se razteza od globljega roba celice. Aksoni se kombinirajo v vohalne snope (fila olfactoria),skozi lobanje skozi luknje na etmoidni plošči (lamina cribrosa)etmoidna kost (os etmoidale).Vlakna vohalnega živca se v vohalni žarnici končajo v sinapsah, osrednje vohalne strukture pa so na dnu lobanje tik pod čelnim režnjem. Celice vohalnih receptorjev so del sluznice specializiranega vohalnega območja nazofarinksa, katerega celotna površina na obeh straneh je približno 10 cm 2 (slika 5-13 A). Pri ljudeh obstaja približno 10 7 vohalnih receptorjev. Tako kot brbončice imajo tudi vohalni receptorji kratko življenjsko dobo (približno 60 dni) in jih nenehno nadomeščajo.

Molekule vonja vstopijo v vohalno območje skozi nosnice pri vdihavanju ali iz ust med jedjo. Njuhalni gibi povečajo vnos teh snovi, ki se začasno kombinirajo z vohalno vezavno beljakovino sluzi, ki jo izločajo žleze nosne sluznice.

Primarnih vohalnih občutkov je več kot okusnih občutkov. Vonji so v vsaj šestih razredih: cvetni, eterični(sadje), mošus, kafra, gnilobain jedka.Primeri naravnih virov so vrtnica, hruška, mošus, evkaliptus, gnila jajca in kis. V vohalni sluznici še vedno obstajajo receptorji trigeminalnega živca. Pri kliničnem testiranju vonja se je treba izogibati stimulaciji teh somatosenzoričnih receptorjev bolečini ali temperaturi.

Več molekul dišeče snovi v senzorični celici inducira depolarizirajoči receptorski potencial, ki sproži odvajanje impulzov v aferentnem živčnem vlaknu. Vendar vedenjski odziv zahteva aktivacijo številnih vohalnih receptorjev. Zdi se, da je receptorski potencial posledica povečane prevodnosti Na +. Hkrati se aktivirajo G-beljakovine. Zato je kaskada sekundarnih mediatorjev vključena v vohalno transformacijo (transdukcijo).

Vohalno kodiranje ima veliko opraviti z okusnim kodiranjem. Vsak vohalni kemoreceptor se odzove na več razredov vonjav. Kodiranje specifične kakovosti vonja zagotavljajo odzivi številnih vohalnih receptorjev, intenzivnost občutka pa določajo kvantitativne značilnosti impulzne aktivnosti.

Slika: 5-13. Kemijska občutljivost - voh in njegove osnove.

A&B je diagram lokacije vohalnega območja sluznice v nazofarinksu. Zgoraj je rešetkasta plošča, zgoraj pa vohalna žarnica. Vohalna sluznica se razteza tudi na stranske stranice nazofarinksa. C in D - vohalni kemoreceptorji in podporne celice. D - vohalni epitelij. D - diagram procesov v vohalnih receptorjih

Osrednje vohalne poti

Vohalna pot se prvič preklopi v vohalni čebulici, ki pripada možganski skorji. Ta struktura vsebuje tri vrste celic: mitralne celice, snopne celicein interneuroni (žitne celice, periglomerularne celice)(Slika 5-14). Dolgo razvejani dendriti mitralnih in fascikularnih celic tvorijo postsinaptične sestavine vohalnih glomeruljev (glomerulov). Vohalna aferentna vlakna (ki segajo od vohalne sluznice do vohalne čebulice) se razvejijo okoli vohalnih glomeruljev in se končajo v sinapsah na dendritih mitralnih in snopnih celic. V tem primeru pride do pomembne konvergence vohalnih aksonov na dendritih mitralnih celic: na dendritu vsake mitralne celice je do 1000 sinaps aferentnih vlaken. Zrnate celice (zrnate celice) in periglomerularne celice so zaviralni interneuroni. Z mitralnimi celicami tvorijo vzajemne dendrodendritične sinapse. Ko se mitralne celice aktivirajo, se interneuroni v stiku z njo depolarizirajo, zaradi česar se v njihovih sinapsah na mitralnih celicah sprosti inhibitorni nevrotransmiter. Vohalna žarnica ne dobiva vhodov samo skozi ipsilateralne vohalne živce, temveč tudi prek kontralateralnega vohalnega trakta, ki poteka v sprednji komisuri (komisuri).

Aksoni mitralne in fascikularne celice zapustijo vohalno žarnico in so del vohalnega trakta (slika 5-14). Od te strani se vohalne povezave zelo zapletejo. Vohalni trakt gre skozi sprednje vohalno jedro.Nevroni tega jedra dobivajo sinaptične povezave od nevronov vohalne

žarnice in se projicirajo skozi sprednjo komisuro do kontralateralne vohalne žarnice. Ko se približa sprednji perforirani snovi na dnu možganov, je vohalni trakt razdeljen na stranski in medialni vohalni trak. Aksoni stranskega vohalnega traku se zaključijo v sinapsah v primarni vohalni regiji, vključno s pre-piriformno (prepiriformno) regijo skorje, pri živalih pa s piriformnim (piriformnim) režnjem. Medialni vohalni trak daje projekcije na amigdalo in skorjo bazalnega prednjega možganov.

Opozoriti je treba, da je vohalna pot edini senzorični sistem brez obveznega sinaptičnega preklopa v talamusu. Verjetno odsotnost takega stikala odraža filogenetsko antiko in relativno primitivnost vohalnega sistema. Vendar vohalne informacije še vedno vstopijo v posteromedialno jedro talamusa in se od tam pošljejo v prefrontalno in orbitofrontalno skorjo.

Preizkusi vonja se običajno ne izvajajo pri običajnih nevroloških preiskavah. Vendar pa lahko zaznavanje vonjav preizkusimo tako, da osebo prosimo, naj vonja in prepozna vonj. Hkrati se pregleda ena nosnica, druga mora biti zaprta. V tem primeru ne smemo uporabljati tako močnih dražljajev, kot je amoniak, saj aktivirajo tudi končnice trigeminalnega živca. Motnja vonja (anosmija)opazimo, kadar je osnova lobanje poškodovana ali pa eno ali obe vohalne žarnice stisne tumor (na primer, ko meningioma vohalne jame).Aura neprijetnega vonja, pogosto zgorele gume, se pojavi pri epileptičnih napadih, ki nastanejo na območju unkusa.

Slika: 5-14. Diagram sagitalnega odseka skozi vohalno žarnico, ki prikazuje končnice vohalnih kemoreceptorskih celic na vohalnih glomerulih in na nevronih vohalne čebulice.

Aksoni mitralnih in fascikularnih celic se pojavijo kot del vohalnega trakta (na desni)

Struktura oči

Stena očesa je sestavljena iz treh koncentričnih plasti (membran) (slika 5-15 A). Zunanja nosilna plast ali vlaknasta membrana vključuje prozorno roženicas svojim epitelijem, veznicein neprozorna beločnice.Srednja plast ali žilnica vsebuje šarenico (iris) in žilnico (choroidea).IN irisobstajajo radialna in krožna gladka mišična vlakna, ki tvorijo dilatator in sfinkter zenice (slika 5-15 B). Žilnice(horoid) je bogato oskrbljen s krvnimi žilami, ki hranijo zunanje plasti mrežnice, vsebuje pa tudi pigment. Notranja živčna plast očesne stene ali mrežnice vsebuje palice in stožce in obloži celotno notranjo površino očesa, z izjemo "slepe pege" - optični disk(Slika 5-15 A). Aksoni ganglijskih celic mrežnice se konvergirajo na disk in tvorijo optični živec. Najvišja ostrina vida v osrednjem delu mrežnice, t.i. rumena pega(macula lutea).Sredina makule je potlačena kot fovea(fovea centralis)- ostrenje področij vizualnih podob. Notranji del mrežnice hranijo veje njenih osrednjih žil (arterije in žile), ki vstopijo skupaj z vidnim živcem, nato pa se na območju diska razvejajo in razhajajo vzdolž notranje površine mrežnice (slika 5- 15 B) ne da bi se dotaknili rumene pege.

Poleg mrežnice so v očesu še druge tvorbe: leča- leča, ki usmerja svetlobo na mrežnico; pigmentna plast,omejevanje sipanja svetlobe; vodna vlagain steklastega telesa.Vodna tekočina je tekočina, ki tvori okolje sprednje in zadnje očesne komore, steklovino telo pa zapolni notranji očesni prostor za lečo. Obe snovi pomagata ohranjati obliko očesa. Vodna vlaga se izloča s ciliarnim epitelijem zadnje komore, nato kroži skozi zenico v sprednjo komoro in od tam naprej

pride skozi kanal Schlemmv venski krvni obtok (slika 5-15 B). Intraokularni tlak je odvisen od tlaka vodne tekočine (običajno je pod 22 mm Hg), ki ne sme presegati 22 mm Hg. Steklasti humor je gel, sestavljen iz zunajcelične tekočine s kolagenom in hialuronsko kislino; za razliko od vodne humor se nadomešča zelo počasi.

Če je absorpcija vodne tekočine oslabljena, se poveča očesni tlak in razvije se glavkom. Ko se poveča očesni tlak, postane dotok krvi v mrežnico otežen in oči lahko oslepijo.

Številne funkcije oči so odvisne od mišične aktivnosti. Zunanje očesne mišice, pritrjene zunaj očesa, usmerjajo gibanje zrkel proti vidni tarči. Te mišice so inervirane okulomotor(nervus oculomotorius),blok(št. trochlearis)in preusmerjanje(št. abducens)živcev.Obstajajo tudi notranje očesne mišice. Zahvaljujoč mišici, ki širi zenico (dilatator zenice),in mišica, ki zoži zenico (sfinkter zenice),iris deluje kot membrana in prilagaja premer zenice na način, podoben odprtini kamere, ki nadzoruje količino vstopa svetlobe. Razširitve zenice aktivira simpatični živčni sistem, sfinkter pa parasimpatični živčni sistem (prek očesno-motornega živčnega sistema).

Oblika leče je odvisna tudi od dela mišic. Leča je viseča in jo vlakna držijo na mestu za šarenico ciliarna(ciliarna ali cinkova) pasovi,pritrjena na kapsulo zenice in na ciliarno telo. Leča je obdana z vlakni ciliarna mišica,ki deluje kot sfinkter. Ko so ta vlakna sproščena, napetost na pasovih vlaken lečo raztegne in jo izravna. Ciliarna mišica s krčenjem preprečuje napetost pasovnih vlaken, kar omogoča, da elastična leča dobi bolj konveksno obliko. Ciliarno mišico aktivira parasimpatični živčni sistem (prek očesno-motornega živčnega sistema).

Slika: 5-15. Vizija.

A - diagram vodoravnega odseka desnega očesa. B - struktura sprednjega dela očesa v predelu limbusa (stičišče roženice in beločnice), ciliarnega telesa in leče. B - zadnja površina (dno) človeškega očesa; pogled skozi oftalmoskop. Veje centralnih arterij in ven segajo od glave vidnega živca. Nedaleč od glave vidnega živca je na njegovi časovni strani osrednja jama (CJ). Opazite porazdelitev aksonov ganglijskih celic (tanke črte), ki se zlivajo v glavi optičnega živca.

Nadaljnje slike podrobno opisujejo strukturo očesa in mehanizme delovanja njegovih struktur (razlage na slikah)

Slika: 5-15.2.

Slika: 5-15.3.

Slika: 5-15.4.

Slika: 5-15,5.

Optični sistem očesa

Svetloba vstopi v oko skozi roženico in prehaja skozi zaporedoma nameščene prozorne tekočine in strukture: roženico, vodno tekočino, leče in steklovino. Njihova kombinacija se imenuje dioptrična naprava.V normalnih pogojih lom(lom) svetlobnih žarkov od vidne tarče ob roženici in leči, tako da so žarki usmerjeni na mrežnico. Lomna moč roženice (glavni lomni element očesa) je 43 dioptrij * ["D", dioptrija, je enota lomne (optične) moči, enaka recipročni goriščni razdalji leče (leče), v metrih]. Konveksnost leče se lahko spreminja, njena lomna moč pa se giblje med 13 in 26 D. Zaradi tega leča zagotavlja prilagoditev zrkla na predmete, ki so na bližnji ali daljni razdalji. Ko na primer svetlobni žarki oddaljenega predmeta vstopijo v normalno oko (s sproščeno ciliarno mišico), je tarča osredotočena na mrežnico. Če je oko usmerjeno na bližnji predmet, se svetlobni žarki najprej usmerijo za mrežnico (tj. Slika na mrežnici je zamegljena), dokler ne pride do prilagoditve. Ciliarna mišica se skrči, sprosti napetost na pasovih vlaknih, poveča se ukrivljenost leče in posledično je slika osredotočena na mrežnico.

Roženica in leča skupaj tvorita konveksno lečo. Svetlobni žarki predmeta prehajajo skozi vozlišče leče in na mrežnici tvorijo obrnjeno sliko, kot v fotoaparatu. Mrežnica obdeluje neprekinjeno zaporedje slik, možganom pa pošilja tudi sporočila o gibanju vizualnih predmetov, grozečih znakih, občasnih spremembah svetlobe in teme in drugih vizualnih podatkih o zunanjem okolju.

Čeprav optična os človeškega očesa prehaja skozi vozlišče leče in skozi točko mrežnice med foveo in glavo vidnega živca, očesno-gibalni sistem usmerja očesno jabolko v področje predmeta, imenovanega pritrdilna točka.Od te točke svetlobni žarek potuje skozi vozlišče in se osredotoči v foveo. Tako žarek prehaja vzdolž vidne osi. Žarki preostalega predmeta so usmerjeni v območje mrežnice okoli jame (slika 5-16 A).

Fokusiranje žarkov na mrežnico ni odvisno le od leče, temveč tudi od šarenice. Iris deluje kot odprtina kamere in ne uravnava le količine svetlobe, ki vstopa v oko, ampak še pomembneje globino vidnega polja in sferično aberacijo leče. Ko se premer zenice zmanjša, se globina vidnega polja poveča, svetlobni žarki pa so usmerjeni skozi osrednji del zenice, kjer je sferična aberacija minimalna. Spremembe premera zenice se zgodijo samodejno, tj. refleksno pri prilagajanju (prilagoditvi) očesa za pregledovanje bližnjih predmetov. Zato med branjem ali drugimi očesnimi aktivnostmi, povezanimi z razlikovanjem majhnih predmetov, kakovost slike izboljša optični sistem očesa. Drug dejavnik, ki vpliva na kakovost slike, je sipanje svetlobe. Zmanjša se tako, da omeji svetlobni žarek in ga absorbira z žilnico in pigmentno plastjo mrežnice. V tem pogledu je oko spet podobno kameri. Tudi tam razpršitev svetlobe preprečimo tako, da omejimo žarek žarkov in ga vpijemo v črno barvo, ki prekrije notranjost kamere.

Izostritev slike je motena, če se velikost očesa ne ujema z lomno močjo dioptrije. Kdaj miopije(kratkovidnost) slike oddaljenih predmetov so usmerjene pred mrežnico, ne da bi jo dosegle (slika 5-16 B). Napako odpravimo z vbočenimi lečami. Nasprotno pa za hipermetropija(daljnovidnost) slike oddaljenih predmetov so usmerjene za mrežnico. Za odpravo težave so potrebne konveksne leče (slika 5-16 B). Res je, sliko je zaradi namestitve mogoče začasno izostriti, vendar se ciliarne mišice utrudijo in oči utrudijo. Kdaj astigmatizemobstaja asimetrija med polmeri ukrivljenosti površin roženice ali leče (in včasih mrežnice) v različnih ravninah. Za korekcijo se uporabljajo leče s posebej izbranimi polmeri ukrivljenosti.

Elastičnost leče se s starostjo postopoma zmanjšuje. Posledično se pri pregledu bližnjih predmetov zmanjša njegova prilagoditev. (daljnovidnost).V mladosti se lomna moč leče lahko spreminja v širokem razponu, do 14 D. Do 40. leta se ta razpon prepolovi, po 50 letih pa pade na 2 D in manj. Prezbiopijo popravimo s konveksnimi lečami.

Slika: 5-16. Optični sistem očesa.

A - podobnost med optičnimi sistemi očesa in kamero. B - nastanitev in njene kršitve: 1 - emmetropija - normalna prilagoditev očesa. Svetlobni žarki oddaljenega vidnega predmeta so usmerjeni na mrežnico (zgornji diagram), fokusiranje žarkov iz bližnjega predmeta pa je posledica nastanitve (spodnji diagram); 2 - kratkovidnost; podoba oddaljenega vidnega predmeta je usmerjena pred mrežnico; za korekcijo so potrebne vbočene leče; 3 - hipermetropija; slika je usmerjena za mrežnico (zgornji diagram), za korekcijo so potrebne konveksne leče (spodnji diagram)

Organ sluha

Periferni slušni aparat, uho, razdeljeno na zunanje, srednje in notranje uho

(Slika 5-17 A). Zunanje uho

Zunanje uho je sestavljeno iz ušesa, zunanjega slušnega kanala in slušnega kanala. Ceruminozne žleze sten slušnega kanala izločajo ušesno maslo- voskovna zaščitna snov. Ušesna ušesa (vsaj pri živalih) usmerjajo zvok v ušesni kanal. Skozi ušesni kanal se zvok prenaša na bobnič. Pri ljudeh ima slušni kanal resonančno frekvenco približno 3500 Hz in omejuje frekvenco zvokov, ki dosežejo bobnič.

Srednje uho

Zunanje uho je ločeno od srednjega bobnič(Slika 5-17 B). Srednje uho je napolnjeno z zrakom. Niz kostnic poveže bobnič z ovalnim oknom, ki se odpira v notranje uho. Nedaleč od ovalnega okna je okroglo okno, ki povezuje tudi srednje uho z notranjim ušesom (slika 5-17 B). Obe luknji sta zapečateni z membrano. Kostnična veriga vključuje kladivo(malleus),nakovalo(incus)in streme(vrvi).Osnova stremena v obliki plošče se tesno prilega ovalnemu oknu. Za ovalnim oknom je napolnjena tekočina prag(vestibulum)- del polži(polž)notranje uho. Preddverje je del cevaste strukture - stopnišče veže(scala vestibuli- vestibularna lestev). Nihanja timpanijske membrane, ki jih povzročajo valovi zvočnega tlaka, se prenašajo vzdolž niza kosti in potisnejo ploščo iz okrasnega okna (slika 5-17 B). Premike plošče stremene spremljajo vibracije tekočine na stopnišču preddverja. Tlačni valovi se širijo skozi tekočino in se prenašajo skozi glavna (bazilarna) membranapolži do

lestev za bobne(scala tympani)(glej spodaj), zaradi česar se membrana okroglega okna upogne proti srednjemu ušesu.

Bobnič in osikularna veriga izvajata ujemanje impedance. Dejstvo je, da mora uho ločevati med zvočnimi valovi, ki se širijo v zraku, medtem ko je mehanizem nevronske preobrazbe zvoka odvisen od gibanja stolpca tekočine v polžu. Zato je potreben prehod z zračnih vibracij na tekoče vibracije. Akustična impedanca vode je veliko večja od zračne, zato bi se brez posebne naprave za ujemanje impedance večina zvoka, ki vstopi v uho, odražala. Ujemanje impedance v ušesu je odvisno od:

razmerje med površinami timpanične membrane in ovalnega okna;

mehanska prednost vzvodne strukture v obliki verige premično zgibnih kosti.

Učinkovitost mehanizma za ujemanje impedance ustreza izboljšanju slišnosti za 10-20 dB.

Srednje uho ima tudi druge funkcije. Vsebuje dve mišici: mišice, ki napenjajo bobnič(m. tensor tympani- inervira trigeminalni živec) in stapes mišice

(m. stapedius- inervira ga obrazni živec). Prva je pritrjena na kladivo, druga na streme. S krčenjem zmanjšajo gibanje kostnic in zmanjšajo občutljivost zvočnega aparata. To pomaga zaščititi vaš sluh pred škodljivimi zvoki, vendar le, če jih telo pričakuje. Nenadna eksplozija lahko poškoduje zvočno napravo, saj se refleksno krčenje mišic srednjega ušesa upočasni. Votlina srednjega ušesa je z žrelom povezana z evstahijeva cev.Zahvaljujoč temu prehodu se izenači tlak v zunanjem in srednjem ušesu. Če se med vnetjem v srednjem ušesu nabere tekočina, se lahko lumen Evstahijeve cevi zapre. Nastala razlika v tlaku med zunanjim in srednjim ušesom povzroča bolečino zaradi napetosti bobnične membrane, možna je celo ruptura slednjega. Na letalih in med potapljanjem se lahko pojavijo različni tlaki.

Slika: 5-17. Sluh.

A - splošni diagram zunanjega, srednjega in notranjega ušesa. B - diagram timpanične membrane in kostne verige. B - diagram prikazuje, kako se pri premikanju ovalne plošče stremene tekočina premakne v polž in okroglo okno upogne

Notranje uho

Notranje uho vključuje koščene in membranske labirinte. Tvorijo polž in vestibularni aparat.

Polž je cev, zavita v spiralo. Pri ljudeh ima spirala 2 1/2 zavoja; cev se začne s širokim dnom in konča z zoženim vrhom. Polž je tvorjen z rostralnim koncem kostnih in membranskih labirintov. Pri ljudeh se vrh polža nahaja v stranski ravnini (slika 5-18 A).

Kostni labirint (labirintus osseus)polž vključuje več komor. Prostor v bližini ovalnega okna se imenuje preddverje (slika 5-18 B). Preddverje se spremeni v preddverje - spiralno cev, ki se nadaljuje na vrh polža. Tam se stopnišče preddverja poveže skozi luknjo polža (Helicotreme)z bobnasto lestev; to je še ena spiralna cev, ki se spušča nazaj vzdolž polžnice in konča pri okroglem oknu (slika 5-18 B). Imenuje se osrednja kostna palica, okoli katere so zavita spiralna stopnišča polžja palica(modiolus cochleae).

Slika: 5-18. Struktura polža.

A - relativna lokacija polžnice in vestibularnega aparata srednjega in zunanjega ušesa osebe. B - razmerje med prostori polža

Cortijev organ

Prepleteni labirint (labirint membranaceus)polži se sicer imenujejo srednje stopnišče(Scala Media)ali polžovod(ductus cochlearis).Gre za 35 mm dolgo tkano sploščeno spiralno cev med preddverjem in timpanijskim stopniščem. Eno steno srednjega stopnišča tvori bazilarna membrana, drugo - reisnerjeva membranatretji - žilna žilica(stria vascularis)(Slika 5-19 A).

Polž je napolnjen s tekočino. Na stopnišču preddverja in bobničnem stopnišču je perilimfa,po sestavi blizu CSF. Srednje stopnišče vsebuje endolimfa,ki se bistveno razlikuje od CSF. Ta tekočina vsebuje veliko K + (približno 145 mM) in malo Na + (približno 2 mM), tako da je podobna znotrajceličnemu okolju. Ker ima endolimfa pozitiven naboj (približno +80 mV), imajo lasne celice v polžu velik transmembranski potencialni gradient (približno 140 mV). Endolimfo izločajo žilne strije, drenaža pa poteka skozi endolimfatični kanal v venske sinuse trde ovojnice.

Imenuje se živčni aparat za pretvorbo zvoka "Cortijev organ"(Slika 5-19 B). Leži na dnu polžnega prehoda na bazilarni membrani in je sestavljen iz več komponent: treh vrst zunanjih lasnih celic, ene vrste notranjih lasnih celic, želatinaste tektorske (pokrovne) membrane in več vrst nosilnih (podpornih) celic . V človeškem organu Corti je 15.000 zunanjih in 3.500 notranjih lasnih celic. Nosilno strukturo Cortijevega organa sestavljajo stebraste celice in mrežasta plošča (mrežasta membrana). Žarki stereocilije - cilije, potopljeni v tektorialno membrano, štrlijo z vrhov lasnih celic.

Cortijev organ inervirajo živčna vlakna polževega dela osmega lobanjskega živca. Ta vlakna (pri ljudeh 32.000 slušnih aferentnih aksonov) spadajo v senzorične celice spiralnega ganglija, zaprte v osrednji kostni gredi. Aferentna vlakna vstopijo v organ Corti in se končajo na dnu lasnih celic (slika 5-19 B). Vlakna, ki oskrbujejo zunanje lasne celice, vstopijo skozi tunel Corti, odprtino pod stebričnimi celicami.

Slika: 5-19. Polž.

A je diagram prereza skozi polž v perspektivi, prikazani na vstavku na sl. 5-20 B. B - zgradba Cortievih organov

Pretvorba (pretvorba) zvoka

Cortijev organ zvok spremeni na naslednji način. Ko dosežejo timpanično membrano, zvočni valovi povzročajo njene vibracije, ki se prenašajo v tekočino, ki napolni preddverje in timpanične stopnice (slika 5-20 A). Hidravlična energija vodi do premika bazilarne membrane in s tem tudi Cortievega organa (slika 5-20 B). Strižna sila, ki se je razvila kot posledica premika bazilarne membrane glede na tektorialno membrano, povzroči, da se stereocilija lasnih celic upogne. Ko se stereocilije upognejo k najdaljšemu izmed njih, se lasna celica depolarizira, ko se upogne v nasprotni smeri, pa hiperpolarizira.

Takšne spremembe membranskega potenciala lasnih celic so posledica premikov v kationski prevodnosti membrane njihovega vrha. Potencialni gradient, ki določa vstop ionov v lasno celico, je vsota potenciala mirovanja celice in pozitivnega naboja endolimfe. Kot je bilo omenjeno zgoraj, je skupna razlika transmembranskega potenciala približno 140 mV. Premik prevodnosti membrane zgornjega dela lasne celice spremlja pomemben ionski tok, ki ustvarja receptorski potencial teh celic. Kazalnik ionskega toka je zunajcelično zabeležen potencial polžjega mikrofona- nihajni proces, katerega frekvenca ustreza značilnostim zvočnega dražljaja. Ta potencial je vsota receptorskih potencialov številnih lasnih celic.

Tako kot mrežnični fotoreceptorji tudi lasne celice med depolarizacijo sproščajo vzbujevalni nevrotransmiter (glutamat ali aspartat). Pod delovanjem nevrotransmiterja nastane na koncih polževih aferentnih vlaken potencial generatorja, na katerem lasne celice tvorijo sinapse. Torej se preobrazba zvoka konča z vibracijami bazilarja

membrane vodijo do občasnih izpustov impulzov v aferentnih vlaknih slušnega živca. Električno aktivnost mnogih aferentnih vlaken lahko zabeležimo zunajcelično kot sestavljeni akcijski potencial.

Izkazalo se je, da se le majhno število polževih aferentov odzove na zvok določene frekvence. Pojav odziva je odvisen od lokacije aferentnih živčnih končičev vzdolž organa Corti, saj pri isti frekvenci zvoka amplituda premikov bazilarne membrane ni enaka v različnih njenih delih. To je deloma posledica razlik v širini membrane in napetosti vzdolž organa Corti. Prej so verjeli, da je razlika v resonančni frekvenci na različnih delih bazilarne membrane razložena z razlikami v širini in napetosti teh območij. Na primer, na dnu polžnice je širina bazilarne membrane 100 μm, na vrhu pa 500 μm. Poleg tega je na dnu polžnice napetost membrane večja kot na vrhu. Zato mora del membrane blizu osnove vibrirati z višjo frekvenco kot tisti ob vrhu, tako kot kratke strune glasbil. Vendar pa so poskusi pokazali, da bazilarna membrana vibrira kot celota, po njej sledijo potujoči valovi. Pri visokofrekvenčnih tonih je amplituda valovitih vibracij bazilarne membrane največja bližje dnu polžnice, pri nizkofrekvenčnih tonih pa na vrhu. V resnici bazilarna membrana deluje kot frekvenčni analizator; dražljaj se po njem porazdeli vzdolž organa Corti tako, da se lasne celice z različno lokalizacijo odzovejo na zvoke različnih frekvenc. Ta sklep je podlaga teorija kraja.Poleg tega so lasne celice, ki se nahajajo vzdolž organa Corti, zaradi svojih biofizičnih lastnosti in značilnosti stereocilije uglašene na različne zvočne frekvence. Zahvaljujoč tem dejavnikom je pridobljena tako imenovana tonotopska karta bazilarne membrane in organa Corti.

Slika: 5-20. Cortijev organ

Periferni vestibularni sistem

Vestibularni sistem zaznava kotni in linearni pospešek glave. Signali tega sistema sprožijo gibanje glave in oči, ki zagotavljajo stabilno vizualno podobo mrežnice in pravilno držo telesa za vzdrževanje ravnovesja.

Zgradba vestibularnega labirinta

Tako kot polž je tudi vestibularni aparat membranski labirint, ki se nahaja v kostnem labirintu (slika 5-21 A). Na vsaki strani glave vestibularni aparat tvorijo trije polkrožni kanali [vodoravni, navpični sprednji (zgornji)in navpično zadaj]in dva otolitni organi.Vse te strukture so potopljene v perilimfo in napolnjene z endolimfo. Otolitni organ vključuje utriculus(utriculus- eliptična torbica, matica) in sakulusa(sacculus- sferična torbica). En konec vsakega polkrožnega kanala je razširjen v obliki ampule.Vsi polkrožni kanali vstopijo v utriculus. Utrikulus in sakulus se med seboj komunicirata povezovalni kanal(ductus reuniens).Od njega izvira endolimfatični kanal(ductus endolymphaticus),ki se konča z endolimfatično vrečko, ki tvori povezavo s polžnico. Preko te povezave endolimfa, ki jo izloča polževožilna strija, vstopi v vestibularni aparat.

Vsak od polkrožnih kanalov na eni strani glave se nahaja v isti ravnini kot ustrezni kanal na drugi strani. Zaradi tega ustrezna področja senzoričnega epitelija obeh seznanjenih kanalov zaznavajo premike glave v kateri koli ravnini. Slika 5-21 B prikazuje usmeritev polkrožnih kanalov na obeh straneh glave; upoštevajte, da je polž rostralno do vestibularnega aparata in da vrh polža leži bočno. Dva vodoravna kanala na obeh straneh glave tvorita par, prav tako dva navpična sprednja in dva navpična zadnja kanala. Vodoravni kanali imajo zanimivo lastnost: oni

so v ravnini obzorja z nagibom glave 30 °. Utrikulus je usmerjen skoraj vodoravno, sakulus pa navpično.

Ampula vsakega polkrožnega kanala vsebuje senzorični epitelij v obliki t.i. ampularna pokrovača(crista ampullaris)z vestibularnimi lasnimi celicami (diagram rezanja skozi ampularni glavnik je prikazan na sliki 5-21 B). Inervirajo jih primarna aferentna vlakna vestibularnega živca, ki je del lobanjskega živca VIII. Vsaka lasna celica vestibularnega aparata, tako kot analogne celice polžnice, na vrhu ima snop stereocilij (cilij). Vendar imajo vestibularne lasne celice v nasprotju s polžnimi celicami še vedno eno samo kinocilia.Vse trepalnice ampulnih celic so potopljene v želejasto strukturo - cupula,ki se nahaja čez ampulo in v celoti pokriva njen lumen. Pri kotnem (rotacijskem) pospeševanju glave se kupula odkloni; trepalnice lasnih celic so temu primerno upognjene. Kupula ima enako specifično težo (gostoto) kot endolimfa, zato nanjo ne vpliva linearni pospešek, ki ga ustvarja gravitacija (gravitacijski pospešek). Slika 5-21 D, E prikazuje položaj kupule pred obračanjem glave (D) in med obračanjem (D).

Senzorični epitelij otolitnih organov je eliptično vrečko(macula utriculi)in sferična vrečka(macula sacculi)(Slika 5-21 E). Vsaka makula (pega) je obložena z vestibularnimi lasnimi celicami. Njihove stereocilije in kinocilije ter trepalnice lasnih celic ampule so potopljene v želejasto maso. Razlika med želejasto maso otolitnih organov je v tem, da vsebuje številne otolite (najmanjši "kamniti" vključki) - kristale kalcijevega karbonata (kalcit). Praši se želejasta masa skupaj z njenimi otoliti membrana otolit.Zaradi prisotnosti kalcitnih kristalov je specifična teža (gostota) membrane otolita približno dvakrat večja od teže endolimfe; zato se membrana otolita zlahka premika pod linearnim pospeškom, ki ga ustvarja gravitacija. Kotni pospešek glave ne vodi do takšnega učinka, saj otolitna membrana skoraj ne štrli v lumen membranskega labirinta.

Slika: 5-21. Vestibularni sistem.

A - zgradba vestibularnega aparata. B - pogled od zgoraj na dno lobanje. Opazna je usmerjenost struktur notranjega ušesa. Bodite pozorni na pare kontralateralnih polkrožnih kanalov, ki se nahajajo v isti ravnini (dva vodoravna, zgornji - sprednji in spodnji - zadnji kanal). B - diagram rezanja skozi ampularni greben. Stereocilije in kinocilije vsake lasne celice so potopljene v kupulo. Položaj kupule pred obračanjem glave (D) in med obračanjem (D). E - struktura otolitskih organov

Innervacija senzoričnega epitelija vestibularnega aparata

Celična telesa primarnih aferentnih vlaken vestibularnega živca se nahajajo v ganglije Scarpae.Tako kot nevroni spiralnega ganglija so to bipolarne celice; njihova telesa in aksoni so mielinirani. Vestibularni živec pošlje ločeno vejo na vsako makulo v senzoričnem epiteliju (slika 5-22 A). Vestibularni živec gre skupaj s polžnim in obraznim živcem v notranji slušni kanal (meatus acusticus internus)lobanja.

Vestibularne lasne celicerazdeljen na dva tipa (slika 5-22 B). Celice tipa I so v obliki bučke in tvorijo sinaptične povezave s peharskimi končnicami primarnih obolenj.

najem vestibularnega živca. Celice tipa II so valjaste; njihovi sinaptični kontakti se nahajajo na istih primarnih aferencah. Sinapse vestibularnih eferentnih vlaken se nahajajo na koncih primarnih aferentov celic tipa I. Vestibularna eferentna vlakna tvorijo neposredne sinaptične stike s celicami tipa II. Ta organizacija je podobna tisti, o kateri smo govorili zgoraj, ko opisujemo stike aferentnih in eferentnih vlaken polževega živca z notranjimi in zunanjimi lasnimi celicami Cortijevega organa. Prisotnost eferentnih živčnih končičev na celicah tipa II lahko razloži nepravilnost izpustov v aferentnih celicah teh celic.

Slika: 5-22.

A - inervacija membranskega labirinta. B - vestibularne lasne celice I in II vrste. Vložek na desni: pogled od zgoraj na stereocilijo in kinocilijo. Bodite pozorni, kje so stiki aferentnih in eferentnih vlaken

Pretvorba (pretvorba) vestibularnih signalov

Tako kot lasne celice polžnice je tudi membrana vestibularnih lasnih celic funkcionalno polarizirana. Ko se stereocilije upognejo k najdaljšemu ciliju (kinociliju), se poveča kationna prevodnost membrane celičnega vrha in vestibularna lasna celica se depolarizira (slika 5-23 B). Nasprotno pa, ko je stereocilija nagnjena v nasprotno smer, pride do hiperpolarizacije celic. Vzbujevalni nevrotransmiter (glutamat ali aspartat) se tonično (nenehno) sprošča iz lasne celice, tako da aferentno vlakno, na katerem ta celica tvori sinapso, v odsotnosti signalov spontano ustvari impulzno aktivnost. Ko je celica depolarizirana, se sprošča nevrotransmiter in poveča se frekvenca praznjenja v aferentnih vlaknih. V primeru hiperpolarizacije se, nasprotno, sprosti manj nevrotransmiterja, frekvenca praznjenja pa se zmanjša do popolnega prenehanja impulzov.

Polkrožni kanali

Kot smo že omenili, pri obračanju glave lasne celice ampule dobijo senzorične informacije, ki jim jih pošljejo

možgani. Mehanizem tega pojava je v tem, da kotne pospeške (obračanje glave) spremlja upogibanje trepalnic na lasnih celicah ampularnega grebena in posledično premik membranskega potenciala in sprememba količine nevrotransmiterja izpuščen. Z kotnim pospeškom se endolimfa zaradi svoje vztrajnosti premakne glede na steno membranskega labirinta in pritisne na kupulo. Strižna sila povzroči, da se trepalnice upognejo. Vse trepalnice celic vsakega ampularnega grebena so usmerjene v isto smer. V vodoravnem polkrožnem kanalu so trepalnice obrnjene proti utrikulusu, v ampulah drugih dveh polkrožnih kanalov - od utrikulusa.

Spremembe v odvajanju aferentov vestibularnega živca pod vplivom kotnega pospeška lahko obravnavamo na primeru vodoravnega polkrožnega kanala. Kinocilije vseh lasnih celic so običajno obrnjene proti utrikulusu. Ko se cilije upognejo na utrikulus, se pogostost aferentnega izcedka poveča, ko pa se upognejo iz utrikulusa, pa se zmanjša. Ko je glava obrnjena v levo, se endolimfa v vodoravnih polkrožnih kanalih premakne v desno. Posledično so trepalnice lasnih celic levega kanala upognjene proti utrikulusu, v desnem kanalu pa stran od utrikulusa. Skladno s tem se frekvenca praznjenja v aferentnih delih levega vodoravnega kanala poveča, v aferentnih delih desnega pa zmanjša.

Slika: 5-23. Mehanske transformacije v lasnih celicah.

A - lasna celica;

B - pozitivna mehanska deformacija; B - negativna mehanska deformacija; D - mehanska občutljivost lasne celice;

D - funkcionalna polarizacija vestibularnih lasnih celic. Ko se stereocilija upogne proti kinociliju, se lasna celica depolarizira in v aferentnem vlaknu nastane vzbujanje. Ko se stereocilija upogne od kinocilija, se hiperpolarizira lasna celica in aferentni izcedek oslabi ali ustavi

Več pomembnih hrbteničnih refleksov aktivirajo mišični receptorji za raztezanje - mišična vretena in Golgijev tetivni aparat. to refleks mišičnega raztezanja (miotatični refleks)in povratni miotatski refleks,potreben za ohranjanje drže.

Drug pomemben refleks, fleksijo, sprožijo signali različnih senzoričnih receptorjev v koži, mišicah, sklepih in notranjih organih. Pogosto se imenujejo aferentna vlakna, ki povzročajo ta refleks refleksni refleksni aferentni.

Struktura in delovanje mišičnega vretena

Struktura in delovanje mišičnih vreten sta zelo zapleteni. Prisotni so v večini skeletnih mišic, še posebej veliko pa jih je v mišicah, ki zahtevajo fino regulacijo gibov (na primer v majhnih mišicah roke). Kar zadeva velike mišice, je največ mišičnih vreten v mišicah, ki vsebujejo veliko počasnih faznih vlaken (vlakna tipa I; počasna trzanje vlaken).

Vreteno je sestavljeno iz snopa spremenjenih mišičnih vlaken, ki jih inervirajo senzorični in motorični aksoni (slika 5-24 A). Premer mišičnega vretena je približno 100 cm, dolžina pa do 10 mm. Inervirani del mišičnega vretena je zaprt v vezivno tkivno kapsulo. Tako imenovani limfni prostor kapsule je napolnjen s tekočino. Mišično vreteno se ohlapno nahaja med običajnimi mišičnimi vlakni. Njegov distalni konec je pritrjen na endomizija- mreža vezivnega tkiva znotraj mišice. Mišična vretena ležijo vzporedno z običajnimi progasto mišičnimi vlakni.

Mišično vreteno vsebuje modificirana mišična vlakna, imenovana intrafuzalna mišična vlakna,za razliko od običajnega - ekstrafuzalna mišična vlakna.Intrafuzalna vlakna so veliko tanjša od ekstrafuzalnih vlaken in so prešibka, da bi sodelovala pri krčenju mišic. Obstajata dve vrsti intrafuzalnih mišičnih vlaken: z jedrsko burzo in z jedrsko verigo (slika 5-24 B). Njihova imena so povezana z organizacijo celičnih jeder. Vlakna z jedrsko vrečkovečje od vlaken z

jedrska veriga, njihova jedrca pa so tesno zapakirana sredi vlaken, kot vrečka pomaranč. IN vlakna jedrske verigevsa jedra se nahajajo v eni vrsti.

Mišična vretena dobijo kompleksno inervacijo. Senzorično inervacijo sestavljajo en aferentni akson skupine Iain več aferentne skupine II(Slika 5-24 B). Aferentni skupine Ia spadajo v razred senzoričnih aksonov največjega premera s hitrostjo prevodnosti od 72 do 120 m / s; Aksoni skupine II imajo vmesni premer in prevajajo impulze s hitrostjo od 36 do 72 m / s. Aferentne oblike aksonov skupine Ia primarni konec,spiralno ovije vsako intrafuzalno vlakno. Na obeh vrstah intrafuzalnih vlaken obstajajo primarni konci, kar je pomembno za delovanje teh receptorjev. Oblika aferentov skupine II sekundarne končnicena vlaknih z jedrsko verigo.

Motorično inervacijo mišičnih vreten zagotavljata dve vrsti γ-eferentnih aksonov (slika 5-24 B). Dinamičnoγ -učinkovcikončati na vsakem vlaknu z jedrsko vrečko, statičnaγ -učinkovci- na vlaknih z jedrsko verigo. γ-Eferentni aksoni so tanjši od α-eferentov ekstrafuzalnih mišičnih vlaken, zato vzbujajo z nižjo hitrostjo.

Mišično vreteno se odziva na raztezanje mišic. Slika 5-24B prikazuje spremembo aktivnosti aferentnega aksona med prehodom mišičnega vretena iz skrajšanega stanja med krčenjem ekstrafuzalnih vlaken v stanje raztezanja med raztezanjem mišic. Krčenje ekstrafuzalnih mišičnih vlaken povzroči, da se mišično vreteno skrajša, saj leži vzporedno z ekstrafuzalnimi vlakni (glej zgoraj).

Delovanje aferentov mišičnega vretena je odvisno od mehanskega raztezanja aferentnih končičev na intrafuzalnih vlaknih. S krčenjem ekstrafuzalnih vlaken se mišično vlakno skrajša, razdalja med zavoji aferentnega živčnega konca se zmanjša in zmanjša se frekvenca odvajanja v aferentnem aksonu. Nasprotno, ko se raztegne celotna mišica, se tudi mišično vreteno podaljša (ker so njegovi konci pritrjeni na mrežo vezivnega tkiva v mišici), raztezanje aferentnega konca pa poveča pogostost njegovega impulznega praznjenja.

Slika: 5–24. Senzorični receptorji, odgovorni za vzbujanje hrbteničnih refleksov.

A - diagram mišičnega vretena. B - intrafuzalna vlakna z jedrsko vrečko in jedrsko verigo; njihova senzorična in motorična inervacija. C - spremembe frekvence impulznega praznjenja aferentnega aksona mišičnega vretena med krajšanjem mišic (med njenim krčenjem) (a) in med podaljšanjem mišic (med njenim raztezanjem) (b). B1 - med krčenjem mišic se obremenitev mišičnega vretena zmanjša, saj se nahaja vzporedno z običajnimi mišičnimi vlakni. B2 - ko mišico raztegnemo, se mišično vreteno podaljša. Р - sistem registracije

Mišični receptorji za raztezanje

Znana metoda za vpliv aferentov na refleksno aktivnost je njihova interakcija z intrafuzalnimi vlakni z jedrsko vrečko in vlakni z jedrsko verigo. Kot smo že omenili, obstajata dve vrsti γ-motonevronov: dinamični in statični. Dinamični motorni γ-aksoni se končajo na intrafuzalnih vlaknih z jedrsko vrečko, statični pa na vlaknih z jedrsko verigo. Ko se aktivira dinamični γ-motorični nevron, se dinamični odziv aferentov skupine Ia poveča (sl. 5-25 A4), in ko se aktivira statični γ-motorični nevron, se statični odzivi aferentov obeh skupin Ia in II povečajo (Slika 5-25 A3), hkrati pa lahko zmanjša dinamični odziv. Različne padajoče poti imajo prednostni učinek na dinamične ali statične γ-motonevrone, s čimer se spremeni narava refleksne aktivnosti hrbtenjače.

Golgijev tetivni aparat

Skeletne mišice imajo še eno vrsto razteznih receptorjev - golgijeva tetiva(Slika 5-25 B). Receptor s premerom približno 100 μm in dolžino približno 1 mm tvorijo konci aferentov skupine Ib - debelih aksonov z enako hitrostjo prevodnosti impulzov kot pri aferencah skupine Ia. Ti konci so oviti okoli snopov kolagenih filamentov v mišični tetivi (ali v tetivnih vključkih znotraj mišice). Občutljiv konec tetivnega aparata je zaporedno organiziran glede na mišico, v nasprotju z mišičnimi vreteni, ki ležijo vzporedno z ekstrafuzalnimi vlakni.

Zaradi zaporedne razporeditve se Golgijev tetivni aparat aktivira bodisi s krčenjem bodisi z raztezanjem mišice (sl. 5-25 B). Mišična kontrakcija pa je učinkovitejši dražljaj kot raztezanje, saj je dražljaj za tetivni aparat sila, ki jo razvije tetiva, v kateri se nahaja receptor. Tako je Golgijev tetivni aparat v nasprotju z mišičnim vretenom senzor sile, ki pošilja signale o dolžini mišice in hitrosti njene spremembe.

Slika: 5-25. Mišični receptorji za raztezanje.

A - vpliv statičnih in dinamičnih γ-motonevronov na odzive primarnega terminala med raztezanjem mišic. A1 - časovni potek raztezanja mišic. A2 - izpust aksona skupine Ia v odsotnosti aktivnosti γ-motoneurona. A3 - odziv med stimulacijo statičnega γ-eferentnega aksona. A4 je odziv med stimulacijo dinamičnega γ-eferentnega aksona. B - diagram lokacije aparata Golgijeve tetive. B - aktivacija Golgijevega tetivnega aparata med raztezanjem mišic (levo) ali krčenjem mišic (desno)

Delovanje mišičnih vreten

Pogostost praznjenja pri aferentnih skupinah Ia in II je sorazmerna dolžini mišičnega vretena; to je opazno tako med linearnim raztezanjem (slika 5-26 A, levo) kot tudi, ko se mišica po raztezanju sprosti (slika 5-26 A, desno). Ta reakcija se imenuje statični odzivaferentni mišičnega vretena. Vendar se primarni in sekundarni aferentni konci na raztezanje odzivajo na različne načine. Primarni konci so občutljivi tako na stopnjo raztezanja kot na njegovo hitrost, medtem ko se sekundarni konci odzovejo pretežno na količino raztezanja (slika 5-26 A). Te razlike določajo naravo dejavnosti končnic obeh vrst. Pogostost praznjenja primarnega zaključka doseže maksimum med raztezanjem mišic in ko se raztegnjena mišica sprosti, se izcedek ustavi. Ta vrsta reakcije se imenuje dinamični odzivaferentni aksoni skupine Ia. Odzivi v sredini slike (slika 5-26 A) so primeri dinamičnih primarnih končnih odzivov. Tapkanje mišice (ali njene tetive) ali sinusno raztezanje učinkoviteje povzroči izcedek v primarnem aferentnem koncu kot v sekundarnem.

Sodeč po naravi odzivov, primarni aferentni konci signalizirajo tako dolžino mišice kot hitrost njene spremembe, medtem ko sekundarni konci prenašajo informacije le o dolžini mišice. Te razlike v obnašanju primarnih in sekundarnih končičev so odvisne predvsem od razlike v mehanskih lastnostih intrafuzalnih vlaken z jedrsko burzo in z jedrsko verigo. Kot smo že omenili, so primarni in sekundarni konci prisotni na vlaknih obeh vrst, medtem ko so sekundarni konci v glavnem na vlaknih z jedrsko verigo. Srednji (ekvatorialni) del vlakna z jedrsko burzo je brez kopičenja beljakovin zaradi kopičenja celičnih jeder, zato se ta del vlakna zlahka raztegne. Vendar pa se takoj po raztezanju srednji del vlakna z jedrsko burzo ponavadi vrne v prvotno dolžino, čeprav so končni deli vlakna podolgovati. Pojav, ki

poklical Slump,zaradi viskoelastičnih lastnosti tega intrafuzalnega vlakna. Posledično opazimo izbruh aktivnosti primarnega terminala, čemur sledi oslabitev aktivnosti na novo statično raven frekvence impulzov.

Za razliko od vlaken z jedrsko vrečko se pri vlaknih z jedrsko verigo dolžina bolj spreminja v skladu s spremembami dolžine ekstrafuznih mišičnih vlaken, ker srednji del vlaken z jedrsko verigo vsebuje kontraktilne beljakovine. Posledično so viskoelastične lastnosti vlakna z jedrsko verigo bolj enotne, ni nagnjeno k lezenju, njegovi sekundarni aferentni konci pa povzročajo le statične odzive.

Do zdaj smo vedeli vedenje mišičnih vreten le, če ni γ-motorične nevronske aktivnosti. Hkrati je eferentna inervacija mišičnih vreten izjemno pomembna, saj določa občutljivost mišičnih vreten na raztezanje. Na primer, na sl. 5-26 B1 prikazuje aktivnost aferentnega mišičnega vretena med nenehnim raztezanjem. Kot smo že omenili, s krčenjem ekstrafuzalnih vlaken (sl. 5-26 B2) mišična vretena prenehajo doživljati stres in odvajanje njihovih aferentov se ustavi. Vendar učinek stimulacije γ-motoričnih nevronov preprečuje učinek razbremenitve mišičnega vretena. Ta stimulacija povzroči, da se mišično vreteno skrajša skupaj z ekstrafuzalnimi vlakni (slika 5-26 B3). Natančneje, skrajšata se le dva konca mišičnega vretena; njegov srednji (ekvatorialni) del, kjer se nahajajo celična jedra, se ne krči zaradi odsotnosti krčljivih beljakovin. Posledično se srednji del vretena podaljša, tako da se aferentni končiči raztegnejo in vzbudijo. Ta mehanizem je zelo pomemben za normalno delovanje mišičnih vreten, saj kot posledica padajočih motoričnih ukazov iz možganov praviloma pride do hkratne aktivacije α- in γ-motoričnih nevronov in posledično konjugiranega krčenja ekstrafuzalnih in intrafuzalna mišična vlakna.

Slika: 5-26. Mišična vretena in njihovo delo.

A - odzivi primarnih in sekundarnih končičev na različne vrste sprememb v dolžini mišic; prikazane so razlike med dinamičnimi in statičnimi odzivi. Zgornje krivulje prikazujejo naravo sprememb v dolžini mišic. Srednja in spodnja vrsta zapisov - impulzni izpusti primarnih in sekundarnih živčnih končičev. B - aktivacija γ-eferentnega aksona preprečuje razkladalni učinek mišičnega vretena. B1 - impulzni izpust aferentnega mišičnega vretena s stalnim raztezanjem vretena. B2 - aferentni izcedek se je ustavil med krčenjem ekstrafuzalnih mišičnih vlaken, saj je bila vretena odstranjena. B3 - aktivacija γ-motoričnega nevrona povzroči skrajšanje mišičnega vretena, kar preprečuje učinek razkladanja

Miotatski refleks ali raztezni refleks

Raztezni refleks ima ključno vlogo pri ohranjanju drže. Poleg tega njegove spremembe sodelujejo pri izvajanju gibalnih ukazov iz možganov. Patološke motnje tega refleksa so znaki nevroloških bolezni. Reflex je na voljo v dveh oblikah: fazni raztezni refleks,sprožijo primarni konci mišičnih vreten in; tonični refleks raztezanjaodvisno od primarnih in sekundarnih končičev.

Fazni raztezni refleks

Ustrezni refleksni lok je prikazan na sliki. 5-27. Aferentni akson skupine Ia iz vretena mišice rectus femoris vstopi v hrbtenjačo in se razcepi. Njene veje vstopijo v sivo snov hrbtenjače. Nekateri se končajo neposredno (monosinaptično) na α-motonevrone, ki motorne aksone pošljejo v rektus femoris (in njegove sinergiste, kot je intermedius vastus), ki podaljša nogo v kolenu. Aksoni skupine Ia zagotavljajo monosinaptično vzbujanje α-motoričnega nevrona. Z zadostno stopnjo vzbujanja motorni nevron ustvari izcedek, ki povzroči krčenje mišic.

Druge veje aksona skupine Ia tvorijo končnice na zaviralnih internevronih skupine Ia (tak interneuron je na sliki 5-27 prikazan v črni barvi). Ti zaviralni internevroni se končajo na α-motoričnih nevronih, ki inervirajo mišice, ki so povezane z zadnjico (vključno s polkolenico), antagonističnimi upogibnimi mišicami kolena. Ko so zaviralni internevroni Ia vzbujeni, je aktivnost motoričnih nevronov mišic antagonistov zatrta. Tako izpust (spodbujevalna aktivnost) aferentov skupine Ia iz mišičnih vreten mišice rektus femoris povzroči hitro krčenje iste mišice in

konjugirana sprostitev mišic, povezanih z zadnjico.

Refleksni lok je organiziran tako, da je zagotovljena aktivacija določene skupine α-motoričnih nevronov in hkratna inhibicija antagonistične skupine nevronov. Se imenuje vzajemna inervacija.Značilen je za številne reflekse, ni pa edini možen v sistemih regulacije gibov. V nekaterih primerih motorični ukazi povzročijo konjugirano krčenje sinergistov in antagonistov. Na primer, ko roko stisnemo v pest, se mišice iztegovalke in upogibalke roke krčijo in fiksirajo položaj roke.

Impulzni odtok aferentov skupine Ia se pojavi, ko zdravnik z nevrološkim kladivom udari v mišično tetivo, običajno kvadriceps femoris. Običajni odziv je kratkotrajno krčenje mišic.

Tonični raztezni refleks

Ta vrsta refleksa se aktivira s pasivno upogibanjem sklepa. Refleksni lok je enak kot pri faznem refleksu raztezanja (sl. 5-27), s to razliko, da gre za aferente obeh skupin Ia in II. Številni aksoni skupine II tvorijo monosinaptične vzbujevalne povezave z α-motoričnimi nevroni. Posledično so tonični refleksi raztezanja večinoma monosinaptični, pa tudi fazni refleksi raztezanja. Tonični refleksi raztezanja prispevajo k mišičnemu tonu.

γ -Motoneuroni in raztezni refleksi

γ-Motoneuroni uravnavajo občutljivost razteznih refleksov. Aferenti mišičnega vretena nimajo neposrednega učinka na γ-motonevrone, ki se polisinaptično aktivirajo le z aferenti upogibnega refleksa na hrbtenični ravni, pa tudi s padajočimi ukazi iz možganov.

Slika: 5-27. Miotatski refleks.

Natezni refleksni lok. Interneuron (prikazan s črno) spada med zaviralne interneurone skupine Ia

Povratni miotatski refleks

Aktivacijo Golgijevega tetivnega aparata spremlja refleksna reakcija, ki je na prvi pogled v nasprotju z razteznim refleksom (v resnici ta reakcija dopolnjuje raztezni refleks). Reakcija se imenuje povratni miotatski refleks;ustrezen refleksni lok je prikazan na sl. 5-28. Senzorični receptorji za ta refleks so Golgijev tetivni aparat v rektusu femorisa. Aferoni aksoni vstopijo v hrbtenjačo, se razvejajo in tvorijo sinaptične končnice na internevronih. Pot iz Golgijevega tetivnega aparata nima monosinaptične povezave z α-motonevroni, vključuje pa zaviralne internevrone, ki zavirajo aktivnost α-motoričnih nevronov mišice rektus femoris, in ekscitatorne interneurone, ki povzročajo aktivnost α-motorja nevroni mišic antagonistov. Tako je povratni miotatski refleks v svoji organizaciji nasproten razteznemu refleksu, iz katerega izvira ime. Vendar pa v resnici povratni miotatski refleks funkcionalno dopolnjuje refleks raztezanja. Golgijev tetivni aparat služi kot senzor sile, ki jo razvije tetiva, na katero je povezana. Ko je stabilna

drža telesa (na primer oseba stoji v položaju »pri pozornosti«) se začne rektus femoris utrujati, sila, ki deluje na tetivo kolena, se zmanjša in posledično se zmanjša aktivnost ustreznih tetivnih Golgijevih receptorjev. Ker ti receptorji običajno zavirajo aktivnost α-motoričnih nevronov mišice rektus femoris, oslabitev impulznih izpustov iz njih povzroči povečanje razdražljivosti α-motoričnih nevronov in sila, ki jo razvije mišica, se poveča. Posledično pride do usklajene spremembe refleksnih reakcij s sodelovanjem tako mišičnih vreten kot aferentnih aksonov Golgijevega tetivnega aparata, kontrakcija rektusne mišice se poveča in drža se ohrani.

Če so refleksi preveč aktivirani, lahko opazimo refleks "jackknife". Ko se sklep pasivno upogne, se odpornost na to upogibanje najprej poveča. Ko pa upogib napreduje, upor nenadoma pade in sklep se nenadoma premakne v končni položaj. Razlog za to je zaviranje refleksa. Prej so refleks jackknife pripisovali aktivaciji receptorjev Golgijeve tetive, saj naj bi imeli visok prag odziva na raztezanje mišic. Vendar je refleks zdaj povezan z aktivacijo drugih visokopražnih mišičnih receptorjev, ki se nahajajo v mišični fasciji.

Slika: 5-28. Povratni miotatski refleks.

Lok povratnega miotatskega refleksa. Tako ekscitatorni interneuroni kot inhibitorni

Refleksni refleksi

Aferentna povezava upogibnih refleksov se začne pri več vrstah receptorjev. Pri upogibnih refleksih aferentni izpusti vodijo do dejstva, da najprej ekscitacijski interneuroni povzročijo aktivacijo α-motoričnih nevronov, ki oskrbujejo fleksorske mišice ipsilateralnega uda, in drugič, inhibitorni nevroni ne omogočajo aktivacije α-motoneuronamantagonističnih ekstenzornih mišic (slika 5-29). Posledično se upogne en ali več sklepov. Poleg tega komissuralni interneuroni povzročajo funkcionalno nasprotno aktivnost motoneuronov na kontralateralni strani hrbtenjače, tako da je mišica iztegnjena - refleks križnega ekstenzorja. Ta kontralateralni učinek pomaga vzdrževati telesno ravnovesje.

Obstaja več vrst upogibnih refleksov, čeprav je narava ustreznih mišičnih kontrakcij podobna. Pomembna stopnja gibanja je upogibna faza, ki jo lahko obravnavamo kot upogibni refleks. Zagotavlja ga predvsem nevronska mreža hrbtenjače

možgani imenovani lokomotiva generator

cikel.Vendar se lahko pod vplivom aferentnega vnosa gibalni cikel prilagodi trenutnim spremembam opore okončin.

Najmočnejši upogibni refleks je umikni upogibni refleks.Prevladuje nad drugimi refleksi, vključno z lokomotornimi refleksi, očitno iz razloga, ker preprečuje nadaljnje poškodbe uda. Ta refleks lahko opazimo, ko sprehajalni pes zategne poškodovano tačko. Aferentno povezavo refleksa tvorijo nociceptorji.

S tem refleksom močan boleč dražljaj okončino umakne. Slika 5-29 prikazuje nevronsko mrežo za določen upogibni refleks za kolenski sklep. Vendar pa v resnici med upogibnim refleksom pride do pomembne razlike v signalih primarnih aferentov in medvronskih poti, zaradi česar so lahko vsi glavni sklepi okončine (stegnenice, kolena, gleženj) vključeni v umik refleksa . Značilnosti odtegnitvenega upogibnega refleksa so v vsakem posameznem primeru odvisne od narave in lokalizacije dražljaja.

Slika: 5-29. Upognjeni refleks

Simpatična delitev avtonomnega živčnega sistema

Telesa predganglionskih simpatičnih nevronov so koncentrirana v vmesni in stranski sivi snovi (intermediolateralni stolpec)prsni in ledveni del hrbtenjače (slika 5-30). Nekatere nevrone najdemo v segmentih C8. Skupaj z lokalizacijo v vmesno-lateralnem stolpcu smo ugotovili tudi lokalizacijo preganglionskih simpatičnih nevronov v stranski vrvici, vmesnem predelu in X plošči (hrbtno od osrednjega kanala).

Večina preganglionskih simpatičnih nevronov ima tanke mielinirane aksone - B-vlakna. Vendar pa so nekateri aksoni nemelinirana C-vlakna. Predganglionski aksoni zapustijo hrbtenjačo kot del sprednje korenine in skozi bele vezne veje vstopijo v paravertebralni ganglij na ravni istega segmenta. Bele povezovalne veje so na voljo samo na nivojih T1-L2. Preganglionski aksoni se končajo v sinapsah v tem gangliju ali po prehodu skozi njega vstopijo v simpatični trup (simpatična veriga) paravertebralnih ganglijev ali v visceralni živec.

Kot del simpatične verige so predganglionski aksoni usmerjeni rostralno ali kaudalno do najbližjega ali oddaljenega predvertebralnega ganglija in tam tvorijo sinapse. Postganglionski aksoni iz ganglija potujejo do hrbteničnega živca, običajno skozi sivo vezno vejo, ki jo ima vsak od 31 parov hrbteničnih živcev. Kot del perifernih živcev postganglijski aksoni vstopijo v efektorje kože (piloerektorske mišice, krvne žile, znojnice), mišice in sklepe. Značilno je, da so postganglijski aksoni nemielinirani (S-fibre), čeprav obstajajo izjeme. Razlike med belo in sivo povezovalno vejo so odvisne od relativne vsebnosti

imajo mielinirane in nemielinirane aksone.

Kot del visceralnega živca preganglijski aksoni pogosto gredo v predtebralni ganglij, kjer tvorijo sinapse, ali pa lahko preidejo skozi ganglij in se končajo v bolj oddaljenem gangliju. Nekateri preganglijski aksoni, ki potekajo kot del visceralnega živca, se končajo neposredno na celicah medulle nadledvične žleze.

Simpatična veriga poteka od cervikalne do kokcigealne ravni hrbtenjače. Deluje kot distribucijski sistem, ki omogoča predganglionskim nevronom, ki se nahajajo le v torakalnem in zgornjem delu ledvenega dela, da aktivirajo postganglionske nevrone, ki oskrbujejo vse telesne segmente. Vendar je paravertebralnih ganglijev manj kot hrbteničnih segmentov, saj se nekatere ganglije med ontogenezo zlijejo. Na primer, zgornji cervikalni simpatični ganglij je sestavljen iz taljenih ganglijev C1-C4, srednji cervikalni simpatični ganglij je sestavljen iz ganglijev C5-C6, spodnji vratni simpatični ganglij pa iz ganglijev C7-C8. Zvezdasti ganglij nastane z zlitjem spodnjega cervikalnega simpatičnega ganglija z ganglijem T1. Vrhunski vratni ganglij zagotavlja postganglijsko inervacijo glave in vratu, srednji vratni in zvezdasti ganglij pa srce, pljuča in bronhije.

Običajno se aksoni preganglionskih simpatičnih nevronov porazdelijo v ipsilateralne ganglije in zato uravnavajo avtonomne funkcije na isti strani telesa. Pomembna izjema je dvostranska simpatična inervacija črevesja in medeničnih organov. Tako kot motorični živci skeletnih mišic tudi aksoni preganglijskih simpatičnih nevronov, povezani s posebnimi organi, inervirajo več segmentov. Tako se predganglionski simpatični nevroni, ki zagotavljajo simpatične funkcije regij glave in vratu, nahajajo v segmentih C8-T5, tisti, ki so povezani z nadledvičnimi žlezami, pa v T4-T12.

Slika: 5–30. Avtonomni simpatični živčni sistem.

A - osnovna načela. Refleksni lok glej sliko 5-9 B

Parazimpatična delitev avtonomnega živčnega sistema

Preganglijski parasimpatični nevroni ležijo v možganskem deblu v več jedrih lobanjskih živcev - v okulomotorju westphal-Edingerjevo jedro(III lobanjski živec), zgornji(VII lobanjski živec) in nižje(IX lobanjski živec) jedra sline,in hrbtno jedro vagusnega živca(nucleus dorsalis nervi vagi)in dvojno jedro(jedro ambiguus)X lobanjski živec. Poleg tega najdemo takšne nevrone v vmesnem predelu križnih segmentov S3-S4 hrbtenjače. Postganglionski parasimpatični nevroni se nahajajo v ganglijih lobanjskih živcev: v ciliarnem vozlišču (ganglion ciliare),sprejemanje preganglionskega vnosa iz Westphal-Edingerjevega jedra; v pterigoidnem vozlišču (ganglion pterygopalatinum)in submandibularno vozlišče (ganglion submandibulare)z vhodi iz zgornjega jedra sline (jedro salivatorius superior);v ušesnem vozlišču (ganglion oticum)z vhodom iz spodnjega jedra sline (jedro salivatorius inferior).Ciliarni ganglij inervira mišico zapiralko zenice in očesne ciliarne mišice. Iz pterigopalatinskega ganglija gredo aksoni v solzne žleze, pa tudi v žleze nosu in ustnega žrela. Nevroni submandibularnega ganglija se projicirajo na submandibularne in podjezične slinavke in žleze ustne votline. Avrikularni ganglij oskrbuje parotidne žleze slinavke in usta

(Slika 5-31 A).

Drugi postganglionski parasimpatični nevroni se nahajajo v bližini notranjih organov prsnega koša, trebušne in medenične votline ali v stenah teh organov. Opaziti je mogoče tudi nekatere celice enteralnega pleksusa

kot postganglionski parasimpatični nevroni. Vhode prejemajo iz vagusnih ali medeničnih živcev. Vagusni živec inervira srce, pljuča, bronhije, jetra, trebušno slinavko in celoten prebavni trakt od požiralnika do upogiba vranice debelega črevesa. Preostali del debelega črevesa, danke, mehurja in genitalij je oskrbljen z aksoni iz sakralnih preganglijskih parasimpatičnih nevronov; ti aksoni se po medeničnih živcih porazdelijo v postganglijske nevrone medeničnih ganglijev.

Preganglionski parasimpatični nevroni, ki dajejo projekcije notranjim organom prsne votline in delu trebušne votline, se nahajajo v hrbtnem motornem jedru vagusnega živca in v dvojnem jedru. V glavnem deluje hrbtno motorno jedro sekretomotorična funkcija(aktivira žleze), medtem ko dvojno jedro - visceromotorna funkcija(uravnava delovanje srčne mišice). Hrbtno motorno jedro oskrbuje visceralne organe vratu (žrelo, grlo), prsno votlino (sapnik, bronhi, pljuča, srce, požiralnik) in trebušno votlino (pomemben del prebavil, jetra, trebušna slinavka). Električno draženje hrbtnega motornega jedra povzroči izločanje kisline v želodcu, pa tudi izločanje insulina in glukagona v trebušni slinavki. Čeprav so projekcije na srce anatomsko izsledene, njihova funkcija ni jasna. V dvojnem jedru ločimo dve skupini nevronov:

Hrbtna skupina, aktivira progaste mišice mehkega neba, žrela, grla in požiralnika;

Ventrolateralno skupino srce inervira in upočasni svoj ritem.

Slika: 5-31. Avtonomni parasimpatični živčni sistem.

A - osnovna načela

Avtonomni živčni sistem

Avtonomni živčni sistemlahko štejemo za del motornega (eferentnega) sistema. Le namesto skeletnih mišic so gladke mišice, miokard in žleze efektorji avtonomnega živčnega sistema. Ker avtonomni živčni sistem omogoča eferentni nadzor visceralnih organov, ga v tuji literaturi pogosto imenujejo visceralni ali avtonomni živčni sistem.

Pomemben vidik delovanja avtonomnega živčnega sistema je pomoč pri ohranjanju stalnosti notranjega okolja telesa (homeostaza).Ko od visceralnih organov prejmejo signale o potrebi po prilagoditvi notranjega okolja, centralni živčni sistem in njegov avtonomni efektorski odsek pošljeta ustrezne ukaze. Na primer, z nenadnim zvišanjem sistemskega krvnega tlaka se aktivirajo baroreceptorji, zaradi česar avtonomni živčni sistem začne kompenzacijske procese in normalizira se tlak.

Avtonomni živčni sistem je vključen tudi v ustrezne usklajene odzive na zunanje dražljaje. Torej pomaga prilagoditi velikost zenice v skladu z osvetlitvijo. Skrajni primer avtonomne regulacije je odziv boj ali beg, ki se pojavi, ko simpatični živčni sistem aktivira grozeč dražljaj. Sem spadajo različne reakcije: sproščanje hormonov iz nadledvične žleze, zvišanje srčnega utripa in krvnega tlaka, razširitev bronhijev, zaviranje gibljivosti in izločanja črevesja, povečana presnova glukoze, razširjene zenice, piloerekcija, zoženje kožnih in visceralne krvne žile, vazodilatacija skeletnih mišic. Opozoriti je treba, da odgovora "boj ali beg" ni mogoče šteti za navaden, presega normalno delovanje simpatičnega živčnega sistema v normalnem obstoju organizma.

V perifernih živcih, skupaj z avtonomnimi eferentnimi vlakni, aferentna vlakna sledijo iz senzoričnih receptorjev visceralnih organov. Reflekse sprožijo signali mnogih od teh receptorjev, vendar aktiviranje nekaterih receptorjev povzroči

občutki - bolečina, lakota, žeja, slabost, občutek polnjenja notranjih organov. Visceralna občutljivost lahko vključuje tudi kemično občutljivost.

Avtonomni živčni sistem običajno delimo na sočutnain parasimpatična.

Funkcionalna enota simpatičnega in parasimpatičnega živčnega sistema- dvonevronska eferentna pot, sestavljena iz predganglionskega nevrona s celičnim telesom v centralnem živčnem sistemu in postganglionskega nevrona s celičnim telesom v avtonomnem gangliju. Enterični živčni sistem vključuje nevrone in živčna vlakna mioenteričnega in submukoznega pleksusa v steni prebavil.

Simpatični preganglionski nevroni najdemo v prsnem in zgornjem delu ledvene hrbtenjače, zato simpatični živčni sistem včasih imenujemo tudi torakolumbalni avtonomni živčni sistem. Parasimpatični živčni sistem je strukturiran drugače: njegovi predganglionski nevroni ležijo v možganskem deblu in v križni hrbtenjači, zato ga včasih imenujejo kraniosakralna delitev. Simpatični postganglionski nevroni se običajno nahajajo v paravertebralnih ali predvertebralnih ganglijih na razdalji od ciljnega organa. Kar zadeva parasimpatične postganglionske nevrone, so ti v parasimpatičnih ganglijih blizu izvršilnega organa ali neposredno v njegovi steni.

Regulativni vpliv simpatičnega in parasimpatičnega živčnega sistema v mnogih organizmih je pogosto opisan kot medsebojno antagonističen, vendar to ni povsem res. Bolj natančno bi bilo, če bi ta dva dela sistema avtonomne regulacije visceralnih funkcij delovala usklajeno: včasih vzajemno, včasih pa sinergijsko. Poleg tega niso vse visceralne strukture inervacijske od obeh sistemov. Torej gladke mišice in kožne žleze ter večino krvnih žil inervira samo simpatični sistem; malo žil je oskrbljenih s parasimpatičnimi živci. Parasimpatični sistem ne inervira posod kože in skeletnih mišic, temveč oskrbuje samo strukture glave, prsnega koša in trebušne votline ter tudi majhne medenice.

Slika: 5-32. Avtonomni (avtonomni) živčni sistem (tabela 5-2)

Tabela 5-2.Odzivi efektorskih organov na signale iz avtonomnih živcev *

Konec tabele. 5-2.

1 Črtica pomeni, da funkcionalne inervacije organa ni mogoče najti.

2 znaka "+" (od enega do treh) označujeta, kako pomembna je aktivnost adrenergičnih in holinergičnih živcev pri regulaciji določenih organov in funkcij.

3 In situprevladuje ekspanzija zaradi presnovne avtoregulacije.

4 Fiziološka vloga holinergične vazodilatacije v teh organih je sporna.

5 V območju fizioloških koncentracij adrenalina, ki kroži v krvi, prevladuje ekspanzijska reakcija, ki jo posredujejo β-receptorji v žilah skeletnih mišic in jetrih, ter reakcija zoženja, ki jo povzroča α-receptor, v žilah drugih trebušnih organov. Poleg tega posode ledvic in mezenterije vsebujejo specifične dopaminske receptorje, ki posredujejo ekspanzijo, ki pa v številnih fizioloških reakcijah ne igra pomembne vloge.

6 Holinergični simpatični sistem povzroči vazodilatacijo v skeletnih mišicah, vendar ta učinek ni vključen v večino fizioloških odzivov.

Obstaja mnenje, da adrenergični živci oskrbujejo zaviralce β-receptorjev v gladkih mišicah

in zaviralni α-receptorji na parasimpatičnih holinergičnih (vzbujevalnih) ganglijskih nevronih Auerbachovega pleksusa.

8 Odvisno od faze menstrualnega ciklusa, od koncentracije estrogena in progesterona v krvi ter od drugih dejavnikov.

9 Znojnice na dlaneh in nekaterih drugih delih telesa ("adrenergično potenje").

10 Vrste receptorjev, ki posredujejo nekatere presnovne odzive, se pri različnih živalskih vrstah bistveno razlikujejo.

Enciklopedični YouTube

    1 / 5

    ✪ Mednevronske kemične sinapse

    ✪ Nevroni

    ✪ Skrivnost možganov. Drugi del. V resničnosti prevladujejo nevroni.

    ✪ Kako šport spodbuja rast nevronov v možganih?

    Structure Nevronska struktura

    Podnapisi

    Zdaj vemo, kako se prenaša živčni impulz. Naj se vse začne z vzbujanjem dendritov, na primer s tem izrastkom telesa nevrona. Vzbujanje pomeni odpiranje membranskih ionskih kanalov. Preko kanalov ioni vstopijo v celico ali iz nje. To lahko vodi do zaviranja, vendar v našem primeru ioni delujejo elektronično. Spremenijo električni potencial na membrani in ta sprememba v območju aksonskega griča bo morda dovolj za odpiranje kanalov natrijevih ionov. Natrijevi ioni vstopijo v celico, naboj postane pozitiven. S tem se odprejo kalijevi kanali, vendar ta pozitivni naboj aktivira naslednjo natrijevo črpalko. Natrijevi ioni spet vstopijo v celico, zato se signal prenaša naprej. Vprašanje je, kaj se zgodi na stičišču nevronov? Strinjali smo se, da se je vse začelo z vzbujanjem dendritov. Vir vzbujanja je praviloma drug nevron. Ta akson bo vzbujanje prenašal tudi na drugo celico. Lahko je mišična celica ali druga živčna celica. Kako? Tu je terminal aksona. In tu je lahko dendrit drugega nevrona. To je še en nevron z lastnim aksonom. Njegov dendrit je navdušen. Kako se to zgodi? Kako se impulz iz aksona enega nevrona prenese v dendrit drugega? Možen je prenos z aksona na akson, z dendrita na dendrit ali z aksona na telo celice, najpogosteje pa se impulz prenaša z aksona na dendrite nevrona. Oglejmo si jih od blizu. Zanima nas, kaj se zgodi v delu slike, ki ga bom uokvirila v okvir. Škatla vsebuje terminal aksona in dendrit naslednjega nevrona. Tu je torej aksonski terminal. Nekaj \u200b\u200btakega je videti pod povečavo. To je terminal aksona. Tu je njegova notranja vsebina, zraven pa je dendrit sosednjega nevrona. Takole je videti dendrit sosednjega nevrona pod povečavo. To je tisto, kar je znotraj prvega nevrona. Akcijski potencial se premika čez membrano. Nenazadnje nekje na končni membrani aksona postane znotrajcelični potencial dovolj pozitiven, da odpre natrijev kanal. Pred prihodom akcijskega potenciala je zaprt. To je kanal. V celico prepušča natrijeve ione. Tu se vse začne. Kalijevi ioni zapustijo celico, a dokler ostane pozitiven naboj, lahko odpirajo druge kanale, ne le natrijeve. Na koncu aksona so kalcijevi kanali. Narisal ga bom v roza barvi. Tu je kalcijev kanal. Običajno je zaprt in ne dovoljuje prehajanja dvovalentnih kalcijevih ionov. To je napetostno omejen kanal. Tako kot natrijevi kanali se odpre, ko postane znotrajcelični potencial dovolj pozitiven, da lahko kalcijevi ioni preidejo v celico. Dvovalentni kalcijevi ioni vstopijo v celico. In ta trenutek je presenetljiv. To so kationi. V notranjosti celice je pozitiven naboj zaradi natrijevih ionov. Kako pride kalcij tja? Koncentracija kalcija se ustvari s pomočjo ionske črpalke. O natrijevo-kalijevi črpalki sem že govoril; podobna je črpalka za kalcijeve ione. To so beljakovinske molekule, vdelane v membrano. Membrana je fosfolipidna. Sestavljen je iz dveh plasti fosfolipidov. Všečkaj to. To je bolj kot prava celična membrana. Tu je membrana tudi dvoslojna. To je razumljivo, vendar bom za vsak slučaj razjasnil. Tu so tudi kalcijeve črpalke, ki delujejo podobno kot natrijeve-kalijeve črpalke. Črpalka prejme molekulo ATP in kalcijev ion, odstrani fosfatno skupino iz ATP in spremeni njeno konformacijo ter potisne kalcij ven. Črpalka je zasnovana tako, da črpa kalcij iz celice. Porablja energijo ATP in zagotavlja visoko koncentracijo kalcijevih ionov zunaj celice. V mirovanju je koncentracija kalcija zunaj veliko večja. Ko prispe akcijski potencial, se kalcijevi kanali odprejo in kalcijevi ioni od zunaj vstopijo v terminal aksona. Tam se kalcijevi ioni vežejo na beljakovine. In zdaj ugotovimo, kaj se dogaja na tem mestu. Besedo "sinapsa" sem že omenil. Kraj stika aksona z dendritom je sinapsa. In tu je sinapsa. Lahko se šteje za kraj, kjer se nevroni povezujejo med seboj. Ta nevron se imenuje presinaptični. Bom zapisal. Morate poznati pogoje. Presinaptično. In to je postsinaptično. Postsinaptična. In prostor med tem aksonom in dendritom se imenuje sinaptična špranja. Sinaptična špranja. To je zelo zelo ozka vrzel. Zdaj govorimo o kemičnih sinapsah. Običajno, ko govorimo o sinapsah, pomenijo kemične. Obstajajo tudi električni, vendar o njih še ne bomo govorili. Razmislite o navadni kemični sinapsi. V kemični sinapsi je ta razdalja le 20 nanometrov. Celica je v povprečju široka od 10 do 100 mikronov. Mikron je od 10 do šeste stopnje števcev. Tu je 20 na 10 do minus devete stopnje. To je zelo ozka reža v primerjavi z velikostjo celice. V konici aksona presinaptičnega nevrona so mehurčki. Ti mehurčki so od znotraj povezani s celično membrano. To so mehurčki. Imajo svojo dvoplastno lipidno membrano. Mehurčki so posode. V tem delu celice jih je veliko. Vsebujejo molekule, imenovane nevrotransmiterji. Pokazal jih bom v zeleni barvi. Nevrotransmiterji znotraj veziklov. Mislim, da vam je ta beseda znana. Številna zdravila za depresijo in druge težave z duševnim zdravjem so namenjena nevrotransmiterjem. Nevrotransmiterji Nevrotransmiterji znotraj veziklov. Ko se odpirajo napetostno odvisni kalcijevi kanali, kalcijevi ioni vstopijo v celico in se vežejo na beljakovine, ki držijo vezikle. Mehurčki se zadržijo na presinaptični membrani, to je na tem delu membrane. Držijo jih beljakovine skupine SNARE, beljakovine te družine pa so odgovorne za membransko fuzijo. To so te beljakovine. Kalcijevi ioni se vežejo na te beljakovine in spremenijo njihovo konformacijo, tako da mehurčke potegnejo tako blizu celične membrane, da se membrane veziklov zlijejo z njo. Oglejmo si podrobneje ta postopek. Ko se kalcij na celični membrani veže na beljakovine iz družine SNARE, mehurčke potegnejo bližje presinaptični membrani. Tu je mehurček. Tako poteka presinaptična membrana. Med seboj so povezani z beljakovinami iz družine SNARE, ki so mehurček privlekli na membrano in se tu nahajajo. Rezultat je bila fuzija membrane. To vodi v dejstvo, da nevrotransmiterji iz veziklov vstopijo v sinaptično razpoko. Tako se nevrotransmiterji sprostijo v sinaptično razpoko. Ta proces se imenuje eksocitoza. Nevrotransmiterji zapustijo citoplazmo presinaptičnega nevrona. Verjetno ste že slišali njihova imena: serotonin, dopamin, adrenalin, ki je hkrati hormon in nevrotransmiter. Norepinefrin je tudi hormon in nevrotransmiter. Verjetno so vam vsi znani. Vstopijo v sinaptično razpoko in se vežejo na površinske strukture membrane postsinaptičnega nevrona. Postsinaptični nevron. Recimo, da se tu, tu in tukaj vežejo s posebnimi beljakovinami na membranski površini, zaradi česar se aktivirajo ionski kanali. V tem dendritu se pojavi vznemirjenje. Recimo, da vezava nevrotransmiterjev na membrano vodi do odpiranja natrijevih kanalov. Natrijevi kanali membrane se odprejo. So odvisni od oddajnika. Zaradi odpiranja natrijevih kanalov natrijevi ioni vstopijo v celico in vse se spet ponovi. V celici se pojavi presežek pozitivnih ionov, ta elektrotonični potencial se razširi na območje aksonskega griča, nato pa na naslednji nevron, ki ga stimulira. Tako se zgodi. Lahko je drugačno. Recimo, namesto da bi odprli natrijeve kanale, se bodo odprli kanali kalijevih ionov. V tem primeru bodo kalijevi ioni odšli vzdolž gradienta koncentracije. Kalijevi ioni zapustijo citoplazmo. Pokazal jim jih bom s trikotniki. Zaradi izgube pozitivno nabitih ionov se znotrajcelični pozitivni potencial zmanjša, zaradi česar je ustvarjanje akcijskega potenciala v celici ovirano. Upam, da je to jasno. Začeli smo z navdušenjem. Ustvari se akcijski potencial, kalcij vstopi, vsebina veziklov vstopi v sinaptično špranjo, natrijevi kanali se odprejo in nevron se stimulira. In če se odprejo kalijevi kanali, bo nevron zaviran. Sinaps je zelo, zelo, zelo veliko. Obstaja jih bilijon. Menijo, da samo možganska skorja vsebuje med 100 in 500 bilijoni sinaps. In to je samo lubje! Vsak nevron je sposoben tvoriti več sinaps. Na tej sliki so sinapse lahko tukaj, tukaj in tukaj. Na stotine in tisoče sinaps na vsaki živčni celici. Z enim nevronom, drugim, tretjim, četrtim. Ogromno povezav ... ogromno. Zdaj vidite, kako zapleteno je urejeno vse, kar je povezano s človeškim umom. Upam, da je to koristno za vas. Podnapisi skupnosti Amara.org

Struktura nevronov

Telo celice

Telo živčne celice je sestavljeno iz protoplazme (citoplazme in jedra), ki je od zunaj omejena z membrano lipidnega dvosloja. Lipidi so sestavljeni iz hidrofilnih glav in hidrofobnih repov. Lipidi so med seboj razporejeni s hidrofobnimi repi in tvorijo hidrofobno plast. Ta plast omogoča prehod samo v maščobah topnih snovi (npr. Kisik in ogljikov dioksid). Na membrani so beljakovine: v obliki globul na površini, na katerih lahko opazujemo izrastke polisaharidov (glikokaliks), zaradi katerih celica zazna zunanjo stimulacijo, in integralne beljakovine, ki prodrejo skozi membrano skozi in skozi, v kateri ionski kanali se nahajajo.

Nevron je sestavljen iz telesa s premerom od 3 do 130 mikronov. Telo vsebuje jedro (z velikim številom jedrskih por) in organele (vključno z visoko razvitim surovim EPR z aktivnimi ribosomi, Golgijevim aparatom), pa tudi iz procesov. Obstajata dve vrsti procesov: dendriti in aksoni. Nevron ima razvit citoskelet, ki prodira v njegove procese. Citoskelet ohranja obliko celice, njeni filamenti pa služijo kot "tirnice" za transport organelov in snovi, ki so zapakirane v membranske vezikule (na primer nevrotransmiterji). Citoskelet nevrona sestavljajo fibrile različnih premerov: Mikrotubule (D \u003d 20-30 nm) - so sestavljene iz tubulinskega proteina in se raztezajo od nevrona vzdolž aksona, vse do živčnih končičev. Nevrofilamenti (D \u003d 10 nm) - skupaj z mikrotubuli zagotavljajo znotrajcelični transport snovi. Mikrofilamenti (D \u003d 5 nm) - vsebujejo aktinske in miozinske beljakovine, zlasti izražene v naraščajočih živčnih procesih in v nevrogliji. Nevroglia, ali preprosto glia (iz starogrškega. νεῦρον - vlakno, živec + γλία - lepilo), - sklop pomožnih celic živčnega tkiva. Sestavlja približno 40% volumna centralnega živčnega sistema. Število glialnih celic je v povprečju 10-50 krat večje od števila nevronov.)

Razvita sintetična naprava se razkrije v telesu nevrona, granulirani EPS nevrona je bazofilno obarvan in je znan kot "tigroid". Tigroid prodira v začetne odseke dendritov, vendar se nahaja na opazni razdalji od izvora aksona, ki služi kot histološki znak aksona. Nevroni se razlikujejo po obliki, številu procesov in funkciji. Glede na funkcijo ločimo senzorični, efektorski (motorični, sekretorni) in interkalarni. Občutljivi nevroni zaznavajo dražljaje, jih pretvarjajo v živčne impulze in prenašajo v možgane. Učinkovito (iz lat. Effectus - delovanje) - razvijati in pošiljati ukaze delovnim organom. Vstavljanje - izvajajte komunikacijo med senzoričnimi in motoričnimi nevroni, sodelujte pri obdelavi informacij in generiranju ukazov.

Obstaja razlika med anterogradnim (iz telesa) in retrogradnim (v telo) aksonskim prevozom.

Dendriti in akson

Mehanizem za ustvarjanje in vodenje akcijskega potenciala

Leta 1937 je John Zachary mlajši ugotovil, da se lahko velikanski akson lignjev uporablja za preučevanje električnih lastnosti aksonov. Aksoni lignjev so bili izbrani, ker so veliko večji od ljudi. Če v akson vstavite elektrodo, lahko izmerite njen membranski potencial.

Aksonska membrana vsebuje napetostno usmerjene ionske kanale. Omogočajo aksonu, da skozi svoje telo ustvarja in vodi električne signale, imenovane akcijski potenciali. Ti signali nastajajo in se širijo z električno nabitimi ioni natrija (Na +), kalija (K +), klora (Cl -), kalcija (Ca 2+).

Pritisk, raztezanje, kemični dejavniki ali spremembe membranskega potenciala lahko aktivirajo nevrone. To se zgodi zaradi odpiranja ionskih kanalov, ki ionom omogočajo prehod celične membrane in temu primerno spreminjajo membranski potencial.

Tanki aksoni porabijo manj energije in presnovnih snovi za izvajanje akcijskega potenciala, vendar debeli aksoni omogočajo hitrejši prehod.

Da bi akcijski potencial hitreje in z manj energije izpeljali akcijske potenciale, lahko nevroni s pomočjo posebnih glijskih celic prekrijejo aksone, imenovane oligodendrociti v centralnem živčnem sistemu, ali Schwannove celice v perifernem živčnem sistemu. Te celice ne pokrivajo popolnoma aksonov, puščajo pa vrzeli v aksonih odprte zunajcelične snovi. V teh režah je povečana gostota ionskih kanalov; imenujejo se Ranvierjevi prestrezki. Akcijski potencial skozi njih prehaja s pomočjo električnega polja med intervali.

Razvrstitev

Strukturna klasifikacija

Glede na število in lokacijo dendritov in aksonov so nevroni razvrščeni v anaksonske nevrone, unipolarne nevrone, psevdo-unipolarne nevrone, bipolarne nevrone in večpolarne (veliko dendritičnih trunk, običajno eferentnih) nevronov.

Anaksonski nevroni - majhne celice, združene v bližini hrbtenjače v medvretenčnih ganglijih, brez anatomskih znakov ločevanja procesov v dendrite in aksone. Vsi procesi v celici so zelo podobni. Funkcionalni namen nonaksonskih nevronov je slabo razumljen.

Unipolarni nevroni - nevroni z enim procesom so na primer v senzoričnem jedru trigeminalnega živca v srednjem možganu. Številni morfologi verjamejo, da se v človeškem telesu in višjih vretenčarjih ne pojavljajo unipolarni nevroni.

Multipolarni nevroni - nevroni z enim aksonom in več dendriti. Ta vrsta živčnih celic prevladuje v centralnem živčnem sistemu.

Pseudo-unipolarni nevroni - so po svoje edinstvene. En proces zapusti telo, ki se takoj deli v obliki črke T. Celoten posamezen trakt je prekrit z mielinsko ovojnico in je strukturno akson, čeprav vzdolž ene od vej vzbujanje ne gre iz telesa, temveč v telo nevrona. Strukturno so dendriti veje na koncu tega (perifernega) procesa. Sprožilno območje je začetek tega razvejanja (to pomeni, da se nahaja zunaj telesa celice). Ti nevroni se nahajajo v hrbteničnih ganglijih.

Funkcionalna klasifikacija

Aferentni nevroni (občutljivi, senzorični, receptorski ali centripetalni). Ta vrsta nevronov vključuje primarne celice čutnih organov in psevdo-unipolarne celice, v katerih imajo dendriti proste konce.

Eferentni nevroni (efektor, motor, motor ali centrifugalno). Nevroni te vrste so končni nevroni - ultimat in predzadnji - in ne ultimat.

Asociativni nevroni (interneuroni ali interneuroni) - skupina nevronov vzpostavi povezavo med eferentnimi in aferentnimi, razdeljeni so na intrisitne, komissuralne in projekcijske.

Sekretorni nevroni - nevroni, ki izločajo zelo aktivne snovi (nevrohormoni). Imajo dobro razvit Golgijev kompleks, akson se konča z aksovazalnimi sinapsami.

Morfološka klasifikacija

Morfološka zgradba nevronov je raznolika. Pri razvrščanju nevronov se uporablja več načel:

  • upoštevati velikost in obliko telesa nevrona;
  • število in narava razvejanja procesov;
  • dolžino aksona in prisotnost specializiranih membran.

Glede na obliko celice so lahko nevroni sferični, zrnat, zvezdasti, piramidalni, hruškasti, veloliki, nepravilni itd. Velikost nevronskega telesa se giblje od 5 mikronov v majhnih granuliranih celicah do 120-150 mikronov v velikanskih piramidalnih nevronih .

Po številu procesov ločimo naslednje morfološke vrste nevronov:

  • enopolarni (z enim procesom) nevrociti, ki so na primer prisotni v senzoričnem jedru trigeminalnega živca v srednjem možganu;
  • pseudo-unipolarne celice, združene v bližini hrbtenjače v medvretenčnih ganglijih;
  • bipolarni nevroni (imajo en akson in en dendrit), ki se nahajajo v specializiranih senzoričnih organih - mrežnici, vohalnem epiteliju in žarnici, slušnih in vestibularnih ganglijih;
  • multipolarni nevroni (imajo en akson in več dendritov), \u200b\u200bki prevladujejo v centralnem živčnem sistemu.

Razvoj in rast nevronov

Vprašanje delitve nevronov je trenutno kontroverzno. Po eni od različic se nevron razvije iz majhne predhodne celice, ki se neha deliti, še preden sprosti svoje procese. Akson najprej zraste, kasneje pa nastanejo dendriti. Na koncu razvijajočega se procesa živčne celice se pojavi zadebelitev, ki naredi pot skozi okoliško tkivo. To zgoščevanje se imenuje stožec za rast živčnih celic. Sestavljen je iz sploščenega dela procesa živčne celice s številnimi tankimi bodicami. Mikrosteni so debeli od 0,1 do 0,2 mikrona in lahko dosežejo dolžino 50 mikronov, široko in ravno območje rastnega stožca je široko in dolgo približno 5 mikronov, čeprav se njegova oblika lahko spreminja. Prostori med mikrosteni rastnega stožca so prekriti z nagubano membrano. Mikrošpini so v stalnem gibanju - nekateri se vlečejo v rastni stožec, drugi se podaljšajo, odstopajo v različne smeri, dotaknejo se podlage in se je lahko držijo.

Rastni stožec je napolnjen z majhnimi, včasih med seboj povezanimi membranskimi mehurčki nepravilne oblike. Pod gubami membrane in v bodicah je gosta masa zapletenih aktinskih filamentov. Stožec rasti vsebuje tudi mitohondrije, mikrotubule in nevrofilamente, podobne tistim v telesu nevrona.

Mikrotubule in nevrofilamenti so podolgovati predvsem zaradi dodajanja novo sintetiziranih podenot na dnu nevronskega procesa. Gibajo se s hitrostjo približno milimetra na dan, kar ustreza hitrosti počasnega transporta aksonov v zrelem nevronu. Ker je povprečna hitrost napredovanja rastnega stožca približno enaka, je možno, da med rastjo izrastka nevrona na njegovem skrajnem koncu ne pride do sestavljanja ali uničenja mikrotubulov in nevrofilamentov. Na koncu je dodan nov membranski material. Stožec rasti je območje hitre eksocitoze in endocitoze, kar dokazujejo številni tukaj prisotni mehurčki. Majhne membranske vezikule se s tokom hitrega aksonskega transporta prenašajo po procesu nevrona od celičnega telesa do rastnega stožca. Membranski material se sintetizira v telesu nevrona, prenese se v rastni stožec v obliki mehurčkov in se tu vključi v plazemsko membrano z eksocitozo, s čimer se podaljša proces živčne celice.

Pred rastjo aksonov in dendritov običajno poteka faza migracije nevronov, ko se nezreli nevroni razpršijo in najdejo stalno mesto zase.

Lastnosti in funkcije nevronov

Lastnosti:

  • Prisotnost transmembranske potencialne razlike (do 90 mV) je zunanja površina elektropozitivna glede na notranjo površino.
  • Zelo visoka občutljivost nekaterim kemikalije in električni tok.
  • Sposobnost nevrosekrecije, to je na sintezo in sproščanje posebnih snovi (nevrotransmiterji), v okolje ali sinaptična razpoka.
  • Velika poraba energije, visoka stopnja energetskih procesov, kar zahteva stalen pretok glavnih virov energije - glukoze in kisika, ki sta potrebna za oksidacijo.

Funkcije:

  • Sprejemna funkcija (sinapse so stične točke, informacije od receptorjev in nevronov prejemamo v obliki impulza).
  • Integrativna funkcija (pri obdelavi informacij posledično na izhodu nevrona nastane signal, ki nosi informacije o vseh seštetih signalih).
  • Dirigentska funkcija (iz nevrona vzdolž aksona so informacije v obliki električni tok do sinapse).
  • Oddajna funkcija (živčni impulz, ko je dosegel konec aksona, ki je že del strukture sinapse, povzroči sprostitev mediatorja - neposrednega prenašalca vzbujanja na drug nevron ali izvršilni organ).

Poglej tudi

Opombe

  1. Williams R. W., Herrup K. Nadzor števila nevronov. (eng.) // Letni pregled nevroznanosti. - 1988. - Letn. 11. - str. 423-453. - DOI: 10.1146 / letno.ne.11.030188.002231. - PMID 3284447. [popraviti]
  2. Azevedo F. A., Carvalho L. R., Grinberg L. T., Farfel J. M., Ferretti R. E., Leite R. E., Jacob Filho W., Lent R., Herculano-Houzel S. Enako število nevronskih in nevronskih celic naredi človeške možgane izometrično povečane možgane primatov. (Angleščina) // The Journal of Comparative Neurology. - 2009. - Letn. 513, št. pet. - str. 532-541. - doi: 10.1002 / cne.21974. - PMID 19226510. [popraviti]
  3. Camillo Golgi (1873). „Sulla struttura della sostanza grigia del cervelo“. Gazzetta Medica Italiana. Lombardija. 33 : 244–246.

15159 0

Po svoji strukturi so nevroni:

a bipolarni nevroni

Ti nevroni imajo en proces (dendrit), ki vodi v celično telo, in akson, ki vodi iz njega. Ta vrsta nevrona se nahaja predvsem v očesni mrežnici.

b unipolarni nevroni

Unipolarni nevroni (včasih imenovani tudi psevdo-unipolarni) so sprva bipolarni, toda v procesu razvoja sta njuna dva procesa povezana v enega. Najdemo jih v živčnih vozlih (ganglijih), predvsem v perifernem živčnem sistemu, vzdolž hrbtenjače.

v multipolarnih nevronih

To je najpogostejša vrsta nevronov. Imajo več (tri ali več) procesov (aksoni in dendriti), ki izvirajo iz celičnega telesa in jih najdemo v celotnem centralnem živčnem sistemu. Čeprav jih ima večina en akson in več dendritov, jih je nekaj z enim le dendritom.

d Vmesni (interkalarni) nevroni

Vmesni (interkalarni) nevroni ali asociativni nevroni so linija komunikacije med senzoričnimi in motoričnimi nevroni. Vmesni nevroni se nahajajo v centralnem živčnem sistemu. So večpolarni in imajo ponavadi kratke zobce.

Nevron Struktura Funkcija
Centripetalna
(senzorični nevroni)		Telo celice je v PNS
Kratek akson, ki vodi v centralni živčni sistem
Dolgi dendriti (razvejani procesi) so v PNS		Prenaša signale v centralni živčni sistem iz celotnega telesa
Centrifugalno
(motorični nevroni)		Telo celice se nahaja v osrednjem živčevju
Dolg akson, ki vodi do PNS
Pošiljajte signale iz centralnega živčnega sistema v telo
Vmesni nevroniDolg ali kratek akson v osrednjem živčevju
Kratki dendriti (razvejani procesi) najdemo v CNS		Prenaša impulze med
centripetalni in centrifugalni nevroni

Nevroni po funkciji

Nevroni (živčne celice) tvorijo posebno mrežo. Najenostavnejša od teh omrežij nadzorujejo refleksna dejanja (glej strani 24-25), ki so popolnoma samodejna in nezavedna. Bolj zapletena omrežja nadzirajo zavestna gibanja.

Refleksni loki

Živčne poti pogosto imenujemo živčni tokovi, ker nosijo električni impulz. Impulz se običajno pojavi v unipolarnem centripetalnem nevronu, ki je povezan z nekaterimi receptorji v perifernem živčnem sistemu. Impulz se prenaša vzdolž aksona celice v centralni živčni sistem (CNS). Ta impulz lahko potuje skozi en sam akson ali, bolj verjetno, skozi več centripetalnih nevronov na tej poti. Centripetalni impulzi običajno vstopijo v CNS v hrbtenjači skozi enega od hrbteničnih živcev.

Povezave

Takoj, ko impulz vstopi v centralni živčni sistem, gre v drug nevron. Iz električnega impulza, ki prehaja med celicami, se signali kemično prenašajo skozi majhno režo, imenovano sinapsa. V najpreprostejših refleksnih poteh gre centripetalni nevron do vmesnega nevrona. Nato gre do centrifugalnega nevrona, ki prenaša signal iz centralnega živčnega sistema do efektorja (živčnega konca) - na primer mišice.

Bolj zapletene poti vključujejo prehod impulzov skozi več delov osrednjega živčevja. V tem primeru se impulz najprej prenese na multipolarni nevron. (Večina nevronov v CNS je multipolarnih.) Od tu lahko impulz potuje v več večpolarnih nevronov, medtem ko je preusmerjen v možgane. Eden od teh multipolarnih nevronov je povezan z enim ali več živčnimi končiči, ki prenašajo odzivni impulz skozi periferni sistem na ustrezni efektor (mišico).

Nevron Je strukturna in funkcionalna enota živčnega sistema, je električno razdražljiva celica, ki obdeluje in prenaša informacije z električnimi in kemičnimi signali.

Razvoj nevronov.

Nevron se razvije iz majhne matične celice, ki se neha deliti, preden sprosti svoje procese. (Vendar je vprašanje delitve nevronov trenutno kontroverzno.) Akson praviloma začne najprej rasti, kasneje pa nastajajo dendriti. Na koncu razvojnega procesa živčne celice se pojavi nepravilno zgoščevanje, ki očitno utira pot skozi okoliško tkivo. To zgostitev imenujemo stožec za rast živčnih celic. Sestavljen je iz sploščenega dela procesa živčne celice s številnimi tankimi bodicami. Mikrosteni so debeli od 0,1 do 0,2 mikrona in lahko dosežejo dolžino 50 mikronov, široko in ravno področje rastnega stožca je široko in dolgo približno 5 mikronov, čeprav se njegova oblika lahko spreminja. Prostori med mikrosteni rastnega stožca so prekriti z nagubano membrano. Mikrošpini so v stalnem gibanju - nekateri se vlečejo v rastni stožec, drugi se podaljšajo, odstopajo v različnih smereh, dotaknejo se podlage in se lahko nanjo oprimejo.

Rastni stožec je napolnjen z majhnimi, včasih med seboj povezanimi membranskimi mehurčki nepravilne oblike. Takoj pod prepognjenimi predeli membrane in v bodicah je gosta masa zapletenih aktinskih filamentov. Stožec rasti vsebuje tudi mitohondrije, mikrotubule in nevrofilamente, podobne tistim v telesu nevrona.

Verjetno se mikrotubule in nevrofilamenti podaljšajo predvsem zaradi dodajanja novo sintetiziranih podenot na dnu nevronskega procesa. Gibajo se s hitrostjo približno milimetra na dan, kar ustreza hitrosti počasnega prenosa aksonov v zrelem nevronu. Ker je povprečna hitrost napredovanja rastnega stožca približno enaka, je možno, da med rastjo nevronskega procesa na njegovem distalnem koncu ne pride do sestavljanja ali uničenja mikrotubulov in nevrofilamentov. Na koncu je dodan nov membranski material. Stožec rasti je območje hitre eksocitoze in endocitoze, kar dokazujejo številni tukaj prisotni mehurčki. Majhni membranski mehurčki se prenašajo vzdolž nevronskega procesa od celičnega telesa do rastnega stožca s tokom hitrega aksonskega transporta. Material membrane se očitno sintetizira v telesu nevrona, prenese se v rastni stožec v obliki mehurčkov in se tu vključi v plazemsko membrano z eksocitozo, s čimer se podaljša proces živčne celice.



Pred rastjo aksonov in dendritov običajno poteka faza migracije nevronov, ko se nezreli nevroni razpršijo in najdejo stalno mesto zase.

Živčna celica - nevron - je strukturna in funkcionalna enota živčnega sistema. Nevron je celica, ki je sposobna zaznati draženje, preiti v stanje navdušenja, proizvesti živčne impulze in jih prenesti na druge celice. Nevron je sestavljen iz telesa in procesov - kratkih, razvejanih (dendriti) in dolgih (akson). Impulzi se vedno premikajo vzdolž dendritov v celico in vzdolž aksona - iz celice.

Vrste nevronov

Nevroni, ki prenašajo impulze v centralni živčni sistem (CNS), se imenujejo čutna ali aferentni. Motor, ali eferentni, nevroni prenašajo impulze iz centralnega živčnega sistema na efektorje, na primer na mišice. Ti in drugi nevroni lahko komunicirajo med seboj z uporabo interneuronov (interneuronov). Prav tako se imenujejo zadnji nevroni stik ali vmesni.

Glede na število in lokacijo procesov nevrone delimo na unipolar, bipolar{!LANG-73365e38bf2b65234d77914e34d9fae0!} {!LANG-ae9775ac40051d94660fa289884b7557!}.

Struktura nevronov

{!LANG-a8e5f1cb0cd727bd487bbb09ba3c852c!} {!LANG-746ec04c5e68b64ce0efe53d73a941bf!} ({!LANG-e281a15e981f9e4b1881023608f34f67!}{!LANG-6936e4d2f8eb1c4c77d1198da036c274!} {!LANG-b962877d6f7c5369dee81986ae098381!}{!LANG-480ea1017c62df3d0c0dfbe6ebf7e78c!}

{!LANG-90e3efae5860899c3b6fbb313a34e850!}{!LANG-50c70926e1c928bf09fde20c82a44e3d!}

{!LANG-42233e9c85ae395924e02d08444adaca!} {!LANG-3be9906022e196a9f9cb0b2ee912624e!}{!LANG-cb3bba4f1efd2866c64f8716ec8c41ae!} {!LANG-3c4758a2a48ddb95871adeaa13e3b4ff!}. {!LANG-8b16a8bbd84b2f079e64cbfc08657828!} {!LANG-da768e438020bdb26b4e519b1f75a955!}. {!LANG-b62f002a673786f34130176486a107e3!}

{!LANG-d41abf95f96a1ce0b07c988ce4eadd58!} {!LANG-fc22b48c9530f111bc19d8f96d7b61e9!}{!LANG-02cd0a565dd9c36aac7f4c21741019ca!}

Nevronske funkcije

{!LANG-1c0f4672793e0ad055f5931048d759a8!}