(26.01.1898 - 05.03.1974)

PC. Anokhin este student și adept al Academicianului I.P. Pavlova, doctore Stiinte Medicale, profesor, academician al Academiei de Științe și Academiei de Științe Medicale URSS, laureat al Premiului de Stat. A condus Departamentul de Fiziologie Normală la Institutul Medical de Stat (1930-1934). Fondatorul școlii fiziologice Nijni Novgorod.

Pyotr Kuzmich Anokhin s-a născut la 14 (27) ianuarie 1898 în Tsaritsyn (acum Volgograd), provincia Saratov, în familia unui muncitor feroviar, care locuia în cea mai săracă parte a orașului, numită „Ravine”, într-o casă din bușteni. .

După absolvirea școlii primare superioare, Pyotr Anokhin în 1914 a promovat un examen extern pentru 6 clase ale unei școli adevărate, iar în anul următor a intrat la școala de topografie și agronomie din Novocherkassk.

Anii de studenție ai lui P. Anokhin au coincis cu cele mai complexe și izbitoare evenimente politice din istoria țării noastre. El a acceptat revoluția ca pe o luptă pentru dreptate. Vârtejul revoluționar l-a ridicat pe tânăr și l-a cufundat cu capul înainte în ciclul Războiului Civil. PC. Anokhin a participat la stabilirea puterii sovietice în Don, a lucrat ca comisar de presă la Novocherkassk și ca redactor al ziarul „Donul Roșu”, dar foarte curând și-a dat seama de adevăratul său destin.

În 1921 P.K. Anokhin a intrat în Petrogradsky institut de stat cunoștințe medicale (fostul Institutul Psihoneurologic, creat de V.M. Bekhterev), pe care a absolvit-o în 1926.

Trebuie spus că, în calitate de student în anul I P.K. Anokhin a simțit o dorință de activități de cercetare. Profesorul V.M. Bekhterev a insuflat pentru totdeauna în sufletul tânărului om de știință un interes pentru problemele studierii creierului și psihicului uman. Drept urmare, a scris o lucrare științifică, „Influența combinațiilor majore și minore de sunete asupra excitației și inhibiției în cortexul cerebral”, dar mai târziu a ales o altă cale. Este interesat de experimente cu animale, cu creierul.

Lucrul pentru Academician I.P. a oferit astfel de oportunități. Pavlova. Întâlnirea lor a avut loc în 1922. În laborator Academia Medicală Militară sub conducerea I.P. Pavlov Anokhin a efectuat o serie de lucrări privind fiziologia activității nervoase superioare.

În 1926 P.K. Anokhin a fost ales prin concurs ca asistent principal la Departamentul de Fiziologie al Institutului Zootehnic din Leningrad. Acolo a primit un bun pregătire metodologică de la reprezentanți ai școlii de fiziologie N.E. Profesorii Vvedensky F.E. Tura, Yu.M. Prin urmare, Uflyanda a finalizat o lucrare interesantă și originală asupra glandei salivare. În 1929, un tânăr cercetător de la aceeași catedră a primit un curs de profesor asistent independent.

În 1930 P.K. Anokhin, la recomandarea academicianului I.P. Pavlova a fost admisă la nou-creatul Institut Medical Nijni Novgorod. Îi este încredințată organizarea Departamentului de Fiziologie Normală. Pyotr Kuzmich devine primul șef al acestui departament.

Ajuns la institut, tânărul profesor a devenit imediat o persoană populară. Prelegerile sale, strălucitoare ca stil și profunde în conținut, erau ușor de reținut. Capacitatea de a pune întrebări clare și de a le discuta într-o manieră de afaceri, erudiția combinată cu un temperament plin de viață - toate acestea au aprins literalmente angajații și studenții.

Odată cu venirea unui nou profesor la institutul nostru, activitatea cercului studenților științifici s-a reînviat vizibil. Curând, un grup de tineri s-au adunat în jurul lui, care au format nucleul lui viitoare școală iar mai târziu au devenit asociații săi în știință.

La prima etapă a activității sale la Institutul Medical Gorki, P.K. Anokhin a propus o nouă tehnică secreto-motorie. Printre lucrările acestei perioade, începute în 1931, s-au numărat studiile despre problema relației dintre centru și periferia activității nervoase. Drept urmare, omul de știință a ajuns la concluzia că sistemul nervos își desfășoară activitatea integrativă nu numai conform unui principiu structural, ci și după un principiu specific funcțional.

Trebuie remarcat faptul că problema centrală cercetare științifică Profesorul a fost dezvoltarea teoriei sistemelor funcționale ale corpului, la care a lucrat din 1930.

Rezultatul muncii echipei conduse de P.K. Anokhin, a fost publicarea în 1935 a unei colecții de lucrări „Problema centrului și periferiei în fiziologia activității nervoase”, în care conceptul de sistem functional ca dinamic organizarea morfofuncțională componente care interacționează care oferă un efect adaptativ benefic organismului. Formularea aferentării inverse a câștigat în esență prioritatea țării noastre în cibernetica fiziologică, care a fost cu mult înaintea nașterii direcției cibernetice în ansamblu.

Un studiu amplu al sistemelor funcționale ale corpului l-a condus pe profesorul P.K. Anokhin la formularea de idei originale despre organizarea sistemică a adaptărilor integrale ale funcțiilor corpului. Ea a apărut mai departe dezvoltare creativă terapia reflexă, permițându-ne să dezvăluim schema activității adaptative, introducând în ea concepte noi, cum ar fi rezultatul activității, acceptorul rezultatului acțiunii, aferentarea inversă a rezultatului etc.

Studiul mecanismelor de maturizare a sistemelor funcționale în perioada dezvoltării ontogenetice a funcțiilor l-a condus pe om de știință la formularea unui nou principiu de dezvoltare - sistemogeneza. Esența teoriei sistemogenezei este că până la momentul nașterii animalelor și a oamenilor, în primul rând, acele sisteme funcționale care asigură supraviețuirea nou-născutului imediat după naștere se maturizează heterocronic și selectiv.

Ulterior, utilizarea teoriei sistemului funcțional în condiții de patologie a condus P.K. Anokhin la dezvoltarea unei teorii a compensării funcțiilor afectate. Cele opt principii de bază ale acestei teorii sunt acum utilizate pe scară largă în medicina practică și fiziologie.

Pe baza teoriei sistemului funcțional, pentru prima dată în fiziologie și patologie, au fost dezvăluite mecanismele adaptărilor compensatorii ale sistemului respirator funcțional în timpul rezecției totale a plămânului la om.

Departamentul de Fiziologie Normală a devenit deja în 1932 o filială a Institutului de Medicină Experimentală (VIEM), unde profesorul P.K. Anokhin a devenit șeful departamentului de fiziologie generală a activității nervoase superioare.

În 1934, profesorul Anokhin, împreună cu ramura, a fost transferat la Moscova, unde omul de știință și-a continuat cercetările, dar în 1935 a venit la Gorki, a ținut prelegeri și a luat parte la discuții despre probleme științifice.

La Moscova, structura VIEM a fost în cele din urmă dezvoltată, constând din 28 de departamente, fără a număra filialele. Profesorul P.K. Anokhin a devenit șef al departamentului de fiziologie generală a activității nervoase.*

În 1938, împreună cu N.N. Burdenko Anokhin a organizat și a condus sectorul fiziologic la Institutul de Neurochirurgie, pe care l-a condus până în 1945.

În timpul Marelui Războiul Patriotic Pyotr Kuzmich a lucrat ca fiziolog-neurochirurg și a fost directorul științific al mai multor spitale mari. Operat independent la pacienții răniți cu leziuni periferice sistem nervosși a obținut un astfel de succes în această direcție, încât operațiile sale au fost demonstrate ca fiind cele demonstrative în scopul de a instrui chirurgii să lucreze corect cu neurotrauma.

De mare importanță pentru medicina practică, și mai ales pentru neurochirurgie, au fost numeroasele sale lucrări științifice din timpul războiului, precum „Transplantul nervos (cu privire la înlocuirea defectelor nervoase după leziune)”, „Tratamentul chirurgical al defectelor nervoase mari”, „Plastia nervilor în traumatisme militare ale sistemului nervos periferic” etc.

Însăși abordarea problemei transplantului și a chirurgiei plastice a determinat în esență direcțiile strategice de dezvoltare a chirurgiei în a doua jumătate a secolului XX.

În 1942 P.K. Anokhin a fost ales profesor al Facultății de Biologie a Universității de Stat din Moscova, numită după M.V. Lomonosov.

În 1944, cu participarea sa directă, a fost organizată Academia de Științe Medicale a URSS. PC. Anokhin a devenit membru cu drepturi depline (1945). Din 1949, este director al Institutului de Fiziologie al Academiei de Științe Medicale a URSS.

În vara anului 1950, a izbucnit infama sesiune pavloviană (nu științifică, ci programată politic), care a dat înapoi știința și practica biomedicinei timp de decenii, discreditând numele marelui I.P. în întreaga lume. Pavlova.

Acest eveniment a fost desfășurat conform scenariului sesiunii „negre” a VASKhNIL din 1948. Acest lucru s-a întâmplat sub protectoratul „părintelui națiunilor” V.I. Stalin. Au existat interpreți nominalizați corespunzători, care au luat apoi monopolul științei. I.P. Pavlov a fost prezentat de ei ca un chip luminos și înghețat, un pas la dreapta sau la stânga din învățăturile sale este moartea. Toți cei care au dezvoltat cu adevărat această învățătură - P.K. Anokhin, L.A. Orbeli, I.S. Beritashvili, A.D. Speransky și mulți alții au fost discreditați, lipsiți de oportunitatea unei cercetări științifice cu drepturi depline și activitate pedagogicăși îndepărtați din pozițiile lor (în cel mai bun caz). Deci, de exemplu, P.K. Anokhin a fost îndepărtat din toate pozițiile și a putut să găsească de lucru numai în Ryazan, ocupând funcția de șef al departamentului de fiziologie normală la un institut medical.

Situația politică l-a determinat pe Pyotr Kuzmich să publice în 1952 într-o jurnal de fiziologie un articol „Despre esența fundamentală a greșelilor mele în dezvoltarea învățăturilor lui I.P. Pavlov și modalități de a le depăși.” Mai târziu, el a scris că materialismul dialectic este capabil să împiedice un om de știință să-și respingă în mod eronat opera „insurmontabilă pentru noi din punct de vedere ideologic”. Astfel, Pyotr Kuzmich a vrut să trăiască și să muncească, iar pentru aceasta era mai bine să fie un conformist, și nu un luptător ucis.

Accelerarea fiziologiei nu a fost la fel de distructivă ca genetica, iar după moartea liderului, totul a început să revină la normal.

Deja în 1953 P.K. Anokhin a început să conducă departamentul de activitate nervoasă superioară Institutul Central perfecţionarea medicilor, iar în 1955 a condus departamentul de fiziologie normală a Institutului Medical I din Moscova. LOR. Sechenov.

Din 1958 P.K. Anokhin a condus simultan departamentul de neurofiziologie la Institutul de Fiziologie Normală și Patologică al Academiei de Științe Medicale a URSS, iar în 1966 a fost ales din nou ca membru cu drepturi depline al Academiei de Științe a URSS.

Omul de știință a creat teoria sistemelor funcționale ale corpului ca o formațiune ciclică închisă cu prezența informațiilor de feedback despre rezultatul acțiunii lor. El a identificat mecanismele cheie ale sistemului funcțional: sinteza aferentă, luarea deciziilor, acceptorul rezultatelor acțiunii. Rezultatul acțiunii, aferenția inversă.

PC. Anokhin a sugerat că emoțiile și motivația sunt componente obligatorii ale unui sistem funcțional, constituind, alături de aferentele situaționale și de declanșare, baza sintezei aferente (1966-1968).

Definiția formulată de omul de știință a unui sistem funcțional ca organizație închisă de autoreglare, toate componentele căreia interacționează pentru a obține un rezultat util organismului cu semnalare constantă a rezultatului acțiunii, a acordat țării noastre prioritate în cibernetica fiziologică.

În timpul unei vizite la laboratorul P.K. Anokhin în 1960, fondatorul ciberneticii Norbert Wiener a recunoscut că cercetările echipei în domeniul ciberneticii fiziologice au fost cu mult înaintea originii acestei direcție științificăîn alte ramuri ale ştiinţei.

PC. Anokhin a dezvoltat metoda secreto-motorie a reflexelor condiționate (1932), a introdus studiul componentelor autonome ale reflexului condiționat ca un criteriu necesar pentru starea animalului, a dat o nouă interpretare a mecanismului de formare a inhibiției interne (1935). -1958), și a clarificat funcția principală a lobilor frontali în activitatea direcționată către scop (1949). Omul de știință a fost unul dintre primii din Uniunea Sovietică care a folosit tehnici electroencefalografice pentru a analiza reacțiile reflexe condiționate și tehnici electrofiziologice subtile pentru a analiza modelele de propagare a excitațiilor diferitelor modalități de-a lungul

nervul aferent. PC. Anokhin a stabilit natura sistemică specifică a activărilor ascendente ale cortexului cerebral în timpul reacțiilor de diferite calități biologice (1956-1962), a propus o nouă idee despre natura și compoziția potențialului evocat (1960-1964).

Formulat de P.K. Anokhin, principiile de compensare a funcțiilor afectate sunt utilizate pe scară largă în clinică pentru a gestiona procesele de neuroreabilitare în neurologie și neurochirurgie.

PC. Anokhin a clarificat mecanismele de adaptare și rezistență a organismului în condiții extreme și a clarificat o serie de probleme privind patogeneza formei neurogene a hipertensiunii (1960).

În 1968, omul de știință a primit o medalie de aur numită după I.P. Pavlov pentru o serie de lucrări strălucitoare privind fiziologia sistemului nervos central, pentru dezvoltarea unei noi direcții în neurofiziologie - o abordare sistematică a organizării funcționale a creierului. În SUA, la un congres de fiziologi, el a susținut un raport genial „Convergența excitațiilor pe un neuron ca bază a activității integrative a creierului”.

Această idee de convergență și integrare a diferitelor căi reflexe este asemănătoare cu legea dominantă a A.A. Uhtomski.

Astfel, P.K. Anokhin a stat pe fundațiile unor giganți precum I.P. Pavlov, V.M. Bekhterev și A.A. Uhtomski.

De asemenea, trebuie remarcat faptul că lucrări științifice Academicianul P.K. Lucrările lui Anokhin se disting nu numai prin numărul mare de fapte și metode de cercetare originale complet noi, ci și prin îndrăzneala judecăților exprimate. A reacționat cu sensibilitate la tot ce este nou, iar darul previziunii i-a permis să prezică cele mai fructuoase căi pentru dezvoltarea fiziologiei sistemului nervos central.

PC. Anokhin a creat o școală științifică mare, cunoscută atât în ​​țara noastră, cât și în străinătate. Sub conducerea sa, au fost finalizate 25 de lucrări de doctorat și 180 de teze de candidați.

În diferite perioade ale vieții sale, a fost membru al Consiliului Științific Medical al Comisariatului Poporului pentru Sănătate, membru al Prezidiului Academiei de Științe Medicale a URSS, redactor al departamentului de fiziologie al Marii Enciclopedii Medicale, membru al comitetul editorial al Revistei de fiziologie al URSS numit după I.M. Sechenova și alții.

Personalitatea academicianului Anokhin a atras la el colegi și studenți, care au fost impresionați calitatile umane om de știință: onestitate, bunătate, atenție față de oameni. Snobismul și aroganța îi erau străine lui Pyotr Kuzmich. Desigur, nu a lăsat pe toți să intre în el lumea interioara, dar cel care a primit această onoare a fost uimit de bogăția spirituală și subtilitatea firii sale.

Astfel, conform memoriilor și poveștilor celor care au lucrat cu el, omul de știință Anokhin avea un simț uimitor al întregului, capacitatea de a separa esențialul de secundar, el era caracterizat de o „imaginație disciplinată”. Așa cum se cuvine unui adevărat om de știință, el a știut să prezinte ideile fără teama de slăbiciune pentru prioritatea lor și nu a căutat niciodată să-și pună numele cu autorul lucrării pe care a supravegheat-o. PC. Anokhin a fost un profesor excelent. El și-a susținut prelegerile luminoase și cuprinzătoare, captivând publicul cu logică și imaginație.

Viața creativă a lui Pyotr Kuzmich poate fi descrisă ca un exemplu viu al colaborării teoriei cu practica, experimentul cu clinica. A mai colaborat cu N.N. Burdenko, studiind leziunile sistemului nervos periferic și cu A.V. Vishnevsky, dezvoltând aspectele fiziologice ale anesteziei și sindromului postpulmonectomie.

PC. Anokhin a fost, de asemenea, prieten cu oameni de știință străini și i-a citat pe scară largă în acei ani, când acest lucru se numea simpatie și cosmopolitism.

Inainte de ultimele zileÎn viața sa, Anokhin a lucrat până la 10-12 seara, a redus vacanțele de vară la minimum și nu le-a folosit niciodată pe deplin.

Pyotr Kuzmich a unit oamenii, a construit punți între școlile științifice din diferite orașe. „A stat pe Sharik”, a spus N.I. Vavilov despre strategia comportamentală a unui adevărat om de știință.

Este interesant de știut că academicianul P.K. Anokhin nu a întrerupt contactele cu orașul nostru, în special, cu institutul medical: a trimis telegrame cu privire la aniversările institutului, a ținut întâlniri cu colegii de la departamentul de fiziologie normală (fotografiile acestor întâlniri sunt păstrate cu grijă la departamentul de fiziologie normală și în muzeul NSMA).

La 29 iunie 1978, o placă comemorativă cu basorelieful academicianului Academiei de Științe și Academiei de Științe Medicale URSS, laureat al Premiului Lenin, fondator al Departamentului de Fiziologie Normală a Institutului Medical de Stat, Pyotr Kuzmich Anokhin, a fost dezvelit pe fațada clădirii principale a Institutului Medical Gorki.

Una dintre cele mai caracteristice trăsături ale fiziologiei moderne este încercarea de a critica enormul material empiric obținut în principal prin cercetări analitice și de a crea o imagine sintetică a proceselor dinamice complexe care au loc în întregul organism.

În locul schemelor mecanice brute existente care încearcă să explice dinamica procesului de viață, în literatura mondială sunt prezentate o mare varietate de concepte sintetice, în majoritatea cazurilor având tendințe clar vitaliste.

De exemplu, recent a fost prezentată teoria organicismului, care încearcă să îmbrățișeze întreaga diversitate a manifestărilor fiziologice individuale din punctul de vedere al influențelor coordonatoare ale organismului în ansamblu. Un apărător înfocat și chiar, poate, fondatorul acestei teorii este Ritter. În cartea sa „Concepția organică etc” încearcă să analizeze influența organismului ca sinteză superioară asupra manifestărilor particulare ale funcției sale și ajunge la concluzia că de fapt nu putem găsi o singură afirmație fiziologică care să poată fi considerată izolat. Toate aparițiile sunt legate de organism ca întreg și apar sub controlul său constant. Pe lângă această direcție, recent o mișcare cunoscută sub numele de „holism” (din cuvânt englezescîntreg).

Cuprinzând probleme mai largi ale proceselor organice și anorganice, holismul caută, de asemenea, să înlocuiască dominația analiticismului în știința naturii cu dominația unei manifestări holistice a tuturor proceselor naturale. Fără îndoială, există aspecte pozitive ale acestor tendințe, constând într-o reacție naturală împotriva viziunii mecaniciste odinioară revoluționare a proceselor fiziologice. Dar în ele există o înclinație atât de mare către înțelegerea vitalistă a integrității, încât proporția corectă dintre analiză și sinteză este deja pierdută, iar sinteza însăși crește într-un fel de imperativ categoric, care se apropie de entelehie.

În domeniul fiziologiei activității nervoase în anul trecut De asemenea, au fost prezentate o serie de puncte de vedere care vizează revizuirea teoriei reflexelor dominante până acum și înlocuirea acesteia cu concepte mai complexe. Toate aceste reprezentări ale domeniului activității nervoase sunt în esență doar varietăți ale teoriei Gestalt, care în prezent începe să pătrundă în toate tipurile de cercetări ale fenomenelor biologice. Susținătorii acestei teorii în fiziologia activității nervoase sunt în principal neurologi americani și germani, iar unii dintre ei sunt cunoscuți cititorului din traducerile articolelor lor apărute recent în presa noastră (Goldstein, Bethe, Weizsacker). Influența lor generală asupra soartei neurologiei moderne a fost remarcată în mod repetat într-un număr de articole; în acest eseu, aceste lucrări vor fi luate în considerare în principal în legătură cu încercările autorilor de a combina factorii centrali și periferici ai activității nervoase într-un singur complex.

Aceste încercări ne ajută să trecem dincolo de teoria tradițională a centrelor atunci când explicăm complexe complexe de activitate nervoasă și să construim o viziune asupra lumii bazată pe conexiunea reciprocă constantă a proceselor centrale și periferice. În această nouă formulare a problemei, aparatele periferice perceptive și organele de răspuns de lucru, împreună cu sistemul nervos central, constituie o unitate dinamică, în care doar în cazuri individuale putem vorbi cu certitudine despre dominația unuia sau celuilalt.

Desigur, prin introducerea rolului constant reglator și integrator al aparatului periferic în sistemul activității nervoase, acest nou punct de vedere rupe în mare măsură cu recunoașterea tradițională a prerogativei sistemului nervos central în reglarea activității nervoase.

O astfel de restructurare a punctului de vedere asupra activității nervoase schimbă complet poziția cercetătorilor din toate domeniile neurologiei, schimbă însăși perspectivele cercetării și necesită o familiarizare largă cu o serie de probleme limită. De aceea, abandonarea teoriei centrelor, care este în mare măsură simplă și schematică, și prin urmare convenabilă pentru manipulare, are loc foarte lent și fără tragere de inimă. Situația este mult agravată de faptul că, de fapt, astăzi nu avem nicio formulare definită, universal acceptată a conceptului de centru. Această stare de lucruri este ciudată dacă ținem cont că toată lumea începe să vorbească despre centrii nervoși încă din perioada studenției. Mai târziu, însă, oamenii se obișnuiesc atât de mult cu acest cuvânt, care nu are un conținut precis, încât rareori își propune cineva să stabilească relația lui cu faptele acumulate ale activității nervoase.

Formularea problemei centrului și periferiei și, în același timp, o formulare mai precisă a acestor concepte, a fost dată pentru prima dată în urmă cu câțiva ani de către Bethe (1931). Selectând cu pricepere materialul experimental și clinic enorm obținut pe parcursul unei jumătate de secol de diferiți autori și în direcții diferite, el l-a reunit într-un sistem coerent, dându-i un anumit sens, pe care cercetătorii înșiși nu l-au văzut adesea. Cititorul sovietic este deja familiarizat cu poziția generală de principiu a lui Bethe din articolul său publicat într-unul dintre numerele revistei „Advances in Modern Biology”. În acest articol mi-am propus să ofer o imagine mai detaliată a acestei probleme, aprofundând argumentarea ei fiziologică bazată în principal pe experimentele colegilor mei și încercând să înțeleg această problemă în lumina dezvoltării onto- și filogenetice a relației. între procesele centrale și periferice.

CENTRUL SI CARACTERISTICILE SAU

Înainte de a ne apropia de acele idei dinamice care apar acum sub influența unui număr de noi experimente, vom încerca să oferim o decodare mai mult sau mai puțin precisă a ceea ce este înțeles de obicei prin „centru” de către susținătorii localizării exacte a nervilor. funcții.

Vorbind despre centri, ne referim în primul rând la acele formațiuni nervoase care sunt, în sensul deplin al cuvântului, capetele creierului diferitelor trunchiuri nervoase periferice. Aceste trunchiuri nervoase sunt legătura directă a oricărui organ periferic, perceptiv sau efector, cu elementele ganglionare, care se pot afla în diferite părți ale sistemului nervos central.

Exemple de astfel de centri includ centrii mușchilor individuali, centrul nervului vag, centrii măduva spinării, percepând iritațiile pielii etc. Acești centri, ca să spunem așa, în primă și ultimă instanță, comunică sistemul nervos central cu periferia, ei sunt primii care preiau asupra lor toate efectele iritațiilor externe și interne asupra organismului ( „reprezentant” conform lui Uexkuhl) și Ei preiau de asemenea asupra lor în forma lor finală fiecare impuls nervos, indiferent cât de complex ar fi acesta și indiferent de calea complexă pe care a parcurs-o anterior („calea finală”, după Sherrington). După cum rezultă din formulările de mai sus, acești centri de gradul întâi sunt cei mai dependenți de organele periferice și își exercită cel mai constant influența asupra lor.

Dar centrii descriși, fiind porțile de intrare și de ieșire pentru o varietate de impulsuri care circulă în sistemul nervos central, sunt interconectați printr-un număr de formațiuni nervoase intermediare, în care circulația impulsului nervos, datorită conexiunilor lor multilaterale, pare să fi deosebit de complex. Din punctul de vedere al teoriei centrilor, aceste formațiuni nervoase intermediare, care includ în principal formațiunile subcorticale și cortexul, complică cursul procesului nervos și manifestările nervoase ale corpului doar datorită funcționării lor de ansamblu. În fiecare moment individual și în diferite momente de funcționare, oricât de complex ar fi complexul de excitație existent, centrii individuali incluși în acest complex nu își pierd niciodată specificul. În cea mai schematică formă, acest punct de vedere este exprimat în poziția că orice act nervos complex reprezintă suma și influența reciprocă a arcurilor reflexe individuale. Este destul de evident că, în ciuda variabilității aparente în comportamentul animalelor și al oamenilor, punctul de vedere de mai sus introduce o anumită predeterminare în gradul și natura participării centrelor individuale. Proprietățile acestor centre, oricât de complexe ar fi combinațiile lor din punctul de vedere al teoriei localizării, sunt strict fixate anatomic. Schimbabilitatea și formarea unui nou tip de funcționare a sistemului nervos, așa cum, de exemplu, se manifestă în formarea unui reflex condiționat, nu exclude prevederile de mai sus ale teoriei centrilor, deoarece este explicată doar ca un nou închidere între centrii nervoşi complet predeterminaţi.

Din ceea ce s-a spus, este clar că, dacă centrii nervoși își păstrează întotdeauna proprietățile specifice, atunci acele fibre de asociere care fac conexiuni între ei reflectă în mare măsură aceeași specificitate. Ei poartă întotdeauna doar tipul de excitație care se formează în centrii pe care îi conectează.

Din aceste prevederi rezultă în mod firesc că întreaga varietate de activități ale sistemului nervos central este rezultatul varietății de conexiuni, excluderi reciproce etc. ale centrilor nervoși individuali și conexiunile lor, fără ca acestea să-și piardă specificul.

Specificitatea funcțională a anumitor formațiuni nervoase este o proprietate inițială care nu se modifică sub nicio formă. Acestea sunt prevederile de bază la care se aderă în mod necesar, conștient sau inconștient, fiecare clinician și neurofiziolog care are un punct de vedere strict de localizare.

În viitor, vom încerca să evaluăm această poziție din punctul de vedere al datelor moderne; acum este necesar să analizăm metodele în sine, cu ajutorul cărora au fost stabilite principalele prevederi ale teoriei centrelor.

La mijlocul secolului trecut, când realizările științelor naturii au deschis unul după altul noi aspecte ale activității organismului, când îmbunătățirile tehnice au făcut posibilă disecția oricăreia dintre manifestările organice în detalii mai detaliate, la acea vreme metodele de iritația și extirparea au ajuns la o înflorire deosebită în raport cu creierul. Din punct de vedere al tendințelor analitice, aceste metode păreau să ofere o indicație exactă a prezenței unuia sau altuia centru în sistemul nervos central.

De fapt, știm că iritarea unei anumite zone din cortex produce o contracție a anumitor grupe musculare, care ajunge la o izolare specială la primate și la oameni, iar extirparea, să zicem, a regiunii occipitale duce la eliminarea capacității de a distinge și chiar percepe influențele vizuale. Odată cu dezvoltarea metodelor histologice și a tehnicilor electrofiziologice, a devenit posibilă aplicarea unor noi mărci de identificare către centrele individuale localizate.

Metoda de studiu a mielogenezei a făcut posibilă stabilirea cu precizie că anumite formațiuni nervoase complexe sunt mielinizate simultan, în comun și adesea în insule izolate. Această metodă pune accent pe o localizare specifică a centrilor nervoși (Dogel, Langwoursy). Înregistrarea recentă a oscilațiilor electrice în cortexul cerebral cu ajutorul unui osciloscop pare să ne convingă că anumite zone corticale au o curbă de oscilație electrică foarte specifică.

Ori de câte ori funcționează orice aparat perceptiv, zona care îi corespunde în cortex prezintă „tulburări electrice”, a căror natură are limite precise corespunzătoare atât proprietăților fiziologice, cât și citoarhitectonice ale acestei zone (S. A. Sarkisov).

Recent, în laboratorul Prof. A.G. Gurvich a găsit o altă modalitate foarte interesantă de a caracteriza procesul nervos și, în același timp, localizarea acestuia. S-a dovedit că un impuls nervos de o anumită calitate și o anumită intensitate, fie el într-un nerv periferic, fie în creier, are un efect mitogenetic foarte specific, care este perceput de celulele de drojdie. După cum știți, laboratorul prof. A.G. Gurvich a găsit o modalitate, datorită analizei spectrale, de a caracteriza calitativ acest efect mitogenetic. În raport cu sistemul nervos central, s-a demonstrat că stimularea nervului optic produce calitate variata spectre în n. Optik i, talamus vizual și în zona optică a cortexului.

Astfel, în efectul mitogenetic se poate observa un mijloc puternic de caracterizare a procesului de excitație, „lăsând mult în urmă metodele biochimiei moderne în sensibilitatea sa și mai ales în fiziologia sa” (A. G. Gurvich, 1934).

Acesta este arsenalul de instrumente și metode de care dispunem științe naturale moderne pentru a stabili localizarea centrilor nervosi. Desigur, nu se poate nega importanța acestor metode pentru detectarea unuia sau altul model al procesului nervos, dar este, de asemenea, incontestabil că ele ar trebui luate în considerare numai în măsura în care pot ajuta la rezolvarea problemei de localizare. Între timp, aceste metode sunt, fără îndoială, supraestimate de susținătorii teoriei centrilor nervoși.

Dacă, atunci când stimulăm orice zonă a cortexului, obținem unul sau altul efect motor la periferie, atunci acesta nu poate fi în niciun fel interpretat în sensul că am găsit un centru motor care coordonează acte motorii complexe. Zona celulelor piramidale este ieșirea pentru impulsul nervos către segmentele motorii, adică, într-o oarecare măsură, pentru a folosi limbajul lui Sherrington, un „cec la purtător”, deși el folosește această expresie în legătură cu măduva spinării.

Prin urmare, excitarea oricărui grup de celule nu poate fi decât o manifestare a rezultatelor unui complex complex de procese nervoase care au loc înaintea lor, dar în niciun caz un indicator al construcției unui întreg act motor. Fără îndoială, această legătură directă a zonei motorii cu aparatul motor efector ajută foarte mult, de exemplu, un neurolog să diagnosticheze cu exactitate sursa distrugerii, dar totuși aceasta este doar distrugerea LEGĂTURII FINALE în imaginea complexă a circulației impuls nervos și nimic mai mult. De aceea, toate diagnosticele tulburărilor organice ale sistemului nervos central folosesc „inclusiv componenta motorie finală (mișcarea membrelor, funcția oculomotorie, deglutiție etc.).

În același mod, metoda de extirpare nu dă mai mult decât metoda iritației. Dacă extirparea, de exemplu, a zonei vizuale a unui animal duce la pierderea completă sau parțială a vederii, atunci aceasta nu înseamnă deloc că am exclus „centrul vizual”. Bethe notează în mod corect că, în ciuda faptului că atunci când nervul optic este tăiat, întreaga funcție vizuală este eliminată, nimeni nu s-ar gândi să afirme că „centrul vizual” este situat în nervul optic și, totuși, în raport cu cel vizual. zona cortexului, majoritatea fiziologilor fac această concluzie.

Îndepărtând zona vizuală, înlăturăm prima instanță în circulația impulsului perceput prin sistemul nervos central și, prin urmare, este firesc ca în viitor să nu vedem niciun indicator obișnuit al acestei circulații (mișcare, secreție etc. ).

Astfel, în cazul zonei efectoare finale și în cazul perceptorului inițial, întrerupem circulația impulsului nervos la legăturile sale extreme, strâns legate de organele periferice - aceasta este singura modalitate prin care toate experimentele efectuate folosind metoda de stimulare poate fi evaluată. iar prin metoda extirparei.

Pe baza acestor considerații, alți indicatori de localizare pot fi evaluați în consecință, cum ar fi electrocerebrograma, efectul mitogenetic și mielinizarea. Dacă, atunci când retina este iritată în zona vizuală a cortexului, pot fi înregistrate oscilații electrice care sunt diferite de cele din alte zone, atunci aceasta înseamnă doar că zona vizuală are o relație mai intimă, mai strânsă cu trecerea impulsul luminos decât alte zone.

Desigur, o oscilogramă ne poate ajuta să diferențiem participarea părților individuale ale creierului la orice funcție, să conturăm mai mult sau mai puțin precis limitele zonelor individuale, dar asta nu înseamnă stabilirea localizării unei anumite funcții complexe.

În același mod, mielinizarea, reprezentând nu numai un indicator al funcționării sistemului, ci și parțial perspectivele biologice ale unui anumit organism (overgrow după Koghill), poate vorbi mai degrabă de circulația preferențială a impulsului nervos la un anumit organism. stadiul dezvoltării ontogenetice. În plus, deși Langwoursy insistă asupra unui anumit paralelism între începutul funcției țesutului nervos și procesul de mielinizare a acestuia, recent s-au auzit voci care indică faptul că un astfel de paralelism este extrem de relativ și în niciun caz nu poate servi drept argument în favoarea funcţii de localizare (Anguio-Gonsalez, 1932).

Toate cele de mai sus se aplică în mod egal indicatorului mitogenetic: servește ca un indicator al modificărilor calitative pe care le suferă un impuls nervos pe măsură ce circulă prin părțile individuale ale sistemului nervos central, dar nu poate ajuta în niciun fel la identificarea centrilor care localizează și organizează. cutare sau cutare funcție complexă.

Rezumând toate aceste argumente referitoare la metodele de studiere a centrilor nervoși, trebuie să spunem că practic ele se ocupă întotdeauna fie de o creștere a funcției în legătura finală, fie, cel mai adesea, de o întrerupere a cursului excitației în oricare dintre numeroasele puncte. a impulsului nervos complex . De aceea, cu cât mai aproape de verigile finale ale acestui lanț complex, și deci de organele periferice, distrugerea este localizată, cu atât disfuncțiile rezultate sunt mai demonstrative și mai puțin compensate. Și invers, dacă distrugerea este localizată undeva în mijlocul întregului sistem complex împletit, cu atât este mai dificil să se detecteze rezultatul direct al acestei distrugeri și, prin urmare, să se localizeze centrul corespunzător. Dacă luăm în considerare (de exemplu, în experimentele cu extirpare) influența puternică a diashizei care apare inevitabil (Monakov, 1912), atunci toate acestea fac ca rezultatul extirparei să fie complet nesigur.

PREDARE DESPRE CENTRE ȘI COMPORTAMENT DIFICIL

CENTRE AFERENTE ALE CORTEXULUI MARI EMISFER

Dacă luăm comportamentul complex complex ca indicator al prezenței centrilor nervoși, atunci doctrina centrilor nervoși se dovedește a fi deosebit de insuportabilă și contravine materialului factual al neurofiziologiei moderne. Întrucât, din punctul de vedere al doctrinei clasice a centrilor nervoși și a localizării acestora, trebuie să presupunem că fiecare centru implicat în comportamentul complex are o funcție complet definită și niciodată repetată, s-ar putea aștepta ca îndepărtarea unuia sau altuia duce la pierderi necompensate. De fapt, în experimentele cu eliminarea, restaurarea și reproducerea aptitudinilor, se întâmplă exact invers. Majoritatea covârșitoare a experimentelor în care, după anumite extirpari și deconectări, o abilitate dezvoltată anterior a fost fie păstrată, fie ar putea fi formată din nou, convinge că participarea uneia sau alteia părți a sistemului nervos central la un act de comportament complex dezvoltat nu poate fi considerat de neînlocuit şi în orice caz decisiv. Din punctul de vedere al compensării generale, este comparativ mai dificil să se compenseze pentru îndepărtarea anumitor părți aferente ale cortexului și a părților inferioare ale sistemului nervos central în general, dar numai dacă vorbim despre restabilirea acestei funcții particulare. Comportamentul adaptativ general este restructurat în toate astfel de cazuri destul de eficient, iar acest lucru asigură existența individului. Recent, școala Lashley a efectuat un studiu sistematic și a caracterizat funcția aferentă a cortexului cerebral. Deși Lashley a studiat exclusiv zona receptivă vizuală, ne interesează să ne oprim asupra concluziilor sale, deoarece tot ce ține de funcția vizuală este aplicabil în mod egal și altor zone aferente ale cortexului. Concluzia generală din experimentele sale, efectuate folosind metoda extirparei și evaluarea ulterioară a comportamentului „vizual”, este că partea vizuală a cortexului în sine, chiar și la un animal atât de simplu organizat precum șobolanul alb, pare a fi mai mult. sau mai puțin sigur localizat. Aceste concluzii, date într-o serie de lucrări ale lui Lashley, contrazic oarecum înțelegerea experimentelor sale pe care o avem în literatura neurologică sovietică (Iușcenko, Kharitonov). Neînțelegerea provine din faptul că relația dintre cele două funcții ale țesutului cortical: diferențiată și echipotențială, asupra căreia insistă Lashley, nu este înțeleasă în totalitate corect.

Iată cum vorbește însuși Lashley (1931) despre acest lucru: „... aceeași zonă poate funcționa uneori ca un sistem foarte diferențiat și alteori ca o singură masă”. În diferite funcții corticale există orice grad de specializare de la corespondența exactă limitată a celulelor până la condiții de nespecificitate absolută.

„Nu facem o alegere între teoria localizării și teoria descentralizării, dar ar trebui să dezvoltăm o viziune mai largă care să recunoască grija și dependența reciprocă a ambelor tipuri de integrare.”

Din aceste citate este clar că Lashley nu neagă sau exclude funcția specială a anumitor secțiuni aferente ale cortexului cerebral; el subliniază doar că o funcție specială nu este capabilă să explice efectul dinamic al masei corticale asupra tuturor proceselor care au loc în secțiunile subiacente ale sistemului nervos central. Acest lucru a fost demonstrat în numeroase experimente.

Nu ne vom opri acum în detaliu asupra formelor și tehnicilor experimentelor sale - acest lucru va fi discutat într-o revizuire specială a ultimele lucrari Lashley. Aici este important să formulăm mai precis această funcție suplimentară a centrului, care a fost susținută recent de o serie de alți autori americani. Indicațiile acestei funcții provin în principal din experimente în care o abilitate a fost distrusă numai în funcție de gradul de perturbare a masei corticale, și nu de localizarea acesteia. Mai mult, gradul de pierdere și afectare a deprinderii labirintice este direct proporțional doar cu masa de țesut cortical distrus, indiferent de locul în care s-a produs această distrugere. Alături de aceasta, Lashley a arătat că, dacă un șobolan își dezvoltă o abilitate după ce a fost orbit în prealabil, o pierde totuși atunci când cortexul vizual este îndepărtat și aproape în aceeași măsură ca și cum ar fi dobândit-o cu ajutorul aparatului vizual. Acest lucru și alte experimente similare l-au determinat pe Lashley să spună că zona vizuală, împreună cu funcția sa vizuală specifică, are și o caracteristică nespecifică pentru toate celelalte zone ale țesutului cortical, „funcția non-vizuală a zonei vizuale”. Această funcție de „facilitare” reprezintă acea proprietate „echipotențială” a creierului; celule, care unește cortexul într-un singur întreg.

„Nu cunoaștem prevalența unor astfel de activități de „facilitare”, dar munca noastră sugerează că întregul cortex cerebral, și poate chiar fiecare parte a sistemului nervos, poate, pe lângă funcțiile sale specifice, să prezinte o astfel de „facilitare” generală. efect asupra altor părți. Acest lucru poate explica într-o oarecare măsură relațiile cantitative care există între dimensiunea leziunii și corectitudinea execuției, dimensiunea „reliefului” depinzând doar de numărul de celule active” (Lashley, 1931).

După cum se poate observa din cele de mai sus, întreaga teorie a echipotențialității, dezvoltată de Lashley, presupune inevitabil prezența unei funcții mai mult sau mai puțin precis localizate și specifice și este aproape imposibil să o separăm de funcția nediferențiată care însoțește constant - facilitarea. Mai târziu, Lashley și-a clarificat punctul de vedere într-o serie de experimente special concepute și a început să vorbească despre schimbul și echipotențialitatea elementelor receptorului cortexului în anumite zone.

„Spre deosebire de teoria mozaicismului activității funcționale a zonelor specializate, există indicii că într-o zonă specială toate părțile sunt echivalente în anumite privințe și pentru anumite funcții.”

„Lucrarea arată asta într-o gamă foarte largă proprietăți absolute stimulii sunt relativ lipsiți de importanță pentru comportament, iar răspunsurile sunt determinate de cantitatea de excitație, care este la fel de eficientă, indiferent de grupul de celule receptori din sistem căruia i se aplică” (Lashley, 1933).

Toate aceste concluzii sunt susținute în principal de acele experimente ale lui Lashley, în care, în ciuda îndepărtării a 50% din cortexul vizual, în ambele emisfere și indiferent de locația distrugerii dezvoltate anterior, se păstrează o abilitate vizuală complexă. Evaluând toate acestea și rezultatele de mai sus, el conchide: „acestea arată că ideea căilor simple de la receptor la cortex cu stabilirea integrării între neuronii individuali acolo nu corespunde deloc cu imaginea reală a mecanism aferent” (descărcarea mea. - P.A.).

Nu este surprinzător, așadar, că recent, atât în ​​lucrările lui Lashley însuși, cât și a unui număr de alți autori, s-a încercat să se găsească o corelație morfologică a conceptelor dinamice care decurg din experimentele descrise mai sus. Principala întrebare care a fost atacată din cercetarea pur morfologică a fost întrebarea dacă anumite puncte ale retinei corespund unor zone bine definite și constante ale cortexului vizual. Întrebarea este de o importanță fundamentală, deoarece se știe că imaginea inversă a oricărui obiect în mișcare se poate deplasa prin retină și totuși o persoană sau un animal are o idee foarte clară și constantă a formei, mărimii și altor proprietăți. a obiectului.

Cum să combinați acest fapt cu doctrina localizării precise și fixe?
Cele mai complete și sistematice studii asupra metodei degenerării au fost făcute de Poljak. Datele sale, foarte detaliate, publicate în 1933, au arătat că între retină și cortex există o corespondență zonală exactă, în unele cazuri cu adevărat o relație punct la punct. Împreună cu aceasta, s-a demonstrat că limitele zonei optice din cortex sunt clar limitate, astfel încât din punctul lor de vedere este imposibil să vorbim despre împrăștierea elementelor vizuale în zonele corticale învecinate. Aceste observații pur histologice, bazate pe trasarea anumitor căi degenerate, par să vorbească împotriva teoriei elementelor nervoase „împrăștiate”, care a fost prezentată recent de I.P. Pavlov. Conform acestei teorii, alături de formarea nucleară, ca să spunem așa, a oricărei zone receptore sau efectoare a cortexului, există și elemente împrăștiate cu aceeași funcție, împrăștiate în întreg cortexul cu mult dincolo de limitele acestei zone nucleare. Nu vom intra acum în discuție dacă există vreo corelare morfologică cu fenomenul de compensare, care a fost afirmat în laboratorul I.P. Pavlova se bazează exclusiv pe fantoma funcțională. Este important doar să subliniem că contradicția dintre teoria „elementelor împrăștiate” și datele lui Poljak poate fi eliminată din alte motive. Fără îndoială, atunci când nucleul principal, să spunem vizual, este eliminat, generalizarea generală a impulsului excitant care vine la formațiunile nucleare intermediare (să spunem, talamusul) îl face accesibil tuturor părților rămase ale țesutului cortical. Fie că acest lucru va produce o funcție vizuală specifică a acestor noi elemente sau dacă vor clarifica și stimula, într-un tip de „facilitare”, activitatea aparatului subcortical, așa cum pare să fi fost în experimentele lui Lashley, această întrebare este supusă ulterioară studiu aprofundat. Dar mi se pare fără îndoială că orice proces de compensare în timpul distrugerii țesutului cortical are loc în primul rând prin generalizarea crescută a impulsului în nucleele primare situate în apropierea aparatului receptor periferic și numai prin aceasta sunt activate noi zone corticale. Schematic, acest lucru poate fi imaginat așa cum se arată în Fig. 1.

Acest lucru este parțial indicat de experimentele laboratorului nostru (P. Fedotov) cu distrugerea părților individuale ale talamusului. Acestea din urmă sunt compensate mult mai lent și mai greu decât distrugerea mult mai semnificativă a țesutului cortical, iar acest lucru se datorează, fără îndoială, pozițiilor lor intermediare în raport cu impulsul aferent trecere. Un fapt interesant în studiul lui Poljak, în ciuda faptului că s-a stabilit o anumită relație, precis ajustată, între retină și cortexul vizual, relația dintre retină și corpurile geniculate s-a dovedit a fi mai difuză și nu a putut fi localizată cu precizie. (Poljak, 1933). Această indicație are o mare semnificație fiziologică. De fapt, cum poate cineva să-și imagineze că un impuls, pornind de la un anumit punct al retinei, corespunzător unei anumite zone a cortexului, în formațiunile nucleare intermediare este difuz, nelimitat la nicio parte specifică a acestor formațiuni?

Aceste relații subliniază încă o dată că atunci când se ține cont de efectul oricărui stimul asupra cortexului cerebral, nu se poate să nu ia în considerare relații foarte interesante și propagarea impulsului care apar deja în primele instanțe nucleare pe calea circulației sale. Dar mai multe despre asta mai jos. Intenționând să investigheze tocmai această parte a problemei, Lashley a publicat cel mai recent cel de-al șaptelea raport despre „Mecanismul vederii”, în care a prezentat o serie de dovezi histologice că fibrele care se încrucișează și cele neîncrucișate ale retinei sunt localizate mai mult sau mai puțin. constant în anumiţi centri optici primari. De exemplu, fibrele care se încrucișează nu se termină în corpii geniculați laterali, ci trec în coliculul superior, în timp ce fibrele care nu se încrucișează, dimpotrivă, se termină de preferință în corpii geniculați. Aceste date par să contrazică rezultatele lui Poljak, dar în esență nu spun nimic despre comunicarea impulsului, ci doar afirmă comportamentul diferit al fibrelor încrucișate și neîncrucișate ale nervului optic (Lashley, 1934).

Astfel, caracterizarea neurofiziologică a centrilor aferenți se confruntă cu o mare problemă: modul de combinare a datelor morfologice, indicând o fixare și o specializare mai mult sau mai puțin precisă a elementelor nervoase ale zonei corticale, cu datele neurofiziologice, ceea ce vorbește în favoarea faptului că aceasta specializarea nu joacă un rol decisiv în dinamica funcției întregului sistem nervos central. Dimpotrivă, atunci când vorbim despre schimbul de părți individuale ale zonei vizuale într-o funcție relativ primitivă, toate se dovedesc a fi echivalente (echipotențiale). Aceeași problemă se confruntă și neuromorfologii - pentru a afla dacă există corelații morfologice pentru o funcție neurodinamică generală precum facilitarea sau dacă aceasta este realizată de aceleași elemente nervoase care au și o funcție specială. Și dacă această ultimă împrejurare este prezentă, atunci acest polimorfism funcțional al celulelor corticale ar trebui studiat pe deplin. Fără îndoială, această problemă este foarte dificilă și poate fi rezolvată doar prin metode foarte subtile, dacă poate fi rezolvată deloc. În acest sens, metodele de extirpare strat cu strat devin deosebit de importante, făcând posibilă îndepărtarea straturilor morfologice individuale ale cortexului (de sus) folosind anumiți agenți de fixare (Dusser de Barrene, 1934).

Indiferent dacă se găsește o corelație morfologică a funcției facilitatoare, putem afirma că din punct de vedere fiziologic ambele procese în fiecare manifestare individuală. functia nervoasa sunt atât de strâns legate între ele încât putem vorbi despre unitatea lor completă. De aceea, distrugerea anumitor zone ale cortexului, aparent neinteresate de dezvoltarea acestei abilități, afectează totuși subtilitatea comportamentului animalului și chiar într-o măsură nu mai mică decât distrugerea unei zone speciale. Astfel, vorbind despre centrii aferenți ai cortexului, trebuie să ne amintim că în esență nimic nu corespunde acestui concept. Există o distribuție preferențială a impulsului în primele instanțe ale circulației sale, asociată cu cea mai strânsă relație cu organul care percepe, dar deja în aceleași prime instanțe se generalizează datorită conexiunilor universale cu cortexul unor astfel de formațiuni intermediare precum talamusul. . Recunoașterea elementelor „împrăștiate” duce în esență la aceeași concluzie, căci dacă fiecare dintre focarele având o funcție specială are propriile elemente în părțile rămase ale cortexului, atunci, ținând cont de toate formațiunile speciale, vom avea evident să acceptăm că în orice funcție cortexul se comportă ca un întreg. Nu trebuie să uităm, desigur, că complicația organizării animalelor în procesul de dezvoltare filogenetică modifică semnificativ relația dintre cele două funcții ale țesutului cortical descrise mai sus - specializat și echipotențial. În stadiile inferioare, care prezintă o dezvoltare foarte slabă a țesutului cortical primar (hupopallium), principalul factor de operare este, fără îndoială, funcția facilitatoare a țesutului cortical, în timp ce la mamiferele foarte dezvoltate, și mai ales la om, momentul specializării este evident. factorul conducător. Acesta este exact ceea ce poate explica tot entuziasmul pentru ideile schematice despre localizarea funcțiilor în cortex. Dovada acestui punct de vedere poate fi furnizată prin experimente cu iritația zonei motorii la un crocodil. O parte destul de mare a cortexului, situată mai aproape de partea frontală, oferă mișcări generale difuze ale întregului corp, dar nu pot fi obținute indicii de mișcări izolate locale ( Herrick, 1926). Toată lumea, desigur, știe că acest experiment este ușor posibil la vertebratele superioare și în special la primate și oameni.

Rezumând tot materialul și considerațiile pe această temă, trebuie să spunem că nu are nici un sens fiziologic să vorbim despre centrii aferenți ai cortexului cerebral. Această concluzie nu exclude semnificația ei specială pentru unele zone decât pentru altele în orice proces nervos, dar aceste zone speciale în sine pot fi considerate doar ca anumite căi și puncte de propagare a impulsului aferent, iar punctele, desigur, sunt doar inițiale și deci poartă în ele rezultatele inevitabile ale specificității impulsului și sau altei suprafețe receptive. În plus, aceste focare și zone asociate cu diferite organe perceptive nu pot funcționa doar în mod specific; ele au inevitabil o funcție echipotențială comună cu alte zone, facilitând apariția proceselor subcorticale. Dar ceea ce este deosebit de important pentru o serie de construcții schematice ale teoriei reflexelor este că zonele aferente corticale onorează în percepția stimulilor externi nu după principiul propagării liniare a unui impuls sub forma unui arc reflex, ci special și formațiuni neurodinamice, influențând constant indexarea și rezoluția externă a proceselor în formațiuni subcorticale complexe. Un impuls extern care intră în creier nu merge liniar într-o direcție, dar, așa cum a spus Sherrington în prelegerea sa recentă, „oscilează” între cele separate; puncte cheie, stabilirea unor relații locale specifice între procesele de excitație (Sherrington, 1933). Lucrarea lui Adrian cu înregistrarea biocurenților în cortexul cerebral pare să indice acest lucru.

Este foarte probabil (și există indicii în acest sens din filogenia țesutului cortical) ca impulsul aferent să curgă în cortex de-a lungul colateralelor și, odată ce a intrat în cortex, efectuează ulterior numeroase circulații circulare între cortex și formațiunile subcorticale până când sau alta apare manifestare externă.

Având în vedere viteza de propagare a excitației și dimensiunea redusă a neuronilor creierului mare la majoritatea animalelor, trebuie să spunem că perioadele acestor circulații trebuie să fie extrem de scurte. Prin urmare, este clar că orice schemă care reprezintă o propagare liniară, unidirecțională a excitației este incorectă. În practică, trebuie să ne imaginăm că, ca răspuns la orice stimul, creierul se transformă într-un sistem complex dinamic intens, în care perioadele și dimensiunile oscilațiilor nervoase între punctele individuale ale întregului creier sunt încă dincolo de limitele capacităților noastre tehnice moderne ( vezi mai jos). Cu toate acestea, cunoașterea nodurilor aferente ale creierului ne oferă posibilitatea de a vorbi despre distribuția și circulația preferențială a unui impuls nervos cauzat de orice stimul extern.

CENTRE EFFERENTE

Am atins deja pe scurt principalele formațiuni efectoare, care au fost cunoscute de mult timp ca „centri motorii”. Ele pot fi numite centre doar în foarte sens convențional acest cuvânt. Ele nu concentrează în sine controlul vreuneia dintre manifestările motorii, ci servesc doar ca un câmp final, care primește un proces nervos care a suferit o procesare complexă și analitică undeva înaintea centrilor motori. Din acest punct de vedere, este foarte interesant de observat relația specială a zonei motorii corticale cu actele motorii de complexitate variabilă. caracteristici generale Zona motorie corticală este că este creditată cu concentrarea tuturor proceselor de dezvoltare a abilităților motorii. Aceasta înseamnă că sub influența stimulilor externi, orice act motor dobândit trebuie să se manifeste în cele din urmă prin zona motorie corticală.

Tocmai prin aceasta își capătă sensul afirmația că reacțiile dobândite sunt o funcție a cortexului cerebral. Rezultă, în cele din urmă, că, dacă s-ar îndepărta întreaga zonă motorie corticală, implementarea reacțiilor motorii dobândite ar deveni imposibilă.

Date de la Wagner (1905), V.M. Bekhterev (1915), Gierlich (1913), N; I. Krasnogorsky (1915), V.P. Protopopov (1925) arată că dezvoltarea preliminară a unei abilități motorii este eliminată dacă zona motorie a părții corespunzătoare este extirpată la animale. În mod similar, Pike și Chappell (1930) au arătat că capacitatea de antrenament motor la pisică este redusă semnificativ cu o afectare foarte mică a zonei motorii. Lashleu explică lipsa funcției motorii în toate aceste experimente prin faptul că zona motorie a unei laturi a fost îndepărtată și, astfel, adaptarea motorie generală a putut fi realizată cu succes în detrimentul membrului sănătos rămas, adică stimulul pentru refacere. deprinderea motrică pierdută nu a fost suficientă .

Că aceste considerații pot fi importante este indicat de experimentele lui Trendelerberg (1915) și Oden și Fanz (1917). Când zonele motrice ale ambelor părți au fost îndepărtate sau distruse, restabilirea abilităților motorii dobândite a fost mult mai rapidă.

În același mod, experimente încă vechi Marigue (1885), Exner și Paneth(1889) au arătat că dacă se folosește o incizie verticală circulară în jurul zonei motorii corticale pentru a o separa de restul cortexului, se obține același efect ca și cum se observă cu extirparea completă a zonei motorii. Dar, împreună cu aceste date de localizare, au fost primite cu mult timp în urmă indicii că zona motorie a cortexului nu este nicidecum un factor decisiv în reglarea restabilirii unei abilități motorii dobândite. Golz (1881) a primit deja în experimentele sale un indiciu al semnificației neabsolute a zonelor motorii.

Experimentele recente, realizate cu scopul special de a testa importanța absolută a zonelor motorii pentru dezvoltarea și menținerea abilităților motrice dobândite, au dat rezultate exact invers. Graham Brown (1916), Trendelenberg (1915), Lashleu (1924) a arătat că extirparea zonelor motorii nu elimină posibilitatea dezvoltării unei noi abilități motorii și refacerii uneia vechi, deși suficiența îndepărtării a fost confirmată în unele cazuri de studii histologice. Lashleu (1924) a dezvoltat o abilitate motrică complexă la maimuțe și a arătat că, după extirparea secvențială a uneia și a celeilalte zone motorii, îndemânarea se realizează în cele din urmă fără modificări speciale. În laboratorul nostru, această problemă a fost testată pe material de selecție activ pe o mașină cu două alimentatoare opuse. La analiza actului motor dezvoltat, am întâmpinat nevoia de a stabili în ce măsură participarea zonei motorii corticale este decisivă în implementarea acestei aptitudini. Experimentul a fost realizat în următoarea secvență: mai întâi, ca răspuns la anumiți stimuli condiționati, animalul a fost obișnuit să mănânce fie pe partea dreaptă, fie pe partea stângă. În fiecare caz individual, când a fost dat un stimul condiționat, animalul a fost plasat în condiții de preferință activă pentru o parte sau alta a tarcului (P.K. Anokhin, 1932). Alegerea activă a fost detectată cu un număr mare de încercări, mișcări, iar animalul privind ambele părți ale țarului în timpul acțiunii stimulului principal. Îndepărtarea simultană a zonelor motorii de pe emisferele lor a arătat că la câteva zile după operație, fără nicio pregătire preliminară, în ciuda abilităților motorii relativ afectate, alegerea potrivita latura corespunzătoare a apărut încă de la primul test al stimulului condiționat (experimentele lui N. Cernevski).

Aceste experimente au arătat în mod demonstrativ că datele lui Lashleu și ale altor autori indică un fenomen foarte regulat care poate fi obținut în diverse situații de dezvoltare a abilităților motorii.

Cum să înțelegeți astfel de rezultate?
Cum putem înțelege faptul că zona motrică corticală nu joacă un rol decisiv în dezvoltarea abilităților motorii condiționate? Explicațiile pentru aceste rezultate ar putea veni din trei direcții. În primul rând, s-ar putea crede că funcția motorie, care aparținea anterior zonelor motorii ale emisferelor, s-a transferat după îndepărtarea lor în formațiunile subcorticale. Cea mai probabilă este trecerea acestei funcții la secțiuni care sunt filogenetic apropiate de formațiunile corticale.

Lashleu (1924), după ce a primit restaurarea completă a abilităților motorii după extirparea zonei motorii corticale, a distrus apoi o parte semnificativă a nucleului. caudatus de ambele părți. Experiența a arătat că îndemânarea restaurată a fost în mare măsură păstrată. Astfel, în acest caz subcortexul nu a înlocuit cortexul. Totuși, experimentele aceluiași Lashle u, care au demonstrat restabilirea funcției vizuale receptive prin cele mai apropiate formațiuni subcorticale (talamus), ne convin că problema posibilei substituții a funcției corticale prin formațiunile subcorticale ar trebui să fie supusă unui studiu atent și multifațetat. Cu toate acestea, în ceea ce privește înlocuirea funcției motorii, este evident necesar să ajungem la o concluzie negativă.

A doua explicație a fost propusă de Fanz (1907) și a fost dezvoltată pe deplin în special de școala Acad. I. P. Pavlova. Fanz credea că, după îndepărtarea zonei motorii, funcția inițial pierdută trece la formațiunile limittrofice ale masei corticale, care restabilesc destul de adecvat abilitățile motorii pierdute.

Laboratorul acad. I.P. Pavlova admite că distribuția elementelor nervoase motorii nu se limitează la așa-numita zonă motorie; dimpotrivă, ele se dovedesc a fi împrăștiate în întreaga masă corticală, ca și celulele aferente pe care le-am menționat deja. (După cum spune academicianul I.P. Pavlov, există „imunitate mecanică”). Această înțelegere a elementelor „împrăștiate”, bazată pe considerații pur funcționale, este pe deplin în concordanță cu datele citoarhitectonice privind structura formațiunilor limittrofice. Potrivit specialiștilor morfologici, ideea elementelor motorii împrăștiate poate fi bine susținută de date citoarhitectonice (consultarea personală a autorului cu prof. L. Ya. Pines).

Recent, această problemă, atacată din diferite părți, a primit o lumină ușor diferită datorită unui număr de experimente speciale. Întrebarea este pusă în acest fel: compensația are loc datorită elementelor împrăștiate sau întreaga masă rămasă a creierului, indiferent de elementele pe care le are, participă și obține compensarea funcției pierdute. Este destul de evident că aici se ciocnesc două puncte de vedere fundamental diferite: funcția este compensată fie de elemente cu o anumită capacitate fixată acestora (împrăștiate), fie întregul sistem nervos central rearanjează elementele rămase în așa fel încât, indiferent de funcția fixată acestora, ele restaurează mai mult sau mai puțin pe deplin abilitățile pierdute ale corpului, iar în această a doua ipoteză se presupune că masa corticale nedistrusă rămasă poate participa la restabilirea efectului prin activitate nespecializată.

Pentru a testa ipotezele lui Fanz menționate mai sus, au fost efectuate experimente speciale de către Leyton și Sherrington. Experimentul a fost înființat în acest fel: mai întâi s-a format o abilitate, apoi zona motorie a fost extirpată, iar când funcția motrică a fost restabilită, zonele cortexului cele mai apropiate de zona inițial extirpată au fost din nou îndepărtate. Observațiile la animale au arătat că funcțiile motorii restaurate nu au fost eliminate într-un mod mai mult sau mai puțin vizibil.

Rezultatele acestor experimente ne obligă să înțelegem ideea elementelor împrăștiate oarecum diferit.
De fapt, dacă acceptăm că dispersia elementelor celulare cu o anumită funcție are loc cu un anumit gradient din nucleul principal, atunci, evident, zonele corticale cele mai apropiate de acest nucleu ar fi trebuit să preia partea principală a funcției restaurate. Aceasta înseamnă că, odată cu extirparea secundară a zonelor învecinate, funcția motorie restabilită ar trebui să se piardă aproape complet. În realitate, acesta nu a fost cazul.

Toate aceste date ne fac să credem că restabilirea unei anumite activități după extirparea unei anumite zone nu poate fi explicată prin participarea unor elemente specifice ale cortexului, care sunt disponibile, parcă, „în rezervă”. Date Colz (1881), Lashley (1929), Bornstein (1932) iar alții ne convin că există o oarecare echipotențialitate dinamică a elementelor nervoase din diferite zone, care pot fi implicate în procesul de compensare, indiferent de locul, în ce zonă specifică a avut loc încălcarea. Acest lucru dă naștere unei întregi serii de experimente efectuate de diverși autori, care au ca scop în general rezolvarea întrebării: există vreo corespondență certă și regulată între distrugerea cortexului cerebral și pierderea uneia sau alteia funcții. Concluzia generală a acestor experimente este afirmată de Lashley: „rezultatul semnificativ al acestor observații este că distrugerea limitată nu reduce nicio funcție relevantă, lăsând altele intacte, ci reduce capacitatea pentru tot felul de funcții” (Lashley, 1933).

„Actele motorii, odată dobândite (de exemplu, deschiderea șurubului unui sertar), pot fi produse direct de organele motorii care nu au fost asociate cu aceste acte în timpul antrenamentului” (Lashley, 1933). Toate cele de mai sus și multe alte experimente omise din cauza lipsei de spațiu indică faptul că nu există nicio modalitate de a explica coordonarea motrică complexă și dezvoltarea abilităților motrice, păstrându-se doar în limitele vechilor poziții „centriste” de localizare. Ideea specificității stricte a elementelor nervoase, care a apărut în legătură cu dezvoltarea cunoștințelor noastre histologice despre sistemul nervos central, trebuie schimbată și completată din punctul de vedere al acelor idei sintetice care au apărut pe baza experimentului neurodinamic. . Faptul că în literatura noastră neurologică sovietică punctele de vedere sintetice, de exemplu Lashley, sunt criticate pe baza unei idei complet corecte a liniei dezvoltării sale, nu ar trebui, totuși, să elimine din câmpul nostru de vedere uneori foarte valoroase. material de fapt.

S-ar putea crede că, dacă relațiile centrale sunt cu mai multe fațete și compensează cu ușurință orice încălcări, atunci căile de-a lungul cărora merge impulsul gata făcut, format în sistemul nervos central, ar fi trebuit să fie strict specifice. De fapt, nici acesta nu este cazul. Deja vechile experimente ale lui Starlinger, Osawa și Rothman cu secțiunea bilaterală a tractului piramidal și restabilirea ulterioară a coordonării motorii vorbesc împotriva acestui lucru. Din punct de vedere al proceselor compensatorii, experimentele Osawa merită o atenție deosebită. Făcând secțiuni succesive ale coloanelor măduvei spinării, mai întâi pe o parte, apoi pe cealaltă, a primit de fiecare dată restabilirea unei coordonări complet adecvate.

Este destul de evident că în acest caz „specificitatea” căilor conducătoare și formațiunilor celulare s-a schimbat cu fiecare noua operatiune. Încheind evaluarea sa asupra unei întregi serii de experimente de acest fel, Bethe spune: „De aici se înțelege bine că anumite conexiuni de fibre servesc unui scop specific, dacă nu exclusiv, la fel cum o locomotivă cu abur parcurge o cale foarte definită între stații mari. Dacă această cale cea mai convenabilă și mai practicabilă este distrusă, atunci se va forma una nouă mai mult sau mai puțin rapid din alte căi existente, care, totuși, este mai puțin comodă și mai puțin practicabilă. Fiecare punct este conectat unul cu celălalt prin mai multe căi - directe și indirecte, dar nu există căi specifice care ar reprezenta o singură conexiune (Bethe, 1931).

Astfel, ca o concluzie generală din tot acest material și din interpretarea lui, putem spune că la un animal adult, matur, cu care fiziologii au experimentat în principal, în condiții normale există o anumită predominanță a unei căi și a unui centru față de cealaltă. Dar această preferință nu este un indicator al specificității și imuabilității absolute a formațiunilor nervoase; ea se schimbă ori de câte ori circulația normală a unui impuls este perturbată: această predominanță este de natură dinamică. Din aceasta, este clar că viziunea neurodinamică nu afirmă echivalența goală a elementelor creierului, așa cum susțin unii.

De la negarea specificității absolute a formațiunilor nervoase din punct de vedere dinamic, trecem la problema: cum și mulțumită ce factori de operare în procesul ontogenezei această circulație preferențială a impulsului și caracteristicile speciale ale nodurilor de s-a dezvoltat sistemul nervos central prezent la un animal adult.

Cum și din ce cauză are loc compensarea atunci când anumite zone ale sistemului nervos central sunt distruse?

În timp ce teoria localizării se bazează aproape pe căi și centre predeterminate, teoria dinamică activitatea nervoasă ridică problema determinismului istoric al structurii și funcției sistemului nervos central. Pe scurt, problema dezvoltării ontogenetice a activității nervoase, începând din primele momente ale embriogenezei, este pusă decisiv. Această problemă va fi abordată ultimele capitole recenzia noastră.

PROBLEMA SPECIFICAȚII CENTRELOR INFERIOARE

Dacă caracteristicile dinamice generale ale cortexului cerebral și actele complexe ale comportamentului animal ne-au condus la concluzia că nu există o specificitate absolută a formațiunilor nervoase, atunci experimente cu modificări ale proprietăților specifice ale formațiunilor nervoase inferioare, cum ar fi, de exemplu, măduva spinării și medula oblongata, sunt cu atât mai importante și mai fundamentale. Aici, în aceste secțiuni, funcția aparținând anumitor nuclee a fost mult timp considerată înnăscută, fixată ereditar și nesupusă vreunei modificări. În esență, fiecare dintre experimentele din acest domeniu, care vizează testarea centrelor, a fost în sine capabilă să provoace o revoluție în ideile noastre neurologice, dar cele mai multe dintre ele au fost date uitării, iar restul, deși au intrat în fiziologia modernă, au făcut-o. nu au niciun impact vizibil asupra conceptului de reflex oferit. Între timp, adevărata lor semnificație constă tocmai în faptul că pun în discuție principiul reflexului cu toate trăsăturile sale caracteristice (P.K. Anokhin, 1933).

Acest caz nu este unic în istoria științei. Multe dintre cele mai valoroase realizări ale ei au rămas în arhive până când situația potrivită s-a maturizat, ajungând la nivelul experimentelor uitate. Conceptul de reflex a devenit prea ferm înrădăcinat în mintea fiziologilor, iar unele rezultate chiar uimitoare care vorbesc împotriva lui au trecut pur și simplu neobservate. Principiul de bază al tuturor experimentelor din această serie este că un anumit centru nervos, asociat istoric cu anumite organe periferice, primește artificial alte organe periferice care sunt neobișnuite pentru el. Din punct de vedere tehnic, acest lucru se realizează prin suturarea unor trunchiuri nervoase diferite. Această metodă de testare a specificității centrilor nervoși este de mare comoditate: vă permite să pre-alocați conexiunea eterogenă artificială dorită. Din punct de vedere istoric, această metodă a fost folosită în principal în scopuri chirurgicale și doar foarte puțini experimentatori au făcut-o în scopul unui experiment fiziologic. Experimentele de reticulare a trunchiurilor nervoase au arătat că, dacă nervii diferiți sunt conectați la organe periferice care sunt neobișnuite pentru ei, atunci în cele din urmă acest lucru duce la faptul că atât „centrul” cât și „periferia” lucrează împreună și intră în relații adecvate. Această „declanșare” apare cu siguranță odată cu pierderea specializării inițiale a centrilor nervoși implicați în acest proces. Este regretabil că neurofiziologia a ignorat în mod nemeritat experimentele de acest gen, deoarece primul dintre ele, și poate cel mai important dintre toate, a fost realizat de Flourens în 1848.

Prin legarea încrucișată a nervilor care dau extensie aripii cocoșului cu nervii flexori, el a reușit în cele din urmă restabilirea funcției inițiale a aripii. Acest experiment, realizat, după cum spune Bethe, cu „intenția clară de a testa centrii”, a fost realizat într-o formă atât de clasică în Esență încât toate experimentele ulterioare cu încrucișarea trunchiurilor somatice nu au putut da nimic mai bun. Chiar și experimentele lui Bethe, efectuate în 1912 cu încrucișarea nervilor sciatici opuși, arată în esență doar că o încălcare a specificității centrilor poate apărea nu numai între flexie și extensie pe o parte, ci că centrele de valoare opusă pot fi și ele. substituit.

Experimente Beth (1912), Kennedu (1911), Osborn și Klivingston (1911), realizat în aceeași direcție, a arătat că procesul de înlocuire a specificității centrilor se încheie cu includerea corespunzătoare în funcția zonei motorii - cortexul cerebral. Dacă, după restabilirea completă a funcției motorii în zona chiasmei nervoase, zona corticală corespunzătoare părții operate este iritată, se obțin contracții ale mușchilor care au primit inervație alterată. Nu este pe deplin stabilit dacă, în aceste condiții, relațiile de localizare se păstrează întotdeauna în cortexul corespunzătoare zonelor nou inervate, dar, în orice caz, controlul acestei zone este întotdeauna concentrat în zona motorie a părții corespunzătoare (Osborn, Klivingston). , 1911).

Experimentele de mai sus sunt principalele care au stabilit posibilitatea modificării specificității centrilor spinali. Desigur, problema nu se limitează la aceste experimente: în clinica chirurgicală au fost efectuate un număr imens de operații, care, urmărind scopuri pur practice, se bazează de fapt pe același fundament teoretic (Bayer, Perce etc.).

O concluzie importantă din aceste experimente este, în primul rând, că centrii spinali nu sunt specifici, cu o funcție fixată o dată pentru totdeauna, dar o pot schimba, într-un timp foarte limitat, în cea diametral opusă. Acest fapt în sine vorbește împotriva punctului de vedere general acceptat conform căruia întregul sistem nervos central poate fi împărțit în secțiuni cu activitate diferită individual și în secțiuni cu activitate fixată ereditar.

Pe baza faptului că, în ciuda variabilității centrilor spinali, odată cu stabilirea definitivă a coordonării corecte, cortexul cerebral intră în vechi relații de localizare, s-ar putea crede că toată această restructurare a centrilor spinali are loc sub influența cortexului cerebral. . În esență, acestea sunt tocmai concluziile trase de toți acei autori care au încercat să stabilească o legătură între porțiunea reintegrată a măduvei spinării și cortexul cerebral. Am verificat acest fapt într-un experiment mai subtil folosind metoda reflexelor condiționate. Animalul avea o cruce n. obturatorius și n. femural pe ambele picioare din spate. Ca urmare a acestei încrucișări, membrele posterioare ale animalului au dezvoltat o nouă conexiune de coordonare cu întregul aparat locomotor pentru o perioadă relativ lungă de timp. Această dezvoltare a conexiunilor de coordonare prin postură ar putea fi împărțită în patru perioade.
Prima perioadă - un animal lipsit de patru trunchiuri nervoase, cu paralizie semnificativă a membrelor posterioare, își adaptează compensator locomoția la acest defect. Aici nu putem vorbi decât, poate, de accelerarea procesului de regenerare datorită impulsurilor centrale constante care realizează procesul compensator, dar procesul de regenerare în sine nu este încă finalizat.
A doua perioadă - fibrele nervoase ale segmentelor centrale ajung la aparatul efector, adică la mușchi. Începe stabilirea unei legături elementare între centrii măduvei spinării și mușchii care nu au fost niciodată inervați de aceștia (datorită decusării trunchiurilor nervoase). Deși animalul începe să stea ușor pe picioare, mușchii lui au categoric astenie și nu poate menține această poziție mult timp.
În perioada următoare, a treia, începe dezvoltarea actelor locomotorii, iar dacă la început, în a doua perioadă, aceste mișcări la animal au fost efectuate prin mișcarea sincronă a ambelor membre posterioare, acum începe să se dezvolte reciprocitate vizibilă între dreapta. și membrele stângi. Animalul din această perioadă este extrem de obiect interesant pentru studiu. În timpul mișcării sale, membrele anterioare și posterioare lucrează necoordonat: membrele posterioare se mișcă în propriul ritm, iar picioarele din față se mișcă în propriul ritm. Astfel, această perioadă trebuie recunoscută ca fiind perioada de stabilire a coordonării generale, adică implicarea porțiunii reintegrative a măduvei spinării în complexul locomotor general.
Și, în cele din urmă, în a patra perioadă, toate membrele distribuie corect funcția între ele, membrele posterioare lucrează în deplină concordanță cu setarea generală de coordonare și într-o relație normală cu membrele anterioare. Este interesant de remarcat faptul că orice obstacol care este prezentat animalului în această perioadă în timpul mișcării sale provoacă însă o reacție haotică, confuză și nu poate depăși acest obstacol.

În această perioadă am făcut teste în ce măsură cortexul cerebral a luat parte la acest proces reintegrativ sau, mai precis, în ce măsură fusese deja stabilită legătura dintre cortex și grupele musculare corespunzătoare. Pentru a verifica, am procedat după cum urmează. Am dezvoltat la animal un reflex defensiv condiționat la membrul posterior drept, adică la membrul în care trunchiurile nervoase fuseseră încrucișate anterior. Reacția necondiționată a acestui membru la iritația prin curent electric a fost complet normală, adică, cel puțin în exterior, nu diferă de reacția obișnuită necondiționată: atunci când este iritat de curent electric, animalul și-a aruncat piciorul sus, îndoindu-l la șold și genunchi, iar în timpul flexiei șoldului, toți au luat parte acele grupe de mușchi care au primit inervație încrucișată. În ciuda corectitudinii și suficienței reacției necondiționate, nu am putut obține un reflex condiționat nici după 400 de ori de întărire la șoc electric. În general, reacția condiționată a animalului la un stimul defensiv condiționat a fost dezvoltată foarte devreme - deja în aproximativ cea de-a 15-a aplicare a stimulului condiționat, animalul a început să exprime anxietatea, să scârțâie și să facă mișcări generale.

Aceste observații indică faptul că s-a dezvoltat o reacție condiționată ca reacție a întregului organism la un animal la o situație dată, dar nu am putut dezvolta o retragere defensivă condiționată a membrului reintegrat până în acest moment.

Acest experiment ne-a convins în mare măsură că cortexul cerebral nu exercită încă un control local fin asupra zonei reintegrate. Dacă aceste observații sunt comparate cu alte fapte pe care le-am obținut, și anume cu faptele de extirpare a zonei motorii la un animal după ce membrul cu decusarea trunchiurilor nervoase și-a restabilit aparent funcția, se dovedește că îndepărtarea acestui zona determină paralizia zonei incluse în zona de încrucișare.

Aceste două experimente, care au sens opus, ne pun o întrebare: cum putem înțelege că cortexul cerebral nu exercită un control fin de localizare și, în același timp, excluderea sa duce la paralizia mușchilor implicați în decusație? Am încercat să explicăm acest tempo prin considerații care au fost dezvoltate de Lashley și studenții săi (vezi mai sus). Dacă presupunem că cortexul cerebral îndeplinește nu numai o funcție specifică, într-o oarecare măsură de localizare, ci și una generală, nespecifică, sub forma unui efect dinamogen al cortexului asupra tuturor centrilor din apropiere, atunci va deveni clar că acest efect general, fiind mai mult sau mai putin difuz, se manifesta deja intr-o perioada foarte timpurie a procesului reintegrativ, tocmai in momentul in care centrii spinali au primit comunicare cu organele periferice, cu muschii. Dar în acest moment, efectul specific local subtil al cortexului asupra acestui organ nu a fost încă realizat.

Această analiză ne permite să tragem o serie de concluzii despre forma de participare a cortexului cerebral la procesul de reintegrare. Din studiul lui Wachholder și colab., știm că ritmul cu care impulsul vine de la cortexul cerebral la centrii segmentali spinali diferă semnificativ de ritmul cu care impulsul trece la aparatul efector și, astfel, segmentul local. reflex (cum ar fi Eigenreflex) poate apărea într-o oarecare măsură independent de impulsul cortical. În această împrejurare, după cum ni se pare, se află explicația fenomenului paradoxal descris mai sus. Evident, după treceri, se produce o instalație, o sincronizare reciprocă a acelor relații reflexe și a acelor circulații de impulsuri care apar la nivelul segmentului. Acest lucru este necesar mai ales pentru că atunci când trunchiurile nervoase se încrucișează, schimbăm relația dintre centru și periferie.

Astfel, o influență subtilă specifică a cortexului cerebral poate fi efectuată numai dacă aceste relații izocronice subtile s-au dezvoltat deja la nivelul acestor segmente ale măduvei spinării, în timp ce legătura generală difuză cu centrii măduvei spinării din cortex rămâne. aceeași. Această influență nespecifică, foarte probabil, ține întregul curs al procesului de regenerare sub controlul său și intră în relație cu mușchii de îndată ce fibrele regenerante au crescut până la ei. Acesta este, evident, ceea ce trebuie explicat fapt paradoxal că cortexul, organul cel mai mobil și labil, nu stabilește o legătură condiționată cu porțiunea reintegrată a măduvei spinării.

Alături de aceste studii, am realizat o serie de experimente speciale în care am încercat să clarificăm rolul semnalizării aferente din organele de răspuns în procesul reintegrativ al măduvei spinării. În acest scop, făcând decusații ale trunchiurilor nervoase de pe ambele membre, am deferentat unul dintre ele. Experiența a arătat că ataxia care se formează în membrul posterior ca urmare a deaferentării sale rămâne foarte stabilă pe tot parcursul procesului de reintegrare, în timp ce membrul normal își stabilește deja relațiile normale.

Astfel, am ajuns la concluzia că procesul de reintegrare depinde într-o măsură mult mai mare de semnalizarea aferentă din organele periferice decât de influența cortexului cerebral, cel puțin în prima perioadă de reintegrare. Același fapt este susținut de alte experimente în care, cu ceva timp înainte de decusarea trunchiurilor nervoase, am îndepărtat complet emisfera corespunzătoare a creierului. Mai jos ne vom opri la o descriere detaliată a acestor relații, atunci când vorbim despre înțelegerea neurodinamică a originii și implementarea reflexului, iar acum vom trece la acele experimente care sunt deosebit de importante pentru noi, deoarece ne-au dezvăluit un numărul de modele și restructurarea centrilor nervoși în condiții anastomotice.

Aici ar fi potrivit să ne oprim pe scurt asupra întregului volum. ce a făcut fiziologia anterioară în zona anastomozelor nervoase sau, mai degrabă, de ce nu a făcut nimic. Am spus deja că fiecare dintre experimentele cu încrucișarea trunchiurilor nervoase în sine a fost capabil să provoace o revoluție, dar acest lucru nu s-a întâmplat și... în special, în zona anastomozelor nervoase autonome, nu s-a adăugat nimic la ceea ce știam despre funcția sistemului nervos autonom. S-au făcut doar concluzii generale că centrii nervoși pot fi restructurați, dar ce factori conduc la aceasta, ce procese intermediare au loc în sistemul nervos central - acest lucru a depășit vederea fiziologilor. Absența unei astfel de analize poate explica faptul că toate experimentele care susțin că centrii autonomi își pot rearanja funcția sunt absolut incorecte. Principalele dezavantaje ale acestor experimente au fost, în primul rând, afirmarea incorectă a faptului însuși al restructurării centrului nervos și, în al doilea rând, absența oricăror indicatori specifici, puternici, care ar putea fi utilizați pe parcursul întregului proces de reintegrare, adică restructurarea. ai centrului nervos luaţi ca indici ai acestei restructurări. În ceea ce privește primul dezavantaj, acesta este determinat de o concluzie nu complet logică din experiment. De fapt, dacă atașați trunchiuri nervoase tăiate, atunci la sfârșitul regenerării, așa cum a arătat Langeu, fibrele segmentului central, indiferent de nerv din care aparțin, vor crește în segmentul periferic și în aparatul periferic corespunzător. Dar o circumstanță, determinată de legile procesului de regenerare, nu determină în niciun caz participarea sistemului nervos central la acest proces sau propria sa restructurare. Majoritatea covârșitoare a cercetătorilor anteriori, iritând nervul de deasupra locului de anastomoză în aceste condiții și, să zicem, obținând o contracție musculară, au ajuns la concluzia că noul centru controlează acum noua periferie.

Afirmăm, pe baza unui număr de experimente noastre, că această concluzie este lipsită de orice semnificație logică. Există o distanță uriașă între momentul în care nervul crește în aparatul periferic și momentul în care centrul include acest aparat periferic în activitatea sa activă și pentru mulți centri nervoși, așa cum vom vedea mai jos, acest proces nu este deloc fezabil. . Între timp, această concluzie incorectă din toate studiile anterioare și din revizuirea rezumată a acestor studii a lui Bethe este un postulat care afirmă variabilitatea centrilor nervoși. O evaluare generală a restructurării centrilor nervoși, care poate fi făcută pentru restabilirea funcției locomotorii, așa cum au făcut Flourens, Bethe și noi în studiile noastre citate mai sus, care caracterizează doar sfârșitul procesului compensator, este insuficientă. De aceea ridicăm această întrebare atât de acut, încât o serie întreagă din studiile noastre dedicate caracteristicilor cicatricii nervoase formate în timpul anastomozei ne-au convins că această zonă, neobservată de nimeni, nestudiată de nimeni, ia un rol extrem de activ în întregul proces de restructurare. Acolo unde, de exemplu, Bethe vorbește despre restructurarea obligatorie a centrilor nervoși (ca, de exemplu, în cazul regenerării segmentelor aceluiași nerv), datorită cicatricei avem refacerea unor relații vechi, preoperatorii, fără niciun fel. rearanjarea centrilor nervosi. De aceea, deși funcția locomotorie generală a corpului este restabilită ca urmare a decusării trunchiurilor nervoase, pentru a spune că această restaurare a avut loc printr-o rearanjare a relațiilor fixe ale centrilor nervoși, este necesar să se efectua o serie de studii suplimentare. Pentru a monitoriza restructurarea centrului nervos pe o perioadă lungă de timp, este necesar să existe un anumit indicator al funcției sale la periferie și să aibă acces din periferie. Pe scurt, pentru o analiză de succes a procesului reintegrativ trebuie să avem atât indicatori aferenti, cât și eferenți ai funcției centrului.

Din aceste motive, ni s-a părut cel mai convenabil să studiem nucleul nervului vag, care are funcții foarte specifice și răspunsuri specifice la stimularea aferentă. Ideea experimentului a fost de a proiecta nucleul nervului vag pe aparatul muscular, accesibil pentru înregistrare, și pe piele, accesibilă pentru iritare. Evident, această idee ar putea fi realizată prin anastomoză a nervului vag cu unul dintre nervii mixți ai membrului anterior.

Am efectuat această operație în mai multe modificări. Mai întâi, am anastomozat segmentul central al nervului vag cu trei sau patru rădăcini ale plexului brahial, plasând o sutură nervoasă până la plex. În același timp, pentru o analiză mai subtilă, am început să coasem segmentul central al nervului vag la unul, doi sau trei nervi ai membrului anterior care trecuseră deja dincolo de plex, adică acolo unde își primiseră deja sensul specific. și zona de distribuție (P.K. Anokhin, A.G. Ivanov). Am sperat că, în urma acestei operații, fibrele nervului vag vor crește în segmentele periferice și vor crește până la piele și mușchi. Astfel, atunci când pielea este iritată, am putea primi unele răspunsuri de la nucleul nervului vag, iar nucleul nervului vag, la rândul său, ar putea trimite impulsuri muşchilor care primesc inervaţie de la vag. Calculul nostru a fost complet confirmat. S-a dovedit că după o anumită perioadă de timp, după ce procesul de regenerare s-a încheiat, zgârierea pielii în zona umerilor provoacă mai întâi o tuse ușoară, iar apoi o tuse din ce în ce mai severă, transformându-se în vărsături. Acest fenomen este, desigur, un fenomen extrem de important în fiziologie; pentru noi a fost de o valoare deosebită și pentru că a fost extrem de constantă în toate experimentele noastre. În ciuda numeroaselor experimente cu anastomoze similare, nu am avut niciun caz în care nu a existat tuse ca răspuns la zgârierea pielii și tocmai această consistență a fost extrem de convenabilă pentru noi să luăm în considerare modul în care relațiile dintre periferia eterogenă și centru se schimbă. peste orar. Din punctul de vedere al convenabilității înțelegerii întregului material, este mai profitabil pentru noi să-l împărțim în două părți - caracteristicile fenomenelor aferente și caracteristicile fenomenelor eferente. În primul rând, s-a dovedit că sistemul nervos central, în acest caz nucleul nervului vag, răspunde extrem de precis la un anumit tip de stimul. În timp ce tusea apare întotdeauna ca răspuns la zgârierea pielii, vărsăturile viscerale cu semne evidente de greață înainte de aceasta apare doar ca răspuns la frământarea mușchilor inervați de vag. Aceste fenomene, constante în sensul apariţiei lor la toate animalele operate, se remarcă însă printr-o anumită variabilitate în legătură cu procesul de regenerare. Ele ating un maxim în luna a 4-5 a procesului de regenerare și apoi scad treptat, astfel încât timp de aproximativ un an, regenerarea se realizează cu mare dificultate, iar uneori nici măcar niciun efort nu poate provoca nici tuse, nici vărsături.

Fără îndoială, acest proces este profund semnificativ pentru înțelegerea adaptării centrului la periferie, deoarece indică faptul că impulsurile care anterior puneau ușor în acțiune anumite complexe de lucru trec acum pe lângă ele. Că acest proces de modificări regenerative nu elimină definitiv formele anterioare de relații se vede din faptul că prin creșterea artificială a excitabilității medulei oblongate și a nucleului nervului vag, putem restabili toate fenomenele de tuse și vărsături. . Am făcut acest lucru în multe feluri, despre care nu vom vorbi aici (vezi lucrările din colecția „Problema centrului și periferiei în fiziologia activității nervoase”). Să menționăm doar unul dintre ele - aplicarea unei eprubete fierbinți pe o zonă a pielii unde anterior ar putea fi cauzată cu ușurință o tuse. Arsura de gradul doi rezultată s-a transformat într-un mic ulcer, iar după câteva zile, zgârierea ușoară în acest punct ar putea provoca cu ușurință tuse și vărsături. Trebuie să ne gândim că acest punct-ulcer, care este un punct de iritare prelungită a terminațiilor nervului vag, creează o stare tonică crescută în nucleul acestuia din urmă, iar acum, pe acest fond, iritația anterioară provoacă din nou același lucru. reacţie.

Este extrem de interesant, desigur, să urmărim mecanismul intern al acestor fenomene. Sunt restaurate rămășițele relațiilor anterioare sau relațiile nu sunt eliminate deloc, ci doar înlocuite cu unele noi? Această întrebare este de o importanță fundamentală, deoarece este asociată cu caracteristicile primei sinapse centrale, care primește diferite forme de excitații periferice. Are loc restructurarea lui, o restructurare care ar avea un alt semn funcțional, sau nu se întâmplă? Avem motive să credem că o astfel de reluare a sinapsei are loc datorită naturii diferite a impulsurilor care curg constant din periferie. Acest lucru este dovedit de faptul că nervul vag al părții pe care a fost efectuată anastomoza, după un timp considerabil după această operație (aproximativ 2 ani), atunci când este iritat de un curent electric, dă un efect central diferit față de vagul formal. partea opusă. În timp ce iritația vagului normal determină încetinirea obișnuită a contracțiilor respiratorii sau oprirea lor completă, iritația vagului opus duce la o reacție clar dureroasă la animal (scârțâit, contracții musculare generale etc.). Puterea actuală a rămas aceeași.

O altă dovadă este că transecția secundară a vagului în acel stadiu, după terminarea regenerării, nu duce la reluarea fenomenelor vagale.

În viitor, ne vom opri asupra acestei probleme și vom încerca să analizăm mai profund sensul sinapsei, iar acum vom trece la caracterizarea acelor fenomene efectoare care apar în condițiile anastomozei noastre.

Cronologic, contracția musculară apare pentru prima dată ca răspuns la stimularea directă a nervilor, adică ceea ce era de obicei pentru autorii anteriori dovezi ale unei restructurari a centrului nervos. Dar acest fapt nu are forță probatorie și afirmă doar că fibrele nervului vag au crescut până la mușchi. Acest lucru este evident din faptul că în această perioadă (o lună și 10 zile) mușchii nu participă la funcția activă a nucleului nervului vag. După o jumătate de lună sau o lună după aceasta, observăm că mușchii care au primit inervație de la vag încep să se contracte sincron cu ritmul respirator.

Fiecare respirație este însoțită precis de o contracție musculară, iar cea mai mică modificare a ritmului respirator se reflectă în mod similar într-un număr de contracții musculare. Dacă, de exemplu, prindeți traheea sau dați anestezie sau influențați cumva starea centrului respirator și mișcările respiratorii, atunci mușchiul care a primit inervație de la vag reflectă absolut exact toate modificările ritmului respirator (B. A. Matveev, A. G. Ivanov, P.K. Anokhin, 1935).

Am supus acest fapt la cea mai subtilă analiză cu o înregistrare a vibrațiilor diapazonului și s-a dovedit că contracția musculară nu merge întotdeauna exact sincron cu actul respirator, uneori avansează expansiunea toracelui, alteori rămâne în urmă, iar uneori urmează exact acest ritm.

Am acordat multă atenție analizei acestui fapt și, ca urmare, am dezvoltat o ipoteză de lucru despre acele forme de propagare a excitației care există în cadrul unui anumit sistem funcțional.

Alături de aceste contracții respiratorii ale mușchiului, este implicat și în actul de deglutiție. Dacă, de exemplu, un act de deglutiție este indus artificial, atunci la un anumit stadiu al dezvoltării acestui act mușchiul vagal intră în acțiune și efectuează fie una, fie o serie de contracții, iar mai multe etape pot fi urmărite în dezvoltarea formei. de contracție în sine.

Pentru prima dată, când tocmai apare contracția de deglutiție a mușchiului vagal, acesta se contractă individual, cu o mică undă dicrotică ulterioară. Conform observațiilor actului de deglutiție în sine, această singură contracție corespunde tocmai momentului în care inelul faringian se contractă și aparatul cartilaginos al laringelui se mișcă. Ulterior, odată cu dezvoltarea includerii mușchilor în activitatea activă a nucleului nervului vag, la acest val unic încep să se adauge valuri mici suplimentare, care corespund unui moment ulterior în dezvoltarea actului de deglutiție (B. A. Matveev) , A. G. Ivanov, P. K. Anokhin, 1935). Această împrejurare prezintă un interes deosebit. Ne convinge că includerea unui organ periferic eterogen în sistemul de lucru activ al unui centru neobișnuit are loc în etape și, evident, în fiecare etapă individuală există proprii factori care includ una sau alta parte a mușchiului în muncă. Că exact așa este, se poate verifica prin stimularea directă a nervului vag și observarea contracției musculare. Contracția este întotdeauna mai extinsă și mai puternică decât contracția la impulsurile naturale active ale nucleului nervului vag. Acest lucru ne convinge că există o includere selectivă a mușchilor în activitatea activă a acestui centru. Natura contracțiilor mușchilor implicați în actul de deglutiție are o formă surprinzător de identică la o mare varietate de animale de experiment. Acest lucru indică faptul că impulsul transmis de sistemul nervos central către mușchi este întotdeauna cronometrat pentru a coincide cu o etapă specifică în dezvoltarea actului de deglutiție.

Continuând dezvoltarea experimentelor noastre, ne-am propus să testăm o mare varietate de suprafețe perceptive cu diferite formațiuni de receptor ca indicatori ai proprietăților specifice ale excitației în formațiunile nervoase centrale. Cel mai potrivit obiect în acest sens a fost corneea ochiului. Are o anumită localizare limitată, ceea ce este foarte convenabil pentru iritare. Este excitat nu numai de factori mecanici și de temperatură, ci destul de clar și de cei chimici etc.

Pentru a conecta corneea cu nucleul nervului vag, am efectuat o anastomoză a segmentului central al nervului vag cu nervul optic tăiat. Această operație prezintă mari dificultăți tehnice, deoarece pentru o serie de condiții este necesară păstrarea nutriției retinei. Cu toate acestea, toate aceste dificultăți merită din plin rezultatele obținute. Nu ne vom opri aici în detaliu asupra rezultatelor acestei operațiuni și vom trimite cititorul la lucrarea lui A.I. Shumilina (1935), unde se va familiariza cu toate detaliile. Aici putem spune că o astfel de suprafață perceptivă precum corneea a distribuit formele de stimuli în aceeași ordine cu pielea, adică tusea și căderea nu au fost cauzate decât de iritații mecanice la zgârierea corneei, fără alte forme de excitare - nici chimicale, nici temperatură. - nu a provocat această reacție. Numai electricitate cu suficientă rezistență, uneori a provocat fenomene de tuse, dar în acest caz încă nu știm exact în ce măsură este exclusă iritația mecanică de la electrozii de bumbac aplicați. Aceasta înseamnă că zgârierea ca un anumit tip de iritație, care stimulează în mod evident doar o anumită formă a aparatului receptor din piele, este complet identică în natură cu zgârierea corneei, deși aceasta din urmă, după cum știm, nu are aparate receptor speciale. . Aceste observații, atunci când sunt evaluate comparativ, ne conduc la o generalizare largă asupra caracteristicilor țesuturilor din punctul de vedere al capacității lor de a răspunde la una sau alta formă de iritație. Nu există nicio îndoială că relația ontogenetică dintre piele și cornee are mare importanță pentru această formă de reacție.

A fost de mare interes să se ia o suprafață de receptor care să aibă receptori diferiți și o origine diferită. Un obiect excelent din acest punct de vedere este mucoasa in general si mucoasa bucala in special. Pentru a conecta membrana mucoasă a limbii, să spunem, cu nucleul nervului vag, am efectuat o serie de operații de anastomoză a nervului vag cu ambii nervi linguali. Rezultatul acestei operațiuni a fost foarte diferit de toate operațiunile noastre anterioare. În primul rând, am avut relații temporale complet diferite în apariția fenomenelor aferente individuale. În timp ce la anastomoza vagului cu nervul cutanat, fenomenele de tuse s-au remarcat întotdeauna de la început (sub formă de tuse ușoară), la anastomoza cu nervul lingual, nicio zgâriere a limbii a produs fenomene de tuse și invers. , iritație electrică, care nu a provocat nicio reacție pe piele, în acest caz, când limba a fost iritată, a provocat doar vărsături. Totuși, ulterior, după câteva luni, ar putea fi provocate fenomene de tuse.

Astfel, în acest caz s-a dovedit că impulsurile trimise de suprafața receptorului către sistemul nervos central variază semnificativ cu același tip de stimulare. Dacă această diferență este rezultatul doar al constantelor fizice (ritm, amplitudine) sau este rezultatul unor alți factori suplimentari, este în prezent dificil de decis fără o analiză oscilografică a acestor fenomene. În orice caz, ei par să admită în această etapă explicații în concordanță cu poziția generală a lui Adrian (vezi secțiunea următoare a acestei lucrări).

Unul dintre cele mai interesante fenomene în timpul acestei anastomoze (A.G. Ivanov) este că glanda salivară, care intră în sistemul anastomotic ca organ efector, secretă nucleii nervului vag ca răspuns la o serie de condiții. Deci, de exemplu, dacă introduceți bulion de carne în stomacul unui câine, adică îl forțați să secrete în mod activ suc gastric, atunci în paralel cu aceasta are loc o creștere a secreției glandei salivare. Ca urmare a anastomozei, glanda salivară a primit, fără îndoială, fibre ale nervului vag asociate cu aparatul secretor al stomacului și intestinelor și astfel, secreția sa comună cu stomacul ne convinge că impulsul secretor este diferențiat în întregul tract intestinal. nu atât în ​​partea sa efectoră, cât și în impulsurile aferente. Fiecare parte a intestinului are în mod evident o anumită formă de receptori care sunt direcționați anatomic către anumite formațiuni nervoase și, din moment ce am stabilit că iradierea nu are loc în centrii aferenți primari, atunci, evident, aceasta contribuie la răspândirea localizată către partea efectoră. a nucleului nervului vag . Este puțin probabil ca impulsul însuși în partea eferentă să difere de impulsurile către alte glande. În orice caz, această problemă necesită cercetări suplimentare.

Sadovsky V. //., Yudin E. G. Probleme, metode și aplicații ale teoriei generale
sisteme.- În cartea: Studii de teoria generală a sistemelor. M., 1969, p. 3-
22.
Sinichkin V.V. Caracteristici ale propagării excitației cauzate de
iritație antidromică a tractului piramidal asupra neuronilor vizuali
nici o regiune a cortexului cerebral.- În cartea: Activitate integrativă
creier M., 1967, p. 72-74.
Cercetarea sistemelor. Anuar. M., 1970. 208 p. (Institutul de istorie
Științe ale Naturii și Tehnologie a Academiei de Științe a URSS).
Sudakov K.V. Mecanismele neurofiziologice ale excitării alimentelor.
Dr. dis. M., 1965, 488 p.
Sudakov K.V. Mecanismul stimulatorului cardiac al motivației alimentare.- Rezumate
raport II Atot-Unirea. Congresul Fiziologilor, vol. 1. L., 1970, p. 187-192.
Sudakov K.V., Kotov A.V. Interacțiunea motivațională și de întărire
excitații generale asupra neuronilor cortexului cerebral ca bază a condiționării alimentelor
reflex.- Lucrările simpozioanelor celei de-a 22-a întâlniri pe tema problemei
mam physiol. activitate nervoasă mai mare. L., 1969, p. 20-21.
Sudakov K.V., Fadeev Yu.A. Caracteristicile activității ascendente a cortexului
creierul într-o stare de foame fiziologică și în durere
iritație.-Physiol. revistă URSS, 1963, vol. 49, nr.11, p. 1310-1917.
Trapeznikov V. A. Omul în sistemul de control.- Tezele celei de-a 5-a Uniune.
întâlniri pe probleme de management. M., 1970.
Waddington K. Prefaţă.- În cartea: B. Goodwin. Organizare temporară
celule. M., 1966.
Ursul A.D. Natura informaţiei. M., 1968.
Colecția Ukhtomsky A. A.. soch., vol. 2. L., 1951.
Khayutin S. N. Activitatea neuronilor unici în cortexul vizual
in conditii de motivatie alimentara pronuntata.- In cartea: Structural,
organizarea funcţională şi neurochimică a emoţiilor. L., 1971,
Cu. 175-179.
Hanike F. Idei noi în management. M., 1969.
Hall A.D., Fagin R.E. Definirea conceptului de sistem.- În cartea: Cercetare
predarea teoriei generale a sistemelor. M., 1969, p. 252-282.
Shumilina A.I. Semnificația funcțională a zonelor frontale ale cortexului cerebral
a creierului în activitatea reflexă condiționată a unui câine.- În cartea: Pro-
probleme de activitate nervoasă superioară. M., 1949, p. 561-627.
Shumilina A.I. Analiza experimentala prin metoda potentialelor evocate
alov reverberatia cortical-subcorticala a excitatiilor.- In cartea: Integ-
Activitatea rativă a sistemului nervos în condiții normale și patologice. M., 1968,
Cu. 276-287.
Einstein A. Fizica si realitate. M., 1965, 359 p.
Sistemul funcțional ca bază pentru integrarea proceselor nervoase în
Briogeneza.- Colectare. raport A 6-a Uniune. Congresul Fiziologilor, Biochimici
kovs și farmacologi. Tbilisi, 1937, p. 148-156.
Ashby W. R. Construcția creierului. M., 1964, 411 p.
Ashby W.R. Teoria generală a sistemelor ca nouă disciplină științifică. - În carte:
Cercetări în teoria generală a sistemelor. M., 1969, p. 125-142.
Jung R. Mai strălucitor decât o mie de sori. M., 1960.
Bross J. D. Design pentru decizie. New York, 1953.
Bullock T. H. Parametrii acțiunii integratoare a sistemului nervos la
nivel neuronal.- În: Organizarea și funcția submicroscopică a nervilor.
vous celule, 1958, p. 323.
Marting D. C. La experimentacion instrumental ä la luz de concept de
Anojin.- Bol. Inst neurofiziol. psiholog., 1966, v. 2, p. 14.
Suga N. Cicluri de recuperare și răspunsuri la pulsul de ton cu frecvență modulată"
în neuronii auditivi ai liliecilor ecolocatori.-J. Fiziol., 1964, v. 175,
p. 50-80.

TEORIA SISTEMULUI FUNCȚIONAL CA O CERINȚĂ PREALĂ PENTRU CONSTRUCȚIA CIBERNETICII FIZIOLOGICE 3

SEMNIFICAȚIA METODOLOGICĂ A REGULARITĂȚILOR CIBERNETICE1

FIZIOLOGIE ŞI CIBERNETICA31

FIZIOLOGIE ŞI CIBERNETICA1

PUNCTE DEAsupra „i”1

N. Wiener și P.K. Anokhin

UDC 612.8.01/.04:577.3l BBK 32.81 A 69

Alcătuit de Dr. med. stiinte, profesore

Anokhin P.K.

A69 Lucrări selectate: Cibernetica sistemelor funcționale / Ed. K.V. Sudakova. Comp. V.A. Makarov. - M.: Medicină, 1998. - 400 p.

ISBN 5-225-04399-2

Cartea oferită atenției cititorilor cuprinde lucrările lui P.K. Anokhin, publicat în ani diferitiîn colecții de lucrări științifice, lucrări de congrese și conferințe, publicații aniversare. În special, sunt de interes lucrările lui P.K. Anokhin despre cibernetică ca știință despre controlul sistemelor de autoreglare, despre conceptul de feedback, modelarea sistemelor funcționale și echivalentul lor informațional.

Pentru cei care sunt interesați de problemele ciberneticii.

BBK 32,81

ISBN 5-225-04399-2 © P.K. Anokhin, 1998

PREFAŢĂ

Cartea „Cibernetica sistemelor funcționale” oferită cititorilor este compilată din lucrările lui P.K. Anokhin, publicate în diferiți ani și în diferite publicații: reviste, colecții articole științifice conferințe, simpozioane, congrese etc.

În legătură cu aniversarea a 100 de ani de la P.K. Anokhin (1898 - 1974), am decis în mod special să pregătim această publicație pentru publicare. O serie de circumstanțe ne-au determinat să facem acest lucru. În primul rând, în anul aniversar, am vrut să împrospăt încă o dată memoria dragului nostru profesor Pyotr Kuzmich Anokhin și să prezint cititorilor ideile sale științifice originale pe această temă, oficializate în diferite perioade ale sale. activitate creativă sub formă de publicaţii.

În al doilea rând, și acesta este poate cel mai important lucru, am decis să publicăm o carte care să atragă din nou atenția cititorilor asupra cibernetică, în special asupra cibernetică a organismelor vii.

După cum știți, conceptul de cibernetică provine din cuvântul grecesc Kybemetike - timonier, care înseamnă literalmente artă. conducere navelor. Știința ciberneticii reflectă legile generale ale reglării inverse. Legile cibernetice reprezintă esența obiectivă a realității. Este caracteristic faptul că mulți filozofi și-au exprimat în mod independent ideile cibernetice. Natura a folosit legile cibernetice timp de multe milioane de ani în construcția ființelor vii, principiile cibernetice au fost folosite de om deja în crearea mașinilor (J. Watt, H. Huygens, A. Mesner etc.), dar mintea umană a venit la formularea şi recunoaşterea legilor cibernetice abia la mijlocul secolului nostru.

Cibernetica în țara noastră a parcurs un drum lung și dificil - de la negare completă până la recunoașterea necondiționată. Se știe că apologeții marxism-leninismului l-au declarat ca pseudoștiință burgheză. Numai datorită eforturilor persistente ale academicienilor A.I. Berg, P.K. Anokhin, V.V. Larin și a oamenilor care au aceleași gânduri, ideile cibernetice s-au răspândit în rândul oamenilor de știință autohtoni.

Meritul lui P.K. Anokhin în promovarea și dezvoltarea problemelor ciberneticii este deosebit de mare. Începând din 1932, P.K. Anokhin și personalul Departamentului de Fiziologie al Universității Nijni Novgorod (mai târziu Departamentul de Fiziologie al Institutului Medical Gorki), condus de el, pe baza numeroaselor experimente cu anastomoze eterogene ale nervilor, au descoperit prezența în corpul animal al sistemelor funcționale care funcționează pe principiul feedback-ului.

Sistemele funcționale, conform lui P.K. Anokhin, sunt unități de integrare a unui întreg organism, ale căror componente, interacționând, contribuie la obținerea de către sistemul de rezultate adaptative utile organismului. În sistemele funcționale, P.K. Anokhin a descoperit rolul principal în auto-organizarea lor aferentă intrând în centre speciale despre parametrii rezultatelor obţinute. Această aferentare dinamică din rezultatele acțiunii în diferite sisteme funcționale a fost numită de P.K. Anokhin în 1935 „aferentare inversă”.

Aceste rezultate au fost publicate pentru prima dată într-o monografie colectivă de către angajații Departamentului de Fiziologie al Institutului Medical Gorki „Problema centrului și periferiei în fiziologia activității nervoase” (1935) și au fost, de asemenea, prezentate în raportul pe care P.K. Anokhin. a dat in acelasi an la XV Interna congres fiziologic nativ la Moscova și publicat în materialele acestui congres.

„Viitorii istorici ai fiziologiei”, scrie în capitolul despre P.K. Anokhin în cartea „Istoria naturală, filozofia și științe ale comportament umanîn Uniunea Sovietică” profesor la Massachusetts Institutul de Tehnologieîn SUA, L.R. Graham, studiind procesele de dezvoltare a conceptelor cibernetice în fiziologie, va trebui să se îndrepte către această lucrare a lui Anokhin, în care el, propunând ideea „aferentării inverse”, a anticipat conceptul cibernetic de "părere." La acea vreme, desigur, nu avea cunoștințe despre fundamentele matematice ale teoriei informației... Și totuși, familiaritatea cu opera lui Anokhin, publicată în 1935, ne permite să spunem că din punct de vedere al terminologiei și al conceptului în sine. expuse aici, Această lucrare este apropiată de literatura dedicată problemelor neurociberneticii, care a apărut mult mai târziu. În această lucrare, de exemplu, el vorbește despre neurofiziologie, folosind termenul „sistem funcțional”, a cărui acțiune el consideră că se bazează pe semnalele de „control și corectare” primite” 1 .

Acest lucru a fost recunoscut și de „părintele” ciberneticii N. Wiener (1894 - 1964), când acesta, în 1961 în URSS, a vizitat laboratoarele lui P. K. Anokhin și a făcut cunoștință cu toate lucrările sale. N. Wiener însuși, după cum se știe, a descris teoretic feedback-ul în fenomenele sociale și dispozitivele tehnice abia în 1948 în cartea „Cibernetică”. Conceptul de „aferentație inversă” este în esență identic cu conceptul de „ Părere”, cu singura diferență semnificativă că a fost formulată mult mai devreme P.K. Anokhin și a fost identificat experimental și doveditîn experimente asupra organismelor vii de diferite niveluri de dezvoltare evolutivă.

Apariția în sine a teoriei sistemelor funcționale a fost pregătită de ideea că un act reflex nu se termină cu eliberarea excitației pe calea eferentă, ducând la contracția musculară și, astfel, efectuând o anumită acțiune, ci există o altă legătură între scheletul. mușchi și creier, de-a lungul cărora există un flux de excitații și care este necesar „pentru reglarea fină a funcției musculare”, care a fost propus în secolul al XIX-lea (C. Bell, A.M. Filomafitsky, I.T. Glebov, I.M. Sechenov etc. .).

Totuși, aceasta a fost o presupunere, deși una îndrăzneață, dar o presupunere, o previziune științifică. Crearea de către P.K. Anokhin a teoriei sistemului funcțional și stabilirea lui a rolului aferentării inverse, pe care P.K. Anokhin însuși l-a considerat ca fiind baza de calitate pentru cercetarea cibernetică fiziologică, este o etapă istorică naturală în dezvoltarea acestei probleme în știință. După cum a remarcat omul de știință, „nu pot exista descoperiri sau generalizări serioase care să nu fie strict condiționate de etapele anterioare. dezvoltarea stiintifica, corpul de cunoștințe și ordine socială din această epocă 2”.

Rolul remarcabil, remarcabil al lui P.K. Anokhin constă în faptul că a pus presupunerile predecesorilor săi și principiile lor biologice generale sub forma unei teorii bazate științific cu o argumentare fiziologică strictă - fundamentarea experimentală a principalelor sale prevederi. Teoria unui sistem funcțional nu este doar un model universal de funcționare a corpului cu o formulare precisă a mecanismelor cheie care sunt specifice doar sistemului și nu caracteristice componentelor acestuia, ci este un aparat fiziologic specific prin care se auto- sunt efectuate procese de reglementare.

Particularitatea teoriei lui P.K. Anokhin a sistemului funcțional este combinația de macro- și micro-abordări ale studiului functii biologice. Deținând o arhitectură operațională specifică, inclusiv anumite diagrame bloc, face posibilă studierea activității sistemelor funcționale de orice grad de complexitate, variind de la autoreglarea funcțiilor vegetative din organism până la activitatea intenționată a animalelor și a oamenilor înalt organizate.

Numeroase experimente ale colegilor lui P.K. Anokhin și construcțiile sale teoretice au făcut posibilă formularea clară a ideii că legile cibernetice sunt inerente oricăror sisteme funcționale care alcătuiesc organismele vii. Acum este puțin probabil...