Cortexul cerebral este o structură cerebrală cu mai multe niveluri la oameni și multe mamifere, constând din substanță cenușie și situată în spațiul periferic al emisferelor (substanța cenușie a cortexului le acoperă). Structura controlează funcții și procese importante care au loc în creier și în alte organe interne.

(emisferele) creierului din craniu ocupă aproximativ 4/5 din spațiul total. Componenta lor este substanța albă, care include axoni mielinizați lungi celule nervoase. Pe partea exterioară, emisfera este acoperită cu cortexul cerebral, care constă și din neuroni, precum și celule gliale și fibre nemielinice.

Se obișnuiește să se împartă suprafața emisferelor în anumite zone, fiecare dintre acestea fiind responsabilă pentru îndeplinirea anumitor funcții în organism (în cea mai mare parte acestea sunt reflexe și activitate instinctivăși reacții).

Există un astfel de lucru ca „scoarță antică”. Acesta este cel mai mult din punct de vedere evolutiv structura veche mantaua telencefalului cortexului cerebral la toate mamiferele. Ei disting, de asemenea, „noul cortex”, care la mamiferele inferioare este doar conturat, dar la oameni formează cea mai mare parte a cortexului cerebral (există și „ scoarță veche”, care este mai nou decât „vechi”, dar mai vechi decât „nou”).

Funcțiile cortexului

Cortexul cerebral uman este responsabil pentru controlul multor funcții care sunt utilizate în diferite aspecte ale corpului uman. Grosimea sa este de aproximativ 3-4 mm, iar volumul este destul de impresionant datorită prezenței lianților din partea centrală. sistem nervos canale. Cum apar percepția, procesarea informațiilor și luarea deciziilor printr-o rețea electrică care utilizează celule nervoase cu procese.

În cortexul cerebral sunt produse diverse semnale electrice (al căror tip depinde de starea curentă a persoanei). Activitatea acestor semnale electrice depinde de bunăstarea persoanei. Din punct de vedere tehnic, semnalele electrice de acest tip sunt descrise în termeni de frecvență și amplitudine. Un număr mai mare de conexiuni sunt localizate în locuri care sunt responsabile pentru asigurarea celor mai complexe procese. În același timp, cortexul cerebral continuă să se dezvolte activ de-a lungul vieții unei persoane (cel puțin până când intelectul său se dezvoltă).

În procesul de procesare a informațiilor care intră în creier, în cortex se formează reacții (mentale, comportamentale, fiziologice etc.).

Cele mai importante funcții ale cortexului cerebral sunt:

  • Interacţiune organe interne si sisteme cu mediu inconjurator, precum și unul cu altul, cursul corect al proceselor metabolice din organism.
  • Recepție și procesare de înaltă calitate a informațiilor primite din exterior, conștientizarea informațiilor primite datorită fluxului proceselor de gândire. Sensibilitatea ridicată la orice informație primită se realizează datorită unui număr mare de celule nervoase cu procese.
  • Sprijinirea unei relații continue între diferite organe, țesuturi, structuri și sisteme ale corpului.
  • Formarea și buna funcționare a conștiinței umane, fluxul gândirii creative și intelectuale.
  • Exercitarea controlului asupra activității centrului vorbirii și asupra proceselor asociate cu diverse situații mentale și emoționale.
  • Interacțiunea cu măduva spinării și alte sisteme și organe ale corpului uman.

Cortexul cerebral în structura sa are secțiuni anterioare (frontale) ale emisferelor, care în prezent stiinta moderna cel mai putin studiat. Aceste zone sunt cunoscute ca fiind practic imune la influență externă. De exemplu, dacă aceste secțiuni sunt influențate de impulsuri electrice externe, ele nu vor da nicio reacție.

Unii oameni de știință sunt încrezători că secțiunile anterioare ale emisferelor cerebrale sunt responsabile pentru conștientizarea de sine a unei persoane și pentru trăsăturile sale specifice de caracter. Este un fapt cunoscut că persoanele ale căror secțiuni anterioare sunt afectate într-un grad sau altul întâmpină anumite dificultăți de socializare, practic nu acordă atenție aspectului lor, nu sunt interesați de activitatea de muncă și nu sunt interesați de opiniile celorlalți.

Din punct de vedere fiziologic, importanța fiecărei secțiuni a emisferelor cerebrale este greu de supraestimat. Chiar și cele care nu au fost încă studiate pe deplin.

Straturi ale cortexului cerebral

Cortexul cerebral este format din mai multe straturi, fiecare dintre ele având o structură unică și este responsabil pentru îndeplinirea unor funcții specifice. Toți interacționează unul cu celălalt pentru a performa munca generala. Se obișnuiește să se distingă mai multe straturi principale ale cortexului:

  • Molecular. În acest strat, se formează un număr mare de formațiuni dendritice, care sunt țesute împreună într-o manieră haotică. Neuritele sunt orientate paralel și formează un strat de fibre. Există relativ puține celule nervoase aici. Se crede că funcția principală a acestui strat este percepția asociativă.
  • Extern. Multe celule nervoase cu procese sunt concentrate aici. Neuronii variază ca formă. Nu se știe încă nimic despre funcțiile exacte ale acestui strat.
  • Cel exterior este piramidal. Conține multe celule nervoase cu procese care variază în dimensiune. Neuronii au formă predominant conică. Dendrita este mare.
  • Granulat intern. Nu include un numar mare de neuroni mici care sunt situati la o anumita distanta. Între celulele nervoase există structuri fibroase grupate.
  • Piramidal intern. Celulele nervoase cu procese care intră în el sunt mari și medii. Partea superioară a dendritelor poate fi în contact cu stratul molecular.
  • Acoperi. Include celule nervoase în formă de fus. Este caracteristic neuronilor din această structură că partea inferioară a celulelor nervoase cu procese ajunge până la substanța albă.

Cortexul cerebral include diferite straturi care diferă ca formă, locație și componente funcționale ale elementelor lor. Straturile conțin neuroni piramidali, fusiformi, stelați și ramificați. Împreună creează mai mult de cincizeci de câmpuri. În ciuda faptului că câmpurile nu au granițe clar definite, interacțiunea lor între ele face posibilă reglarea unui număr mare de procese asociate cu primirea și procesarea impulsurilor (adică, informațiile primite), creând un răspuns la influența stimulilor. .

Structura cortexului este extrem de complexă și nu este pe deplin înțeleasă, așa că oamenii de știință nu pot spune exact cum funcționează unele elemente ale creierului.

Nivel abilități intelectuale copilul este asociat cu dimensiunea creierului și calitatea circulației sângelui în structurile creierului. Mulți copii care au avut leziuni ascunse la naștere în zona coloanei vertebrale au un cortex cerebral vizibil mai mic decât colegii lor sănătoși.

Cortexul prefrontal

O secțiune mare a cortexului cerebral, care este reprezentată sub forma secțiunilor anterioare ale lobilor frontali. Cu ajutorul acestuia, se realizează controlul, gestionarea și concentrarea oricăror acțiuni pe care o persoană le efectuează. Acest departament ne permite să ne distribuim corect timpul. Celebrul psihiatru T. Galtieri a descris această zonă ca pe un instrument cu care oamenii își stabilesc obiective și își dezvoltă planuri. Era încrezător că un cortex prefrontal care funcționează corect și bine dezvoltat este cel mai important factor în eficacitatea unei persoane.

Principalele funcții ale cortexului prefrontal includ, de asemenea:

  • Concentrare, concentrarea pe obținerea doar a informațiilor de care o persoană are nevoie, ignorând alte gânduri și sentimente.
  • Abilitatea de a „reporni” conștiința, îndreptând-o în direcția corectă a gândirii.
  • Perseverență în procesul de îndeplinire a anumitor sarcini, dorința de a obține rezultatul dorit, în ciuda circumstanțelor emergente.
  • Analiza situației actuale.
  • Gândirea critică, care vă permite să creați un set de acțiuni pentru a căuta date verificate și de încredere (verificarea informațiilor primite înainte de a le utiliza).
  • Planificarea, dezvoltarea anumitor măsuri și acțiuni pentru atingerea obiectivelor stabilite.
  • Prognoza evenimentelor.

Se remarcă în special capacitatea acestui departament de a controla emoțiile umane. Aici, procesele care au loc în sistemul limbic sunt percepute și traduse în emoții și sentimente specifice (bucurie, iubire, dorință, durere, ură etc.).

Diferite funcții sunt atribuite diferitelor structuri ale cortexului cerebral. Nu există încă un consens cu privire la această problemă. Comunitatea medicală internațională ajunge acum la concluzia că cortexul poate fi împărțit în mai multe zone mari, inclusiv câmpuri corticale. Prin urmare, ținând cont de funcțiile acestor zone, se obișnuiește să se distingă trei secțiuni principale.

Zona responsabilă cu procesarea impulsurilor

Impulsurile care intră prin receptorii centrilor tactil, olfactiv și vizual merg tocmai în această zonă. Aproape toate reflexele asociate cu abilitățile motorii sunt furnizate de neuronii piramidali.

Aici se află și departamentul, care este responsabil de primirea impulsurilor și informațiilor din sistemul muscular și interacționează activ cu diferite straturi ale cortexului. Primește și procesează toate impulsurile care vin de la mușchi.

Dacă din anumite motive cortexul scalpului este deteriorat în această zonă, atunci persoana va avea probleme cu funcționarea sistemului senzorial, probleme cu abilitățile motorii și funcționarea altor sisteme care sunt asociate cu centrii senzoriali. Extern, astfel de tulburări se vor manifesta sub formă de mișcări involuntare constante, convulsii (de diferite grade de severitate), paralizie parțială sau completă (în cazuri severe).

Zona senzorială

Această zonă este responsabilă pentru procesarea semnalelor electrice care intră în creier. Există mai multe departamente situate aici care asigură sensibilitatea creierului uman la impulsurile care provin din alte organe și sisteme.

  • Occipital (prelucrează impulsurile venite din centrul vizual).
  • Temporal (prelucrează informațiile provenite de la centrul de vorbire-auzire).
  • Hipocampul (analizează impulsurile venite din centrul olfactiv).
  • Parietal (prelucrează datele primite de la papilele gustative).

În zona de percepție senzorială există departamente care primesc și procesează și semnale tactile. Cu cât există mai multe conexiuni neuronale în fiecare departament, cu atât capacitatea sa senzorială de a primi și procesa informații va fi mai mare.

Secțiunile notate mai sus ocupă aproximativ 20-25% din întreg cortexul cerebral. Dacă zona de percepție senzorială este deteriorată într-un fel, o persoană poate avea probleme cu auzul, vederea, mirosul și senzația de atingere. Impulsurile primite fie nu vor ajunge, fie vor fi procesate incorect.

Nu întotdeauna încălcările zonei senzoriale vor duce la pierderea simțului. De exemplu, dacă centrul auditiv este deteriorat, acest lucru nu va duce întotdeauna la surditate completă. Cu toate acestea, o persoană va avea aproape sigur unele dificultăți cu percepția corectă a informațiilor sonore primite.

Zona de asociere

Structura cortexului cerebral conține și o zonă asociativă, care asigură contactul între semnalele neuronilor din zona senzorială și centrul motor și oferă, de asemenea, semnalele de feedback necesare acestor centri. Zona asociativă formează reflexe comportamentale și participă la procesele de implementare efectivă a acestora. Ocupă o parte semnificativă (comparativ) a cortexului cerebral, acoperind secțiuni incluse atât în ​​părțile frontale, cât și în cele posterioare ale emisferelor cerebrale (occipital, parietal, temporal).

Creierul uman este proiectat în așa fel încât în ​​ceea ce privește percepția asociativă, părțile posterioare ale emisferelor cerebrale sunt deosebit de bine dezvoltate (dezvoltarea are loc pe tot parcursul vieții). Ei controlează vorbirea (înțelegerea și reproducerea acesteia).

Dacă părțile anterioare sau posterioare ale zonei de asociere sunt deteriorate, acest lucru poate duce la anumite probleme. De exemplu, dacă departamentele enumerate mai sus sunt deteriorate, o persoană va pierde capacitatea de a analiza în mod competent informațiile primite, nu va putea face previziuni simple pentru viitor, nu va putea construi pe fapte în procesul de gândire sau nu va putea folosi experiența dobândită anterior stocată în memorie. Pot exista și probleme cu orientarea spațială și gândirea abstractă.

Cortexul cerebral acționează ca un integrator superior al impulsurilor, în timp ce emoțiile sunt concentrate în zona subcorticală (hipotalamus și alte departamente).

Diferite zone ale cortexului cerebral sunt responsabile pentru îndeplinirea unor funcții specifice. Puteți examina și determina diferența folosind mai multe metode: neuroimagistică, compararea tiparelor de activitate electrică, studiul structurii celulare etc.

La începutul secolului al XX-lea, K. Brodmann (un cercetător german în anatomia creierului uman) a creat o clasificare specială, împărțind cortexul în 51 de secțiuni, bazându-și munca pe citoarhitectura celulelor nervoase. De-a lungul secolului al XX-lea, domeniile descrise de Brodmann au fost discutate, rafinate și redenumite, dar sunt încă folosite pentru a descrie cortexul cerebral la oameni și la mamiferele mari.

Multe câmpuri Brodmann au fost definite inițial pe baza organizării neuronilor în interiorul lor, dar mai târziu granițele lor au fost rafinate în conformitate cu corelațiile cu diferite funcții ale cortexului cerebral. De exemplu, primul, al doilea și al treilea câmp sunt definite ca cortexul somatosenzorial primar, al patrulea câmp este cortexul motor primar, iar al șaptesprezecelea câmp este cortexul vizual primar.

Cu toate acestea, unele câmpuri Brodmann (de exemplu, zona 25 a creierului, precum și câmpurile 12-16, 26, 27, 29-31 și multe altele) nu au fost pe deplin studiate.

Zona motorie a vorbirii

O zonă bine studiată a cortexului cerebral, care este numită și centrul vorbirii. Zona este împărțită în mod convențional în trei secțiuni mari:

  1. Centrul motor al vorbirii lui Broca. Formează capacitatea unei persoane de a vorbi. Situat în girusul posterior al părții anterioare a emisferelor cerebrale. Centrul lui Broca și centrul motor al mușchilor motori ai vorbirii sunt structuri diferite. De exemplu, dacă centrul motorului este deteriorat într-un fel, atunci o persoană nu va pierde capacitatea de a vorbi, componenta semantică a vorbirii sale nu va avea de suferit, dar vorbirea va înceta să fie clară, iar vocea va deveni slab modulată ( cu alte cuvinte, calitatea pronunției sunetelor se va pierde). Daca centrul lui Broca este deteriorat, persoana nu va putea vorbi (la fel ca un bebelus in primele luni de viata). Astfel de tulburări sunt denumite în mod obișnuit afazie motorie.
  2. Centrul senzorial al lui Wernicke. Situat în regiunea temporală, este responsabil pentru funcțiile de recepție și procesare a vorbirii orale. Dacă centrul lui Wernicke este deteriorat, se va forma afazie senzorială - pacientul nu va putea înțelege vorbirea adresată lui (și nu numai de la o altă persoană, ci și a lui). Ceea ce spune pacientul va fi o colecție de sunete incoerente. Dacă se produce lezarea simultană a centrilor lui Wernicke și Broca (de obicei, aceasta are loc în timpul unui accident vascular cerebral), atunci în aceste cazuri se observă simultan dezvoltarea afaziei motorii și senzoriale.
  3. Centrul de percepție scris. Situat în partea vizuală a cortexului cerebral (câmpul nr. 18 conform lui Brodmann). Dacă se dovedește a fi deteriorat, atunci persoana experimentează agrafie - pierderea capacității de a scrie.

Grosime

Toate mamiferele care au creier relativ mare (în sens general, nu în comparație cu dimensiunea corpului) au un cortex cerebral destul de gros. De exemplu, la șoarecii de câmp grosimea sa este de aproximativ 0,5 mm, iar la om este de aproximativ 2,5 mm. Oamenii de știință evidențiază, de asemenea, o anumită dependență a grosimii scoarței de greutatea animalului.

Cu examenele moderne (în special RMN), este posibil să se măsoare cu precizie grosimea cortexului cerebral la orice mamifer. Cu toate acestea, va varia semnificativ în diferite zone ale capului. Se observă că în zonele senzoriale cortexul este mult mai subțire decât în ​​zonele motorii (motorii).

Cercetările arată că grosimea cortexului cerebral depinde în mare măsură de nivelul inteligenței umane. Cu cât individul este mai inteligent, cu atât cortexul este mai gros. De asemenea, un cortex gros este înregistrat la persoanele care suferă constant și de mult timp de dureri de migrenă.

Brazde, circumvoluții, fisuri

Printre caracteristicile și funcțiile structurale ale cortexului cerebral, se obișnuiește să se distingă și fisurile, șanțurile și circumvoluțiile. Aceste elemente formează o suprafață mare a creierului la mamifere și oameni. Dacă te uiți la creierul uman în secțiune, poți vedea că mai mult de 2/3 din suprafață este ascunsă în șanțuri. Fisurile și șanțurile sunt depresiuni ale scoarței care diferă doar prin dimensiune:

  • Fisura este un șanț mare care împarte creierul mamiferelor în părți, în două emisfere (fisura medială longitudinală).
  • Un sulcus este o depresiune de mică adâncime care înconjoară giri.

Cu toate acestea, mulți oameni de știință consideră această împărțire în șanțuri și fisuri ca fiind foarte arbitrară. Acest lucru se datorează în mare măsură faptului că, de exemplu, șanțul lateral este adesea numit „fisura laterală”, iar șanțul central „fisura centrală”.

Alimentarea cu sânge a părților cortexului cerebral se realizează folosind două bazine arteriale simultan, care formează arterele carotide vertebrale și interne.

Zona cea mai sensibilă a emisferelor cerebrale este considerată a fi girusul central posterior, care este asociat cu inervarea diferitelor părți ale corpului.

Subiectul 14

Fiziologia creierului

ParteV

Neocortexul emisferelor cerebrale

Noul cortex (neocortex) este un strat de substanță cenușie cu o suprafață totală de 1500-2200 cm2, care acoperă emisferele cerebrale ale telencefalului. Reprezintă aproximativ 40% din masa creierului. Cortexul conține aproximativ 14 miliarde de neuroni și aproximativ 140 de miliarde de celule gliale. Cortexul cerebral este filogenetic cea mai tânără structură neuronală. La om, efectuează cea mai înaltă reglare a funcțiilor corpului și a proceselor psihofiziologice care asigură diferite forme de comportament.

Caracteristicile structurale și funcționale ale cortexului. Cortexul cerebral este format din șase straturi orizontale situate în direcția de la suprafață spre adâncime.

    Stratul molecular are foarte puține celule, dar un număr mare de dendrite ramificate ale celulelor piramidale, formând un plex situat paralel cu suprafața. Fibrele aferente provenite din nucleii asociativi si nespecifici ai talamusului formeaza sinapse pe aceste dendrite.

    Strat exterior granular compus în principal din celule stelate și parțial mici piramidale. Fibrele celulelor acestui strat sunt situate în principal de-a lungul suprafeței cortexului, formând conexiuni corticocorticale.

    Stratul piramidal exterior este format predominant din celule piramidale de dimensiuni medii. Axonii acestor celule, ca și celulele granulare din stratul II, formează conexiuni asociative corticocorticale.

    Strat interior granular natura celulelor și dispunerea fibrelor lor este similară cu stratul granular exterior. Pe neuronii acestui strat, fibrele aferente formează terminații sinaptice, provenite din neuronii nucleelor ​​specifice talamusului și, în consecință, din receptorii sistemelor senzoriale.

    Strat piramidal interior format din celule piramidale medii si mari, cu celule piramidale gigantice ale lui Betz situate in cortexul motor. Axonii acestor celule formează căile motorii eferente corticospinale și corticobulbare.

    Strat de celule polimorfe format predominant din celule fusiforme, ai căror axoni formează tractul corticotalamic.

▓ Conexiuni aferente și eferente ale cortexului. În straturile I și IV au loc percepția și procesarea semnalelor care intră în cortex. Neuronii straturilor II și III realizează conexiuni asociative corticocorticale. Căile eferente care părăsesc cortexul sunt formate în principal în straturile V – VI. O împărțire mai detaliată a cortexului în diferite câmpuri a fost efectuată pe baza caracteristicilor citoarhitectonice (forma și aranjarea neuronilor) de către K. Brodman, care a identificat 11 zone, inclusiv 52 de câmpuri, dintre care multe sunt caracterizate prin caracteristici funcționale și neurochimice. . Potrivit lui Brodmann, zona frontală include câmpurile 8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47. Regiunea precentrală include câmpurile 4 și 6, iar regiunea postcentrală include câmpurile 1, 2, 3 și 43. Regiunea parietală include câmpurile 5, 7, 39, 40, iar regiunea occipitală 17 18 19. Regiunea temporală este formată dintr-un număr foarte mare de câmpuri citoarhitectonice: 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41, 42, 52.

Fig.1. Câmpuri citoarhitectonice ale cortexului cerebral uman (după K. Brodman): a – suprafața exterioară a emisferei; b – suprafața interioară a emisferei.

Dovezile histologice arată că circuitele neuronale elementare implicate în procesarea informațiilor sunt situate perpendicular pe suprafața cortexului. În zonele motorii și diverse ale cortexului senzorial există coloane neuronale cu diametrul de 0,5-1,0 mm, care reprezintă o asociere funcțională a neuronilor. Coloanele neuronale învecinate se pot suprapune parțial și, de asemenea, pot interacționa între ele prin mecanismul de inhibare laterală și pot realiza autoreglarea în funcție de tipul de inhibiție recurentă.

În filogeneză, rolul cortexului cerebral în analiza și reglarea funcțiilor corpului și subordonarea părților subiacente ale sistemului nervos central crește. Acest proces se numește corticolizarea funcții.

Problema de localizare a funcției are trei concepte:

    Principiul localizării înguste este că toate funcțiile sunt plasate într-o singură structură separată.

    Conceptul de echipotențialism – diferite structuri corticale sunt echivalente funcțional.

    Principiul multifuncționalității câmpurilor corticale. Proprietatea de multifunctionalitate permite ca aceasta structura sa fie inclusa in furnizare diferite forme activitate, realizând în același timp funcția de bază, inerentă genetic. Gradul de multifuncționalitate al diferitelor structuri corticale nu este același: de exemplu, în câmpurile cortexului asociativ este mai mare decât în ​​câmpurile senzoriale primare, iar în structurile corticale este mai mare decât în ​​cele stem. Multifuncționalitatea se bazează pe intrarea multicanal a excitației aferente în cortexul cerebral, suprapunerea excitațiilor aferente, în special la nivel talamic și cortical, influența modulantă a diferitelor structuri (talamus nespecific, ganglioni bazali) asupra funcțiilor corticale, interacțiunea corticalelor. -caile de excitatie subcorticale si intercorticale.

Una dintre cele mai mari opțiuni pentru divizarea funcțională a noului cortex cerebral este separarea zonelor senzoriale, asociative și motorii din acesta.

Zonele senzoriale ale cortexului cerebral. Zonele corticale senzoriale sunt zone către care sunt proiectați stimulii senzoriali. Zonele senzoriale ale cortexului se numesc altfel: cortexul de proiecție sau secțiunile corticale ale analizoarelor. Sunt localizate în principal în lobii parietal, temporal și occipital. Căile aferente către cortexul senzorial provin în principal din nucleele senzoriale specifice ale talamusului (ventral, lateral posterior și medial). Cortexul senzorial are straturi II și IV bine definite și se numește granular .

Zonele cortexului senzorial, a căror iritare sau distrugere provoacă modificări clare și permanente ale sensibilității corpului, se numesc zonele senzoriale primare . Sunt formați predominant din neuroni unimodali și formează senzații de aceeași calitate. În zonele senzoriale primare există de obicei o reprezentare spațială (topografică) clară a părților corpului și a câmpurilor receptorilor acestora. În jurul zonelor senzoriale primare sunt mai puțin localizate zonele senzoriale secundare , ai caror neuroni multimodali raspund la actiunea mai multor stimuli.

╠ Cea mai importantă zonă senzorială este cortexul parietal al girusului postcentral și partea corespunzătoare a lobulului paracentral de pe suprafața medială a emisferelor (câmpurile 1-3), care este desemnată ca zonă somatosenzorială primară (S I). Aici există o proiecție a sensibilității pielii pe partea opusă a corpului de la receptorii tactili, de durere, de temperatură, sensibilitatea interoceptivă și sensibilitatea sistemului musculo-scheletic de la receptorii musculari, articulațiilor și tendinoase. Proiecția părților corpului în această zonă se caracterizează prin faptul că proiecția capului și a părților superioare ale corpului este situată în zonele inferolaterale ale girusului postcentral, proiecția jumătății inferioare a corpului și a picioarelor este în zonele superomediale ale girusului, proiecția părții inferioare a piciorului inferior și a picioarelor se află în cortexul lobulului paracentral pe suprafața medială a emisferelor. În același timp, proiecția celor mai sensibile zone (limbă, buze, laringe, degete) are suprafețe relativ mari în comparație cu alte părți ale corpului (vezi Fig. 2). Se presupune că proiecția sensibilității gustative este situată în zona sensibilității tactile a limbii.

Pe lângă S I, se distinge o zonă somatosenzorială secundară mai mică (S II). Este situat pe peretele superior al șanțului lateral, la limita intersecției acestuia cu șanțul central. Funcțiile lui S II sunt puțin înțelese. Se știe că localizarea suprafeței corpului în ea este mai puțin clară; impulsurile vin aici atât din partea opusă a corpului, cât și din partea „proprie”, sugerând participarea acesteia la activități senzoriale și senzoriale. coordonare motorie două laturi ale corpului.

╠ O altă zonă senzorială primară este cortexul auditiv (câmpurile 41, 42), care este situat adânc în șanțul lateral (cortexul girului temporal transversal al lui Heschl). În această zonă, ca răspuns la iritarea receptorilor auditivi ai organului Corti, se formează senzații de sunet care se modifică în volum, ton și alte calități. Există o proiecție topică clară aici: diferite zone ale cortexului reprezintă diferite părți ale organului lui Corti. Cortexul de proiecție al lobului temporal include și centrul analizorului vestibular în girurile temporale superioare și medii (câmpurile 20 și 21). Informațiile senzoriale procesate sunt folosite pentru a forma o „schemă corporală” și pentru a regla funcțiile cerebelului (tractul temporo-pontin).

Fig.2. Diagrama homunculilor senzoriali și motorii. Secţiunea emisferelor în plan frontal: a – proiecţia sensibilităţii generale în cortexul girusului postcentral; b – proiecția sistemului motor în cortexul girusului precentral.

╠ O altă zonă de proiecție primară a noului cortex este situată în cortexul occipital - zona vizuală primară (cortexul unei părți a girusului sfenoid și a lobulului lingual, zona 17). Aici există o reprezentare topică a receptorilor retinieni, iar fiecare punct al retinei corespunde propriei secțiuni a cortexului vizual, în timp ce zona maculei are o zonă mare de reprezentare. Datorită decusării incomplete a căilor vizuale, aceleași jumătăți ale retinei sunt proiectate în zona vizuală a fiecărei emisfere. Prezența unei proiecții retiniene în ambii ochi în fiecare emisferă este baza vederii binoculare. Iritarea cortexului al 17-lea câmp duce la apariția unor senzații de lumină. Câmpul apropiat 17 este cortexul zonei vizuale secundare (câmpurile 18 și 19). Neuronii acestor zone sunt multimodali și răspund nu numai la lumină, ci și la stimuli tactili și auditivi. Sinteza are loc în această zonă vizuală tipuri variate apar sensibilitatea și imaginile vizuale mai complexe și recunoașterea lor. Iritarea acestor câmpuri provoacă halucinații vizuale, senzații obsesive și mișcări ale ochilor.

Partea principală a informațiilor despre mediu și mediul intern al corpului, primite în cortexul senzorial, este transferată pentru procesare ulterioară către cortexul asociativ.

Asocierea zonelor corticale. Zonele corticale de asociere includ zone ale neocortexului care sunt situate adiacente zonelor senzoriale și motorii, dar nu îndeplinesc direct funcții senzoriale și motorii. Limitele acestor zone nu sunt clar definite; incertitudinea este asociată în principal cu zone de proiecție secundare, ale căror proprietăți funcționale sunt tranzitorii între proprietățile proiecției primare și zonele asociative. La om, cortexul de asociere reprezintă 70% din neocortex.

Principala caracteristică fiziologică a neuronilor cortexului asociativ este multimodalitatea: ei răspund la mai mulți stimuli cu aproape aceeași forță. Polimodalitatea (polisenzorială) neuronilor cortexului asociativ este creată datorită, în primul rând, prezenței conexiunilor corticocorticale cu diferite zone de proiecție și, în al doilea rând, datorită principalului input aferent din nucleii asociativi ai talamusului, în care procesarea complexă a au apărut deja informații din diferite căi sensibile. Ca urmare a acestui fapt, cortexul asociativ este un aparat puternic pentru convergența diferitelor excitații senzoriale, permițând procesarea complexă a informațiilor despre exterior și mediu intern organism și să-l folosească pentru a îndeplini funcții psihofiziologice superioare. În cortexul asociativ se disting trei sisteme cerebrale asociative: talamoparietal, talamofrontal și talamotemporal.

╠ Sistemul talamotparietal reprezentate de zonele asociative ale cortexului parietal (câmpurile 5, 7, 40), primind principalele intrări aferente din grupul posterior de nuclei asociativi ai talamusului (nucleul posterior lateral și pernă). Cortexul asociativ parietal are ieșiri eferente către nucleele talamusului și hipotalamusului, cortexul motor și nucleii sistemului extrapiramidal. Principalele funcții ale sistemului talamoparietal sunt gnoza, formarea unei „scheme corporale” și praxis. Sub gnoză înțelegeți funcția diferitelor tipuri de recunoaștere: forma, dimensiunea, semnificația obiectelor, înțelegerea vorbirii, cunoașterea proceselor, tiparelor. Funcțiile gnostice includ evaluarea relațiilor spațiale. În cortexul parietal, există un centru de stereognoză, situat în spatele secțiunilor mijlocii ale girusului postcentral (câmpurile 7, 40, parțial 39) și care oferă capacitatea de a recunoaște obiectele prin atingere. O variantă a funcției gnostice este formarea în conștiință a unui model tridimensional al corpului („diagrama corpului”), al cărui centru este situat în câmpul 7 al cortexului parietal. Sub practică înțeleg acțiunea intenționată, centrul său este situat în circumvoluția supramarginală (câmpurile 39 și 40 emisfera dominantă). Acest centru asigură stocarea și implementarea unui program de acte automatizate cu motor.

╠ Sistemul talamobic reprezentate de zone asociative ale cortexului frontal (câmpurile 9-14), care au principala intrare aferentă din nucleul asociativ mediodorsal al talamusului. Funcția principală a cortexului asociativ frontal este formarea de programe de comportament orientat spre scop, în special într-un mediu nou pentru o persoană. Implementarea acestei funcţii generale se bazează pe alte funcţii ale sistemului talamic: 1) formarea unei motivaţii dominante care asigură direcţia comportamentului uman. Această funcție se bazează pe conexiunile bilaterale strânse ale cortexului cu sistemul limbic și pe rolul acestuia din urmă în reglarea emoțiilor umane superioare asociate activităților sale sociale și creativității.; 2) furnizarea de prognoză probabilistică, care se exprimă printr-o schimbare de comportament ca răspuns la schimbările situației de mediu și motivația dominantă; 3) autocontrolul acțiunilor prin compararea constantă a rezultatului acțiunii cu intențiile inițiale, care este asociată cu crearea unui aparat de previziune (acceptor al rezultatului acțiunii).

Atunci când cortexul frontal prefrontal, unde se intersectează conexiunile dintre lobul frontal și talamus, este deteriorat, o persoană devine nepoliticos, lipsit de tact, de încredere și are tendința de a repeta orice acțiuni motorii, deși situația s-a schimbat deja și este nevoie de alte acțiuni. de efectuat.

╠ Sistemul talamotemporal nu a studiat suficient. Dar dacă vorbim despre cortexul temporal, atunci trebuie menționat că unii centri asociativi, de exemplu, stereognoza și praxis, includ și zone ale cortexului temporal (câmpul 39). În cortexul temporal se află centrul vorbirii auditive al lui Wernicke, situat în părțile posterioare ale girusului temporal superior (câmpurile 22, 37, 42 ale emisferei dominante stângi). Acest centru oferă gnoză de vorbire - recunoașterea și stocarea vorbirii orale, atât a propriei persoane, cât și a altcuiva. În partea mijlocie a circumvoluției temporale superioare (zona 22) există un centru pentru recunoașterea sunetelor muzicale și combinațiile acestora. La limita lobilor temporal, parietal și occipital (zona 39) există un centru de citire a vorbirii scrise, care asigură recunoașterea și stocarea imaginilor vorbirii scrise.

Zonele cortexului motor. Cortexul motor este împărțit în zone motorii primare și secundare.

╠ În cortexul motor primar(girul precentral, câmpul 4) există neuroni care inervează neuronii motori ai mușchilor feței, trunchiului și membrelor. Are o proiecție topografică clară a mușchilor corpului. În acest caz, proiecțiile mușchilor extremităților inferioare și ai trunchiului sunt situate în părțile superioare ale girusului precentral și ocupă o zonă relativ mică, iar proiecțiile mușchilor extremităților superioare, feței și limbii sunt situate în părțile inferioare ale girusului și ocupă o suprafață mare (vezi Fig. 2). Principalul tipar al reprezentării topografice este că reglarea activității mușchilor care asigură cele mai precise și variate mișcări (vorbire, scris, expresii faciale) necesită participarea unor zone mari ale cortexului motor. Reacțiile motorii la stimularea cortexului motor primar sunt efectuate cu un prag minim (excitabilitate ridicată) și sunt reprezentate de contracții elementare ale mușchilor părții opuse a corpului (pentru mușchii capului, contracția poate fi bilaterală). ). Când această zonă a cortexului este deteriorată, se pierde capacitatea de a face mișcări fine coordonate ale mâinilor, în special ale degetelor.

╠ Cortexul motor secundar(câmpul 6) este situat pe suprafața laterală a emisferelor, în fața girului precentral (cortexul premotor). Îndeplinește funcții motorii superioare asociate cu planificarea și coordonarea mișcărilor voluntare. Cortexul zonei 6 primește cea mai mare parte a impulsurilor eferente de la ganglionii bazali și cerebel și este implicat în recodificarea informațiilor despre programul mișcărilor complexe. Iritarea cortexului din zona 6 provoacă mișcări coordonate mai complexe, de exemplu, întoarcerea capului, a ochilor și a trunchiului în interior. partea opusă, contracții prietenoase ale mușchilor flexori sau extensori pe partea opusă. În cortexul premotor există centri motorii asociați cu funcțiile sociale umane: centrul vorbirii scrise în partea posterioară a circumvoluției frontale mijlocii (câmpul 6), centrul de scurgere motor al lui Broca în partea posterioară a girosului frontal inferior (câmpul 44). ), care oferă praxis vorbirii, precum și centru motor muzical (câmpul 45), care determină tonul vorbirii și capacitatea de a cânta.

▓ Conexiuni aferente și eferente ale cortexului motor. În cortexul motor, stratul care conține celulele piramidale uriașe ale lui Betz este mai bine exprimat decât în ​​alte zone ale cortexului. Neuronii cortexului motor primesc intrări aferente prin talamus de la mușchi, articulații și receptorii pielii, precum și de la ganglionii bazali și cerebel. Principala ieșire eferentă a cortexului motor către centrii motori stem și spinali este formată de celulele piramidale ale stratului V. Neuronii piramidali și interneuronii lor asociați sunt localizați vertical față de suprafața cortexului și formează coloane motorii neuronale. Neuronii piramidali ai coloanei motorii pot excita sau inhiba neuronii motori ai trunchiului cerebral și ai centrilor spinali. Coloanele adiacente se suprapun funcțional, iar neuronii piramidali care reglează activitatea unui mușchi sunt de obicei localizați nu într-una, ci în mai multe coloane.

Principalele conexiuni eferente ale cortexului motor sunt realizate prin tracturile piramidale și extrapiramidale, care pornesc de la celulele piramidale gigantice ale lui Betz și celulele piramidale mai mici ale stratului V al cortexului precentral al girusului precentral (60% din fibre), cortexul premotor. (20% din fibre) și girus postcentral (20% din fibre) . Celulele piramidale mari au axoni cu conducție rapidă și activitate de impuls de fundal de aproximativ 5 Hz, care crește la 20-30 Hz odată cu mișcarea. Aceste celule inervează motoneuroni mari (de prag înalt) în centrii motori ai trunchiului cerebral și ai măduvei spinării, care reglează mișcările fizice. Axonii de mielină subțiri, cu conducție lentă, se extind din celulele piramidale mici. Aceste celule au o activitate de fond de aproximativ 15 Hz, care crește sau scade în timpul mișcării. Ei inervează motoneuronii mici (cu prag scăzut) din trunchiul cerebral și centrii motori spinali, care reglează tonusul muscular.

Cărări piramidale constau din 1 milion de fibre ale tractului cortico-spinal, care pornesc de la cortexul treimii superioare și mijlocii ale girusului precentral și 20 de milioane de fibre ale tractului corticobulbar, care începe din cortexul treimii inferioare a girusului precentral. Fibrele tractului piramidal se termină pe ά-motoneuronii nucleilor motori III - VII și IX - XII nervii cranieni (tractul corticobulbar) sau pe centrii motorii spinali (tractul cortico-spinal). Prin cortexul motor și tracturile piramidale, se realizează mișcări simple voluntare și programe motorii complexe direcționate către un scop, de exemplu, abilități profesionale, a căror formare începe în ganglionii bazali și cerebel și se termină în cortexul motor secundar. Majoritatea fibrelor tractului piramidal se încrucișează, dar o mică parte din fibre rămân neîncrucișate, ceea ce ajută la compensarea funcțiilor de mișcare afectate în leziunile unilaterale. Cortexul premotor își îndeplinește funcțiile și prin intermediul tracturilor piramidale: abilități motorii de scris, întoarcerea capului, ochii și trunchiul în sens invers, precum și vorbirea (centrul motor al vorbirii lui Broca, zona 44). În reglementarea scrisului și în special a vorbirii orale, există o asimetrie pronunțată a emisferelor cerebrale: la 95% dintre dreptaci și 70% dintre stângaci, vorbirea orală este controlată de emisfera stângă.

Spre căile extrapiramidale corticale includ tracturile corticorubrale și corticoreticulare, începând aproximativ de la acele zone care dau naștere tracturilor piramidale. Fibrele tractului corticorubral se termină pe neuronii nucleilor roșii ai mezencefalului, din care se extind în continuare tracturile rubrospinale. Fibrele tractului corticoreticular se termină pe neuronii nucleilor mediali ai formațiunii reticulare a pontului (caile reticulo-spinale mediale se extind din ele) și pe neuronii nucleilor reticulari de celule gigantice ai medulului oblongata, din care reticulo-spinal lateral. încep tracturile. Prin aceste căi, tonul și postura sunt reglate, ceea ce asigură mișcări precise, direcționate. Tracturile extrapiramidale corticale sunt o componentă a sistemului extrapiramidal al creierului, care include cerebelul, ganglionii bazali și centrii motori ai trunchiului cerebral. Sistemul extrapiramidal reglează tonul, postura echilibrului și performanța actelor motorii învățate, cum ar fi mersul, alergarea, vorbirea și scrisul. Deoarece căile corticopiramidale eliberează numeroasele lor structuri colaterale către sistemul extrapiramidal, ambele sisteme funcționează în unitate funcțională.

Evaluând în general rolul diferitelor structuri ale creierului și măduvei spinării în reglarea mișcărilor complexe direcționate, se poate observa că impulsul (motivația) de a se mișca este creat în sistemul limbic, intenția de mișcare - în cortexul asociativ. a emisferelor cerebrale, programe de mișcare - în ganglionii bazali, cerebel și cortexul premotor, iar executarea mișcărilor complexe are loc prin cortexul motor, centrii motori ai trunchiului cerebral și măduva spinării.

Relații interemisferice. Relațiile interemisferice la oameni se manifestă sub două forme - asimetria funcțională a emisferelor cerebrale și activitatea lor articulară.

╠ Asimetria funcțională a emisferelor este cea mai importantă proprietate psihofiziologică a creierului uman. Există asimetrii funcționale interemisferice mentale, senzoriale și motorii ale creierului. Într-un studiu al funcțiilor psihofiziologice, s-a arătat că în vorbire canalul informațional verbal este controlat de emisfera stângă, iar canalul non-verbal (voce, intonație) de dreapta. Gândirea abstractă și conștiința sunt asociate în primul rând cu emisfera stângă. Când dezvoltați un reflex condiționat în faza inițială, emisfera dreaptă, iar în timpul întăririi reflexului - cel stâng. Emisfera dreaptă procesează informația simultan, sintetic, conform principiului deducției; caracteristicile spațiale și relative ale unui obiect sunt mai bine percepute. Emisfera stângă prelucrează informaţia secvenţial, analitic, după principiul inducţiei, şi percepe mai bine caracteristicile absolute ale unui obiect şi relaţiile temporale. În sfera emoțională, emisfera dreaptă determină predominant emoții negative, controlează manifestările emoții puternice, în general este mai „emoțional”. Emisfera stângă provoacă în principal emoții pozitive și controlează manifestarea emoțiilor mai slabe.

În sfera senzorială, rolul emisferelor drepte și stângi este cel mai bine demonstrat în percepția vizuală. Emisfera dreaptă percepe imaginea vizuală holistic, în toate detaliile deodată, rezolvă mai ușor problema distingerii obiectelor și recunoașterii imaginilor vizuale ale obiectelor, care este greu de descris în cuvinte, creând premisele unei gândiri senzoriale concrete. Emisfera stângă evaluează imaginea vizuală într-un mod disecat, analitic, fiecare caracteristică fiind analizată separat. Obiectele familiare sunt mai ușor de recunoscut și problemele de asemănare obiectelor sunt rezolvate; imaginile vizuale sunt lipsite de detalii specifice și au un grad ridicat de abstractizare; sunt create premisele gândirii logice.

Asimetria motorie se exprimă în primul rând în stângaci, care este controlat de cortexul motor al emisferei opuse. Asimetria altor grupe musculare este individuală, nu specifică.

Fig.3. Asimetria emisferelor cerebrale.

╠ Împerecherea în activitatea emisferelor cerebrale este asigurată de prezența sistemului comisural (corpul calos, comisuri anterioare și posterioare, comisuri hipocampice și habenulare, fuziune intertalamică), care leagă anatomic cele două emisfere ale creierului. Cu alte cuvinte, ambele emisfere sunt conectate nu numai prin conexiuni orizontale, ci și prin cele verticale. Datele de bază obținute prin tehnici electrofiziologice au arătat că excitația de la locul de stimulare a unei emisfere este transmisă prin sistemul comisural nu numai în regiunea simetrică a celeilalte emisfere, ci și în zonele asimetrice ale cortexului. Metodă de cercetare reflexe condiționate a arătat că în procesul de dezvoltare a unui reflex are loc un „transfer” al conexiunii temporare la cealaltă emisferă. Formele elementare de interacțiune între cele două emisfere pot fi realizate prin regiunea cvadrigemină și formarea reticulară a trunchiului.

Bazat pe creier cel mai recent anatomice... influenţe latra mare emisfere pe latra cerebelul. Inferior centrii reflexi dorsal creier si tulpina părți cap creier ...

  • G. A. Petrov fiziologie cu anatomie de bază

    Document

    ... LATRA MARE EMISFERĂ CAP CREIER Modulul 3. SISTEME SENZORIALE UMANE 3.1. General fiziologie ... nou ... 14 . vital Parte centrul respirator este situat la nivelul coloanei vertebrale creier spate creier in medie creier intermediar creier latra mare emisfere ...

  • N. P. Rebrova Fiziologia sistemelor senzoriale

    Manual educațional și metodologic

    Compozit inclus parte la disciplinele de ştiinţe naturale „Anatomie şi fiziologie persoană", " Fiziologie sisteme senzoriale... în cap creier. Aceste căi încep în măduva spinării creier, comutați în talamus și apoi mergeți la latra mare emisfere. ...

  • Anastasia Novykh „Sensei. Shambhala primordială” (2)

    Document

    In medie creier, departamente subcorticale latra mare emisfere iar cerebelul... unul dintre cele mai misterioase părți cap creierși un bărbat pe... tramvai. 14 Am plecat... la început nou duș, creație nou„larve... istoric, orientalist, fiziolog. Dar simplu...

    • Deci, aria cortexului cerebral a unei emisfere umane este de aproximativ 800 - 2200 de metri pătrați. cm, grosime -- 1,5?5 mm. Cea mai mare parte a scoarței (2/3) se află adânc în brazde și nu este vizibilă din exterior. Datorită acestei organizări a creierului în procesul de evoluție, a fost posibilă creșterea semnificativă a zonei cortexului cu un volum limitat al craniului. Numărul total de neuroni din cortex poate ajunge la 10 - 15 miliarde.

    Cortexul cerebral în sine este eterogen, prin urmare, în conformitate cu filogenia (după origine), se disting cortexul antic (paleocortexul), cortexul vechi (arhicortexul), cortexul intermediar (sau mijlociu) (mezocortexul) și cortexul nou (neocortexul).

    Scoarță străveche

    Vechi latra, (sau paleocortex)- Acesta este cel mai simplu cortex cerebral structurat, care conține 2-3 straturi de neuroni. Potrivit unui număr de oameni de știință celebri, cum ar fi H. Fenish, R. D. Sinelnikov și Ya. R. Sinelnikov, indicând faptul că cortexul antic corespunde zonei creierului care se dezvoltă din lobul piriform și componentelor cortexului antic. sunt tuberculul olfactiv și cortexul înconjurător, inclusiv zona substanței perforate anterioare. Compoziția cortexului antic include următoarele formațiuni structurale, cum ar fi regiunea prepiriformă, periamigdala a cortexului, cortexul diagonal și creierul olfactiv, inclusiv bulbii olfactiv, tuberculul olfactiv, septum pellucidum, nucleii septului pellucidum și fornixul.

    Potrivit lui M. G. Prives și a unui număr de oameni de știință, creierul olfactiv este împărțit topografic în două secțiuni, inclusiv o serie de formațiuni și circumvoluții.

    1. secțiune periferică (sau lobul olfactiv), care include formațiuni situate la baza creierului:

    bulb olfactiv;

    tractul olfactiv;

    triunghiul olfactiv (în interiorul căruia se află tuberculul olfactiv, adică vârful triunghiului olfactiv);

    girul olfactiv intern și lateral;

    dungi olfactive interne și laterale (fibrele dungii interne se termină în câmpul subcalosal al girusului paraterminal, septul pellucidum și substanța perforată anterioară, iar fibrele dungii laterale se termină în girusul parahipocampal);

    spațiu sau substanță perforată anterior;

    dungă diagonală sau dunga lui Broca.

    2. Secțiunea centrală include trei circumvoluții:

    gyrus parahipocampal (gyrus hipocamp, sau gyrus cal de mare);

    gir dentat;

    girus cingular (inclusiv partea anterioară - uncus).

    Scoarță veche și intermediară

    Vechi latra (sau arhicortex)-- acest cortex apare mai târziu decât cortexul antic și conține doar trei straturi de neuroni. Se compune din hipocamp (calul de mare sau cornul lui Ammon) cu baza sa, girusul dintat si girusul cingulat. neuronul cortexului creierului

    Intermediar latra (sau mezocortex)-- care este un cortex cu cinci straturi care separă noul cortex (neocortex) de cel vechi (paleocortex) și cel vechi (arhicortex) și din această cauză cortexul mijlociu este împărțit în două zone:

    • 1. peripaleocortical;
    • 2. periarhiocorticală.

    Potrivit lui V. M. Pokrovsky și G. A. Kuraev, mezocortexul include girusul ostracic, precum și girusul parahipocampal în regiunea entorrinală care mărginește cortexul vechi și prebaza hipocampului.

    Potrivit lui R. D. Sinelnikov și Ya. R. Sinelnikov, cortexul intermediar include formațiuni precum partea inferioară a lobului insular, girusul parahipocampal și partea inferioară a regiunii limbice a cortexului. Dar este necesar să se înțeleagă că regiunea limbică este înțeleasă ca parte a noului cortex al emisferelor cerebrale, care ocupă girul cingulat și parahipocampal. Există, de asemenea, o opinie că cortexul intermediar este o zonă incomplet diferențiată a cortexului insular (sau cortexului visceral).

    Datorită ambiguității acestei interpretări a structurilor legate de cortexul antic și cel vechi, a condus la recomandarea utilizării unui concept combinat ca arhiopaleocortex.

    Structurile arhiopaleocortexului au conexiuni multiple, atât între ele, cât și cu alte structuri ale creierului.

    Crustă nouă

    Nou latra (sau neocortex)- filogenetic, adică la originea sa - aceasta este cea mai recentă formare a creierului. Datorită apariției evolutive ulterioare și dezvoltării rapide a noului cortex cerebral în organizarea sa a formelor complexe de activitate nervoasași cel mai înalt nivel ierarhic al acestuia, care este coordonat vertical cu activitatea sistemului nervos central, constituind în același timp cele mai multe caracteristici ale acestei părți a creierului. Caracteristicile neocortexului au atras și continuă să rețină atenția multor cercetători care studiază fiziologia cortexului cerebral timp de mulți ani. În prezent, vechile idei despre participarea exclusivă a neocortexului la formarea unor forme complexe de comportament, inclusiv reflexe condiționate, au fost înlocuite de ideea acestuia ca nivel superior sistemele talamocorticale care funcționează împreună cu talamusul, limbic și alte sisteme ale creierului. Neocortexul este implicat în experiența mentală a lumii exterioare - percepția sa și crearea imaginilor sale, care se păstrează mai mult sau mai puțin îndelungat.

    O caracteristică a structurii neocortexului este principiul ecranului organizării sale. Principalul lucru în acest principiu - organizarea sistemelor neuronale este distribuția geometrică a proiecțiilor câmpurilor receptorilor superioare pe o suprafață mare a câmpului neuronal al cortexului. De asemenea, caracteristică organizării ecranului este organizarea celulelor și fibrelor care rulează perpendicular pe suprafață sau paralel cu aceasta. Această orientare a neuronilor corticali oferă oportunități de combinare a neuronilor în grupuri.

    În ceea ce privește compoziția celulară în neocortex, aceasta este foarte diversă, dimensiunea neuronilor este de aproximativ 8-9 μm până la 150 μm. Marea majoritate a celulelor aparțin de două tipuri: pararamid și stelat. Neocortexul conține și neuroni în formă de fus.

    Pentru a examina mai bine caracteristicile structurii microscopice a cortexului cerebral, este necesar să apelăm la arhitectură. Sub structura microscopică se disting citoarhitectonica (structura celulară) și mieloarhitectonica (structura fibroasă a cortexului). Începutul studiului arhitectonicii cortexului cerebral datează de la sfârșitul secolului al XVIII-lea, când în 1782 Gennari a descoperit pentru prima dată eterogenitatea structurii cortexului în lobii occipitali ai emisferelor. În 1868, Meynert a împărțit diametrul cortexului cerebral în straturi. În Rusia, primul cercetător al scoarței a fost V. A. Betz (1874), care a descoperit neuroni piramidali mari în al 5-lea strat al cortexului în zona girusului precentral, numit după el. Dar există o altă diviziune a cortexului cerebral - așa-numita hartă a câmpului Brodmann. În 1903, anatomistul, fiziologul, psihologul și psihiatrul german K. Brodmann a publicat o descriere a cincizeci și două de câmpuri citoarhitectonice, care sunt zone ale cortexului cerebral, diferite prin structura celulara. Fiecare astfel de câmp diferă în dimensiune, formă, locație a celulelor nervoase și a fibrelor nervoase și, desigur, diferite câmpuri sunt asociate cu diferite funcții ale creierului. Pe baza descrierii acestor câmpuri, a fost compilată o hartă a 52 de câmpuri Brodman

    Cortexul cerebral este centrul activității nervoase (mentale) superioare la oameni și controlează performanța unui număr imens de funcții și procese vitale. Acoperă întreaga suprafață a emisferelor cerebrale și ocupă aproximativ jumătate din volumul acestora.

    Emisferele cerebrale ocupă aproximativ 80% din volumul craniului și constau din substanță albă, a cărei bază constă din axoni mielinizați lungi ai neuronilor. Exteriorul emisferei este acoperit de substanta cenusie sau cortexul cerebral, format din neuroni, fibre nemielinice si celule gliale, care sunt continute si in grosimea sectiunilor acestui organ.

    Suprafața emisferelor este împărțită în mod convențional în mai multe zone, a căror funcționalitate este de a controla corpul la nivel de reflexe și instincte. Conține și centrii activității mentale superioare ale unei persoane, asigurând conștiința, asimilarea informațiilor primite, permițând adaptarea în mediu, iar prin aceasta, la nivel subconștient, prin hipotalamus, se controlează sistemul nervos autonom (SNA), care controlează organele de circulație, respirație, digestia, excreția, reproducerea și metabolismul.

    Pentru a înțelege ce este cortexul cerebral și cum se desfășoară activitatea acestuia, este necesar să se studieze structura la nivel celular.

    Funcții

    Cortexul ocupă majoritatea emisferelor cerebrale, iar grosimea sa nu este uniformă pe toată suprafața. Această caracteristică se datorează numărului mare de canale de legătură cu sistemul nervos central (SNC), care asigură organizarea funcțională a cortexului cerebral.

    Această parte a creierului începe să se formeze în timpul dezvoltării fetale și este îmbunătățită de-a lungul vieții, prin primirea și procesarea semnalelor venite din mediul înconjurător. Astfel, este responsabil pentru îndeplinirea următoarelor funcții ale creierului:

    • conectează organele și sistemele corpului între ele și mediul și asigură, de asemenea, un răspuns adecvat la schimbări;
    • procesează informațiile primite de la centrii motorii folosind procese mentale și cognitive;
    • în ea se formează conștiința și gândirea și se realizează și munca intelectuală;
    • controlează centrii și procesele vorbirii care caracterizează starea psiho-emoțională a unei persoane.

    În acest caz, datele sunt primite, procesate și stocate datorită unui număr semnificativ de impulsuri care trec și sunt generate în neuronii conectați prin procese lungi sau axoni. Nivelul activității celulare poate fi determinat de starea fiziologică și mentală a corpului și descris folosind indicatori de amplitudine și frecvență, deoarece natura acestor semnale este similară cu impulsurile electrice, iar densitatea lor depinde de zona în care are loc procesul psihologic. .

    Încă nu este clar modul în care partea frontală a cortexului cerebral afectează funcționarea corpului, dar se știe că este puțin sensibilă la procesele care au loc în mediul extern, prin urmare toate experimentele cu influența impulsurilor electrice asupra acestei părți a corpului. creierul nu găsește un răspuns clar în structuri. Cu toate acestea, se remarcă faptul că persoanele a căror parte frontală este deteriorată întâmpină probleme de comunicare cu alte persoane, nu se pot realiza în nicio activitate de muncă și sunt indiferenți față de aspect si opinii din afara. Uneori, există și alte încălcări în îndeplinirea funcțiilor acestui organism:

    • lipsa de concentrare asupra obiectelor de zi cu zi;
    • manifestarea disfuncției creative;
    • tulburări ale stării psiho-emoționale a unei persoane.

    Suprafața cortexului cerebral este împărțită în 4 zone, conturate de cele mai distincte și semnificative circumvoluții. Fiecare parte controlează funcțiile de bază ale cortexului cerebral:

    1. zona parietala - responsabila de sensibilitatea activa si perceptia muzicala;
    2. zona vizuală primară este situată în partea occipitală;
    3. temporalul sau temporalul este responsabil de centrii vorbirii și de percepția sunetelor provenite din mediul extern, în plus, este implicat în formarea manifestărilor emoționale, precum bucuria, furia, plăcerea și frica;
    4. Zona frontală controlează activitatea motrică și mentală și, de asemenea, controlează abilitățile motorii de vorbire.

    Caracteristicile structurii cortexului cerebral

    Structura anatomică a cortexului cerebral determină caracteristicile acestuia și îi permite să îndeplinească funcțiile care îi sunt atribuite. Cortexul cerebral are următoarele trăsături distinctive:

    • neuronii în grosimea sa sunt aranjați în straturi;
    • centrii nervoși sunt localizați într-un anumit loc și sunt responsabili de activitatea unei anumite părți a corpului;
    • nivelul de activitate al cortexului depinde de influența structurilor sale subcorticale;
    • are conexiuni cu toate structurile subiacente ale sistemului nervos central;
    • prezența câmpurilor cu structură celulară diferită, care este confirmată de examenul histologic, în timp ce fiecare câmp este responsabil pentru efectuarea unei activități nervoase superioare;
    • prezența unor zone asociative specializate face posibilă stabilirea unei relații cauză-efect între stimulii externi și răspunsul organismului la aceștia;
    • capacitatea de a înlocui zonele deteriorate cu structuri din apropiere;
    • Această parte a creierului este capabilă să stocheze urme de excitație neuronală.

    Emisferele mari ale creierului constau în principal din axoni lungi și, de asemenea, conțin în grosimea lor grupuri de neuroni care formează cei mai mari nuclei ai bazei, care fac parte din sistemul extrapiramidal.

    După cum sa menționat deja, formarea cortexului cerebral are loc în timpul dezvoltării intrauterine, iar la început cortexul constă din stratul inferior de celule și deja la 6 luni ale copilului se formează toate structurile și câmpurile în el. Formarea finală a neuronilor are loc până la vârsta de 7 ani, iar creșterea corpului lor este finalizată la 18 ani.

    Un fapt interesant este că grosimea cortexului nu este uniformă pe toată lungimea sa și include un număr diferit de straturi: de exemplu, în zona girusului central atinge dimensiunea maximă și are toate cele 6 straturi și secțiuni. a cortexului vechi și antic au 2 și respectiv 3 straturi.x structura stratului, respectiv.

    Neuronii acestei părți a creierului sunt programați pentru a restabili zona deteriorată prin contacte sinoptice, astfel încât fiecare dintre celule încearcă în mod activ să restabilească conexiunile deteriorate, ceea ce asigură plasticitatea rețelelor corticale neuronale. De exemplu, atunci când cerebelul este îndepărtat sau disfuncțional, neuronii care îl conectează cu secțiunea terminală încep să crească în cortexul cerebral. În plus, plasticitatea cortexului se manifestă și în condiții normale, când apare procesul de învățare a unei noi abilități sau ca urmare a patologiei, când funcțiile îndeplinite de zona afectată sunt transferate în zonele vecine ale creierului sau chiar emisferelor. .

    Cortexul cerebral are capacitatea de a reține urme de excitație neuronală pentru o lungă perioadă de timp. Această caracteristică vă permite să învățați, să vă amintiți și să răspundeți cu o anumită reacție a corpului la stimuli externi. Așa se formează reflexul condiționat, cale neuronală care constă din 3 dispozitive conectate în serie: un analizor, un aparat de închidere a conexiunilor reflex condiționate și un dispozitiv de lucru. Slăbiciunea funcției de închidere a cortexului și urme de manifestări pot fi observate la copiii cu retard mintal sever, atunci când conexiunile condiționate formate între neuroni sunt fragile și nesigure, ceea ce atrage dificultăți de învățare.

    Cortexul cerebral include 11 zone formate din 53 de câmpuri, fiecăruia fiind atribuit propriul său număr în neurofiziologie.

    Regiunile și zonele cortexului

    Cortexul este o parte relativ tânără a sistemului nervos central, care se dezvoltă din partea terminală a creierului. Dezvoltarea evolutivă a acestui organ a avut loc în etape, deci este de obicei împărțit în 4 tipuri:

    1. Arhicortexul sau cortexul antic, din cauza atrofiei simțului mirosului, s-a transformat în formațiunea hipocampului și este format din hipocamp și structurile asociate acestuia. Cu ajutorul lui, comportamentul, sentimentele și memoria sunt reglate.
    2. Paleocortexul sau cortexul vechi alcătuiește cea mai mare parte a zonei olfactive.
    3. Neocortex sau neocortex are o grosime a stratului de aproximativ 3-4 mm. Este o parte funcțională și desfășoară o activitate nervoasă superioară: procesează informații senzoriale, dă comenzi motorii și, de asemenea, formează gândirea conștientă și vorbirea umană.
    4. Mezocortexul este o versiune intermediară a primelor 3 tipuri de cortex.

    Fiziologia cortexului cerebral

    Cortexul cerebral are o structură anatomică complexă și include celule senzoriale, neuroni motori și interneroni, care au capacitatea de a opri semnalul și de a fi excitați în funcție de datele primite. Organizarea acestei părți a creierului este construită după principiul columnar, în care coloanele sunt împărțite în micromodule care au o structură omogenă.

    Baza sistemului de micromodule este alcătuită din celule stelate și axonii lor, în timp ce toți neuronii reacționează în mod egal la impulsul aferent primit și, de asemenea, trimit un semnal eferent sincron ca răspuns.

    Formarea reflexelor condiționate care asigură funcționarea deplină a corpului are loc datorită conexiunii creierului cu neuronii aflați în diverse părți ale corpului, iar cortexul asigură sincronizarea activității mentale cu abilitățile motorii ale organelor și zona responsabilă de analiza semnalelor de intrare.

    Transmiterea semnalului în direcția orizontală are loc prin fibre transversale situate în grosimea cortexului și transmit impulsul de la o coloană la alta. Pe baza principiului orientării orizontale, cortexul cerebral poate fi împărțit în următoarele zone:

    • asociativ;
    • senzorial (sensibil);
    • motor.

    La studierea acestor zone s-au folosit diverse metode de influențare a neuronilor incluși în compoziția sa: stimulare chimică și fizică, îndepărtarea parțială a zonelor, precum și dezvoltarea reflexelor condiționate și înregistrarea biocurenților.

    Zona asociativă conectează informațiile senzoriale primite cu cunoștințele dobândite anterior. După procesare, generează un semnal și îl transmite în zona motorului. În acest fel, este implicat în amintirea, gândirea și învățarea de noi abilități. Zonele de asociere ale cortexului cerebral sunt situate în apropierea zonei senzoriale corespunzătoare.

    Zona senzitivă sau senzorială ocupă 20% din cortexul cerebral. De asemenea, constă din mai multe componente:

    • somatosenzorial, situat în zona parietală, este responsabil pentru sensibilitatea tactilă și autonomă;
    • vizual;
    • auditiv;
    • gust;
    • olfactiv.

    Impulsurile de la membre și organele de atingere din partea stângă a corpului intră pe căi aferente către lobul opus al emisferelor cerebrale pentru procesarea ulterioară.

    Neuronii zonei motorii sunt excitați de impulsurile primite de la celulele musculare și sunt localizați în girusul central al lobului frontal. Mecanismul de primire a datelor este similar cu mecanismul zonei senzoriale, deoarece căile motorii formează o suprapunere în medula oblongata și urmează spre zona motorie opusă.

    Convoluții, șanțuri și fisuri

    Cortexul cerebral este format din mai multe straturi de neuroni. Trăsătură caracteristică Această parte a creierului are un număr mare de riduri sau circumvoluții, datorită cărora aria sa este de multe ori mai mare decât suprafața emisferelor.

    Câmpurile arhitectonice corticale determină structura funcțională a zonelor cortexului cerebral. Toate sunt diferite ca caracteristici morfologice și reglează diferite funcții. În acest fel, sunt identificate 52 de câmpuri diferite, situate în anumite zone. Potrivit lui Brodmann, această diviziune arată astfel:

    1. Sântul central separă lobul frontal de regiunea parietală; girusul precentral se află în fața acestuia, iar girusul central posterior se află în spatele acestuia.
    2. Şanţul lateral separă zona parietală de zona occipitală. Dacă îi separați marginile laterale, puteți vedea o gaură în interior, în centrul căreia se află o insulă.
    3. Şanţul parieto-occipital separă lobul parietal de lobul occipital.

    Miezul analizorului motor este situat în girusul precentral, în timp ce părțile superioare ale girusului central anterior aparțin mușchilor membrului inferior, iar părțile inferioare aparțin mușchilor cavității bucale, faringelui și laringelui.

    Girusul din dreapta formează o legătură cu sistemul motor al jumătății stângi a corpului, cel din stânga - cu partea dreaptă.

    Girul central posterior al primului lob al emisferei conține miezul analizorului de senzații tactile și este, de asemenea, conectat cu partea opusă a corpului.

    Straturi celulare

    Cortexul cerebral isi indeplineste functiile prin intermediul neuronilor situati in grosimea sa. Mai mult, numărul de straturi ale acestor celule poate diferi în funcție de zonă, ale căror dimensiuni variază și ca dimensiune și topografie. Experții disting următoarele straturi ale cortexului cerebral:

    1. Stratul molecular de suprafață este format în principal din dendrite, cu o mică incluziune de neuroni, ale căror procese nu părăsesc limitele stratului.
    2. Granularea externă este formată din neuroni piramidali și stelați, ale căror procese îl conectează cu stratul următor.
    3. Stratul piramidal este format din neuroni piramidali, ai caror axoni sunt indreptati in jos, unde se desprind sau formeaza fibre asociative, iar dendritele lor leaga acest strat cu cel anterior.
    4. Stratul granular intern este format din neuroni stelați și piramidali mici, ale căror dendrite se extind în stratul piramidal, iar fibrele sale lungi se extind în straturile superioare sau coboară în substanța albă a creierului.
    5. Ganglionul este format din neurocite piramidale mari, axonii lor se extind dincolo de cortex și conectează între ele diferite structuri și secțiuni ale sistemului nervos central.

    Stratul multiform este format din toate tipurile de neuroni, iar dendritele acestora sunt orientate în stratul molecular, iar axonii pătrund în straturile anterioare sau se extind dincolo de cortex și formează fibre asociative care formează o legătură între celulele materiei cenușii și restul celulelor funcționale. centrii ai creierului.

    Video: Cortexul cerebral

    Cortexul cerebral este împărțit în vechi ( arhicortex), vechi ( paleocortex) și nou ( neocortex) după caracteristicile filogenetice, adică după ordinea de apariție la animale în timpul procesului de evoluție. Aceste zone corticale formează conexiuni extinse în sistemul limbic. La animalele mai vechi din punct de vedere filogenetic, cortexul antic și vechi, la fel ca întregul sistem limbic, era în primul rând responsabil pentru simțul mirosului. La om, sistemul limbic îndeplinește funcții mult mai largi legate de sfera emoțională și motivațională a reglării comportamentului. Toate cele trei zone ale cortexului sunt implicate în îndeplinirea acestor funcții.

    Scoarță străvecheîmpreună cu alte funcții, este legat de miros și de asigurarea interacțiunii sistemelor creierului. Cortexul antic include bulbii olfactiv, care primesc fibre aferente din epiteliul olfactiv al mucoasei nazale; tracturi olfactive situate pe suprafața inferioară a lobului frontal, tuberculi olfactiv în care se află centrii olfactivi secundari. Aceasta este din punct de vedere filogenetic cea mai timpurie parte a cortexului, ocupând zone adiacente ale lobilor frontali și temporali de pe suprafețele inferioare și mediale ale emisferelor.

    scoarță veche include cortexul cingulat, hipocampul și amigdala.

    Girusul cingular. Are numeroase conexiuni cu cortexul și centrii trunchiului cerebral și acționează ca principalul integrator al diferitelor sisteme cerebrale care formează emoțiile.

    Amigdala formează, de asemenea, conexiuni extinse cu bulbul olfactiv. Datorită acestor conexiuni, simțul mirosului la animale este implicat în controlul comportamentului reproductiv.

    La primate, inclusiv la oameni, deteriorarea amigdalei este redusă colorare emoțională reacțiile, în plus, afectele lor agresive dispar complet. Stimularea electrică a amigdalei provoacă emoții predominant negative - furie, furie, frică. Îndepărtarea bilaterală a amigdalelor reduce dramatic agresivitatea animalelor. Animalele calme, dimpotrivă, pot deveni agresive incontrolabil. La astfel de animale, capacitatea de a evalua informațiile primite și de a le corela cu comportamentul emoțional este afectată. Amigdala este implicată în procesul de identificare a emoțiilor și motivațiilor dominante și de alegere a comportamentului în conformitate cu acestea. Amigdala este un puternic modificator de emoții.

    Hipocampul este situat în lobul temporal medial. Hipocampul devine intrări aferente din girusul hipocampal (primește inputuri din aproape toate zonele neocortexului și din alte părți ale creierului), din sistemele vizual, olfactiv și auditiv. Deteriorarea hipocampusului duce la caracteristici tulburări de memorie și de învățare. Activitatea hipocampului este de a consolida memoria - tranziție Memorie de scurtă durată pe termen lung. Deteriorarea hipocampusului cauzează perturbări severe ale învățării informație nouă, formarea memoriei pe termen scurt și pe termen lung. În consecință, hipocampul, precum și alte structuri ale sistemului limbic, influențează semnificativ funcțiile neocortexului și procesele de învățare. Această influență se realizează în primul rând prin crearea unui fundal emoțional, care se reflectă în mare parte în rata de formare a oricărui reflex condiționat.

    Căile din lobul temporal al cortexului ajung la amigdală și hipocamp, transmitând informații din sistemele senzoriale vizuale, auditive și somatice. Au fost stabilite conexiuni între sistemul limbic și lobii frontali ai cortexului anterior al creierului.

    U neocortex Cea mai mare dezvoltare a dimensiunii și diferențierea funcțiilor se observă la om. Grosimea neocortexului variază de la 1,5 la 4,5 mm și este maximă în girusul central anterior. În sistemul limbic și în activitatea nervoasă în general, cortexul este implicat funcții superioare organizarea activitatilor.

    Înfrângere lob frontal provoacă plictisire emoțională și dificultăți de schimbare a emoțiilor. Atunci când această zonă este deteriorată, apare așa-numitul sindrom frontal. Regiunea prefrontală și structurile subcorticale asociate (capul nucleului caudat, nucleul mediodorsal al talamusului) formează sistemul prefrontal, care este responsabil pentru funcțiile cognitive și comportamentale complexe. În cortexul orbitofrontal, converg căile din zonele corticale de asociere, zonele corticale paralimbice și zonele corticale limbice. Astfel, aici se intersectează sistemul prefrontal și sistemul limbic. Această organizare determină implicarea sistemului prefrontal în forme complexe de comportament în care este necesară coordonarea proceselor cognitive, emoționale și motivaționale. Integritatea sa este necesară pentru evaluarea situației actuale, a acțiunilor posibile și a consecințelor acestora și, prin urmare, pentru luarea deciziilor și dezvoltarea programelor comportamentale.

    Îndepărtarea lobii temporali provoacă hipersexualitate la maimuțe, iar activitatea lor sexuală poate fi îndreptată chiar și către obiecte neînsuflețite. În cele din urmă, sindromul postoperator este însoțit de așa-numitul orbire mentală. Animalele își pierd capacitatea de a evalua corect informațiile vizuale și auditive, iar aceste informații nu sunt în niciun fel legate de starea emoțională a maimuțelor.

    Lobii temporali sunt strâns legați de structurile hipocampului și amigdalei și sunt, de asemenea, responsabili pentru stocarea informațiilor și a memoriei pe termen lung și joacă un rol cheie în procesul de transfer al memoriei pe termen scurt la memoria pe termen lung. Cortexul lobului temporal este, de asemenea, responsabil pentru combinarea urmelor de memorie stocate.