Componentele unei diagrame neuronale. Neuronii creierului - structură, clasificare și căi. Structura unei celule nervoase

Neuron(din grecescul neuron - nerv) este o unitate structurala si functionala a sistemului nervos. Această celulă are o structură complexă, este foarte specializată și conține un nucleu, un corp celular și procese. Există mai mult de 100 de miliarde de neuroni în corpul uman.

Funcțiile neuronilor Ca și alte celule, neuronii trebuie să-și mențină propria structură și funcție, să se adapteze la condițiile în schimbare și să exercite o influență reglatoare asupra celulelor învecinate. Cu toate acestea, funcția principală a neuronilor este procesarea informațiilor: primirea, conducerea și transmiterea către alte celule. Informațiile sunt primite prin sinapse cu receptorii organelor senzoriale sau alți neuroni, sau direct din mediul extern folosind dendrite specializate. Informația este transportată prin axoni și transmisă prin sinapse.

Structura neuronului

Corpul celulei Corp celula nervoasa este formată din protoplasmă (citoplasmă și nucleu), delimitată extern de o membrană dintr-un strat dublu de lipide (stratul bilipid). Lipidele constau din capete hidrofile și cozi hidrofobe, aranjate cu cozi hidrofobe una față de cealaltă, formând un strat hidrofob care permite trecerea numai a substanțelor solubile în grăsimi (de exemplu oxigen și dioxid de carbon). Există proteine ​​pe membrană: la suprafață (sub formă de globule), pe care se pot observa creșteri de polizaharide (glicocalix), datorită cărora celula percepe iritația externă, iar proteinele integrale care pătrund prin membrană conțin canale ionice.

Un neuron constă dintr-un corp cu un diametru de 3 până la 100 µm, care conține un nucleu (cu un număr mare de pori nucleari) și organele (inclusiv un ER dur foarte dezvoltat cu ribozomi activi, aparatul Golgi), precum și procese. Există două tipuri de procese: dendrite și axoni. Neuronul are un citoschelet dezvoltat care pătrunde în procesele sale. Citoscheletul menține forma celulei; firele sale servesc drept „șine” pentru transportul de organele și substanțe ambalate în vezicule membranare (de exemplu, neurotransmițători). Un aparat sintetic dezvoltat este dezvăluit în corpul neuronului; ER granular al neuronului este colorat bazofil și este cunoscut sub numele de „tigroid”. Tigroidul pătrunde în secțiunile inițiale ale dendritelor, dar este situat la o distanță vizibilă de începutul axonului, care servește ca semn histologic al axonului. Există o distincție între transportul axonilor anterograd (departe de corp) și retrograd (spre corp).

Dendritele și axonul

Un axon este de obicei un proces lung, adaptat pentru a conduce excitația din corpul neuronului. Dendritele sunt, de regulă, procese scurte și foarte ramificate, care servesc ca principal loc de formare a sinapselor excitatorii și inhibitorii care influențează neuronul (diferiți neuroni au rapoarte diferite ale lungimii axonilor și dendritelor). Un neuron poate avea mai multe dendrite și, de obicei, un singur axon. Un neuron poate avea conexiuni cu mulți (până la 20 de mii) alți neuroni. Dendritele se divid dihotomic, în timp ce axonii eliberează colaterale. Mitocondriile sunt de obicei concentrate la nodurile ramificate. Dendritele nu au o teacă de mielină, dar axonii pot avea una. Locul de generare a excitației în majoritatea neuronilor este dealul axonal - o formațiune în punctul în care axonul se îndepărtează de corp. În toți neuronii, această zonă este numită zonă de declanșare.

Sinapsa O sinapsă este un punct de contact între doi neuroni sau între un neuron și o celulă efectoră care primește un semnal. Acesta servește la transmiterea unui impuls nervos între două celule, iar în timpul transmiterii sinaptice amplitudinea și frecvența semnalului pot fi ajustate. Unele sinapse determină depolarizarea neuronului, altele provoacă hiperpolarizare; primii sunt excitatori, cei din urmă sunt inhibitori. De obicei, stimularea din mai multe sinapse excitatorii este necesară pentru a excita un neuron.

Clasificarea structurală a neuronilor

Pe baza numărului și aranjamentului dendriților și axonilor, neuronii sunt împărțiți în neuroni fără axon, neuroni unipolari, neuroni pseudounipolari, neuroni bipolari și neuroni multipolari (mulți arbori dendritici, de obicei eferenți).

• Neuroni fără axon- celule mici, grupate in apropierea maduvei spinarii in ganglionii intervertebrali, care nu prezinta semne anatomice de diviziune a proceselor in dendrite si axoni. Toate procesele celulei sunt foarte asemănătoare. Scopul funcțional al neuronilor fără axon este puțin înțeles.
• Neuroni unipolari- neuroni cu un singur proces, prezenți, de exemplu, în nucleul senzitiv al nervului trigemen din mezencefal.
• Neuronii bipolari- neuroni avand un axon si o dendrita, situati in organe senzoriale specializate - retina, epiteliul si bulbul olfactiv, ganglionii auditivi si vestibulari;
• Neuroni multipolari- Neuroni cu un axon si mai multe dendrite. Acest tip de celule nervoase predomină în sistemul nervos central
• Neuroni pseudounipolari- sunt unice în felul lor. Un proces se extinde din corp, care se împarte imediat într-o formă de T. Întregul tract unic este acoperit cu o teacă de mielină și este structural un axon, deși de-a lungul uneia dintre ramuri excitația nu merge de la, ci la corpul neuronului. Din punct de vedere structural, dendritele sunt ramuri la sfârșitul acestui proces (periferic). Zona de declanșare este începutul acestei ramificări (adică este situată în afara corpului celular). Astfel de neuroni se găsesc în ganglionii spinali.

Clasificarea funcțională a neuronilor Pe baza poziției lor în arcul reflex, se disting neuronii aferenți (neuroni sensibili), neuronii eferenți (unii dintre ei sunt numiți neuroni motori, uneori această denumire nu foarte exactă se aplică întregului grup de eferenți) și interneuronii (interneuronii).

Neuroni aferenti(sensibil, senzorial sau receptor). Neuronii de acest tip includ celule primare ale organelor senzoriale și celule pseudounipolare, ale căror dendrite au terminații libere.

Neuroni eferenți(efector, motor sau motor). Neuronii de acest tip includ neuronii finali - ultimatum și penultimul - non-ultimatum.

Asocierea neuronilor(intercalari sau interneuroni) - acest grup de neuroni comunica intre eferenti si aferenti, se impart in comisurali si de proiectie (creier).

Clasificarea morfologică a neuronilor Structura morfologică a neuronilor este diversă. În acest sens, la clasificarea neuronilor se folosesc câteva principii:

1. luați în considerare dimensiunea și forma corpului neuronului,
2. numărul și natura ramificării proceselor,
3. lungimea neuronului și prezența membranelor specializate.

În funcție de forma celulei, neuronii pot fi sferici, granulați, stelați, piramidali, în formă de pară, fuziformi, neregulați etc. Dimensiunea corpului neuronului variază de la 5 μm în celulele granulare mici până la 120-150 μm la gigant. neuronii piramidali. Lungimea unui neuron la om variază de la 150 μm la 120 cm În funcție de numărul de procese, se disting următoarele tipuri morfologice de neuroni: - neurocite unipolare (cu un proces), prezente, de exemplu, în nucleul senzorial al nervul trigemen din mezencefal; - celule pseudounipolare grupate în apropierea măduvei spinării în ganglionii intervertebrali; - neuronii bipolari (au un axon si una dendrita), situati in organe senzoriale specializate - retina, epiteliul si bulbul olfactiv, ganglionii auditivi si vestibulari; - neuroni multipolari (au un axon si mai multe dendrite), predominanti in sistemul nervos central.

Dezvoltarea și creșterea neuronilor Un neuron se dezvoltă dintr-o celulă precursoare mică, care încetează să se divizeze chiar înainte de a-și elibera procesele. (Cu toate acestea, problema diviziunii neuronale rămâne în prezent controversată.) De obicei, axonul începe să crească mai întâi, iar dendritele se formează mai târziu. O îngroșare apare la sfârșitul procesului de dezvoltare a celulelor nervoase formă neregulată, care se pare că își face drum prin țesutul din jur. Această îngroșare se numește con de creștere al celulei nervoase. Este alcătuită dintr-o parte aplatizată a procesului celulelor nervoase, cu mulți spini subțiri. Microspinusurile au o grosime de 0,1 până la 0,2 µm și pot ajunge la 50 µm în lungime; regiunea largă și plată a conului de creștere este de aproximativ 5 µm în lățime și lungime, deși forma sa poate varia. Spațiile dintre microspinurile conului de creștere sunt acoperite cu o membrană pliată. Microspinurile sunt în mișcare constantă - unele sunt retractate în conul de creștere, altele se alungesc, deviază în direcții diferite, ating substratul și se pot lipi de el. Conul de creștere este umplut cu vezicule membranare mici, uneori legate între ele, de formă neregulată. Direct sub zonele pliate ale membranei și în coloane se află o masă densă de filamente de actină încurcate. Conul de creștere conține, de asemenea, mitocondrii, microtubuli și neurofilamente găsite în corpul neuronului. Este probabil ca microtubulii și neurofilamentele să se alungească în principal datorită adăugării de subunități nou sintetizate la baza procesului neuronal. Se mișcă cu o viteză de aproximativ un milimetru pe zi, ceea ce corespunde cu viteza de transport axonal lent într-un neuron matur.

Deoarece aceasta este aproximativ viteza medie progresia conului de creștere, este posibil ca în timpul creșterii procesului neuronal, nici asamblarea, nici distrugerea microtubulilor și neurofilamentelor să nu aibă loc la capătul său îndepărtat. Se adaugă material nou de membrană, aparent, la sfârșit. Conul de creștere este o zonă de exocitoză și endocitoză rapidă, așa cum demonstrează numeroasele vezicule prezente acolo. Veziculele membranare mici sunt transportate de-a lungul procesului neuronal de la corpul celular la conul de creștere cu un flux de transport axonal rapid. Materialul membranar este aparent sintetizat în corpul neuronului, transportat în conul de creștere sub formă de vezicule și încorporat aici în membrana plasmatică prin exocitoză, prelungind astfel procesul celulei nervoase. Creșterea axonilor și a dendritelor este de obicei precedată de o fază de migrare neuronală, când neuronii imaturi se dispersează și găsesc o casă permanentă.

Departamentele sistemului nervos central

Sistemul nervos central are multe funcții. Colectează și prelucrează informații despre mediu provenind din PNS, formează reflexe și alte reacții comportamentale, planifică (pregătește) și efectuează mișcări voluntare.

În plus, sistemul nervos central asigură așa-numitele funcții cognitive superioare. Procesele legate de memorie, învățare și gândire au loc în sistemul nervos central. SNC include măduva spinării (medula spinală) Și creier (encefal) (Figura 5-1). Măduva spinării este împărțită în secțiuni succesive (cervicală, toracică, lombară, sacră și coccigiană), fiecare fiind formată din segmente.

Pe baza informațiilor despre modelele de dezvoltare embrionară, creierul este împărțit în cinci secțiuni: mielencefal (meduloză), metencefal (creier posterior) mezencefal (mezencefal) diencefal (diencefal) și telencefal (telencefal). În creierul adult mielencefal(meduloză)

include medula oblongata (medulla oblongata, din medular), metencefal(creier posterior) - pons (pons Varolii) si cerebel (cerebel); mezencefal(mezencefal) - mezencefal; diencefal(diencefal) - talamus (talamus) Și hipotalamus (hipotalamus), telencefal(capitul creierului) - ganglionii bazali (nuclei bazali) și cortexul cerebral (cortexul cerebral) (Fig. 5-1 B). La rândul său, cortexul fiecărei emisfere este format din lobi, care sunt denumiți la fel ca oasele corespunzătoare ale craniului: frontal (lobul frontal), parietal ( l. parietal), temporal ( l. temporal) Și occipital ( l. occipitalis) acțiuni. Emisfere conectat corp calos (corp calos) - un mănunchi masiv de axoni care traversează linia mediană dintre emisfere.

Pe suprafața sistemului nervos central se află mai multe straturi de țesut conjunctiv. Acest meninge: moi(pia mater), arahnoid (arahnoidea mater) Și greu (dura mater). Ele protejează sistemul nervos central. Subarahnoidian (subarahnoidian) se umple spaţiul dintre membranele moi şi arahnoidiană lichidul cefalorahidian (LCR)).

Orez. 5-1. Structura sistemului nervos central.

A - creierul și măduva spinării cu nervi spinali. Observați dimensiunile relative ale componentelor sistemului nervos central. C1, Th1, L1 și S1 sunt primele vertebre ale regiunilor cervicale, toracice, lombare și, respectiv, sacrale. B - componentele principale ale sistemului nervos central. Sunt prezentați și cei patru lobi principali ai cortexului cerebral: occipital, parietal, frontal și temporal.

Diviziunile creierului

Principalele structuri ale creierului sunt prezentate în Fig. 5-2 A. Există cavități în țesutul cerebral - ventriculi, umplut cu LCR (Fig. 5-2 B, C). LCR are un efect de amortizare și reglează mediul extracelular din jurul neuronilor. CSF este produs în principal plexuri coroidiene, care sunt căptușite cu celule ependimale specializate. Plexurile coroidiene sunt localizate în ventriculul lateral, al treilea și al patrulea. Ventriculi laterali situat câte una în fiecare dintre cele două emisfere cerebrale. Ei se conectează cu al treilea ventricul prin foramenul interventricular (foramenul lui Monroy). Al treilea ventricul se află pe linia mediană dintre cele două jumătăți ale diencefalului. Este conectat la al patrulea ventricul prin apeductul creierului (apeductul lui Sylvius), pătrunzând la nivelul creierului mediu. „partea de jos” a celui de-al patrulea ventricul este format din pons și medulara oblongata, iar „acoperișul” este format din cerebel. Continuarea celui de-al patrulea ventricul în direcția caudală este canalul central măduva spinării, de obicei închisă la un adult.

LCR curge din ventriculii puțului în spațiu subarahnoidian (subarahnoidian). prin trei orificii din acoperișul celui de-al patrulea ventricul: deschidere mediană(Gaura Magendie) și doi deschideri laterale(Găuri Lushka). LCR care părăsește sistemul ventricular circulă în spațiul subarahnoidian din jurul creierului și măduvei spinării. Se numesc extensii ale acestui spațiu subarahnoid (subarahnoid)

tancuri. Unul din ei - cisternă lombară (lombară), din care se obţin probe de LCR prin puncţie lombară pentru analiza clinică. O parte semnificativă a LCR este absorbită prin supape echipate vilozități arahnoideîn sinusurile venoase ale durei mater.

Volumul total de LCR din ventriculii creierului este de aproximativ 35 ml, în timp ce spațiul subarahnoidian conține aproximativ 100 ml. Aproximativ 0,35 ml de LCR sunt produse în fiecare minut. În acest ritm, fluctuația LCR are loc de aproximativ patru ori pe zi.

La o persoană în decubit dorsal, presiunea LCR în spațiul subarahnoidian spinal ajunge la 120-180 mm de coloană de apă. Rata producției de LCR este relativ independentă de presiunile ventriculare și subarahnoidiene și de tensiunea arterială sistemică. În același timp, rata de reabsorbție a LCR este direct legată de presiunea LCR.

Lichidul extracelular din SNC comunică direct cu LCR. Prin urmare, compoziția LCR influențează compoziția mediului extracelular din jurul neuronilor din creier și măduva spinării. Principalele componente ale LCR din rezervorul lombar sunt enumerate în tabel. 5-1. Pentru comparație, sunt date concentrațiile substanțelor corespunzătoare din sânge. După cum se arată în acest tabel, conținutul de K+, glucoză și proteine ​​în LCR este mai mic decât în ​​sânge, iar conținutul de Na+ și Cl - - este mai mare. În plus, practic nu există celule roșii din sânge în LCR. Datorită conținutului crescut de Na + și Cl -, izotonicitatea LCR și a sângelui este asigurată, în ciuda faptului că există relativ puține proteine ​​în LCR.

Tabelul 5-1. Compoziția lichidului cefalorahidian și a sângelui

Orez. 5-2. Creier.

A - secțiunea sagitală mijlocie a creierului. Observați locațiile relative ale cortexului cerebral, cerebelului, talamusului și trunchiului cerebral, precum și diferitele comisuri. B și C - sistemul ventricular cerebral in situ - vedere laterală (B) și vedere frontală (C)

Organizarea măduvei spinării

Măduva spinării se află în canalul rahidian și la adulți este un cordon lung (45 cm la bărbați și 41-42 cm la femei), oarecum turtit din față spre spate, care în vârf (cranial) trece direct în medula oblongata, iar la fundul (caudal) se termină cu un punct conic la nivelul vertebrei II lombare. Cunoașterea acestui fapt este de importanță practică (pentru a nu deteriora măduva spinării în timpul unei puncție lombară în scopul administrării de lichid cefalorahidian sau în scopul anesteziei spinale, este necesar să se introducă un ac de seringă între procesele spinoase ale vertebrele lombare III și IV).

Măduva spinării pe lungimea sa are două îngroșări corespunzătoare rădăcinilor nervoase ale extremităților superioare și inferioare: cea superioară se numește îngroșare cervicală, iar cea inferioară se numește îngroșare lombară. Dintre aceste îngroșări, cea lombară este mai extinsă, dar cea cervicală este mai diferențiată, ceea ce este asociat cu o inervație mai complexă a mâinii ca organ al travaliului.

În foramina intervertebrală din apropierea joncțiunii ambelor rădăcini, rădăcina dorsală are o îngroșare - ganglionul spinal (ganglion spinal), care conțin celule nervoase false-unipolare (neuroni aferenti) cu un proces, care este apoi împărțit în două ramuri. Una dintre ele, cea centrală, merge ca parte a rădăcinii dorsale în măduva spinării, iar cealaltă, cea periferică, continuă în nervul spinal. Prin urmare,

Nu există sinapse în ganglionii spinali, deoarece aici se află doar corpurile celulare ale neuronilor aferenți. Acest lucru distinge nodurile numite de nodurile autonome ale PNS, deoarece în acesta din urmă neuronii intercalari și eferenți vin în contact.

Măduva spinării este formată din substanță cenușie care conține celule nervoase și substanță albă alcătuită din fibre nervoase mielinizate.

Substanța cenușie formează două coloane verticale situate în jumătatea dreaptă și stângă a măduvei spinării. În mijlocul acestuia se află un canal central îngust care conține lichid cefalorahidian. Canalul central este o rămășiță din cavitatea tubului neural primar, astfel încât în ​​partea de sus comunică cu al patrulea ventricul al creierului.

Substanța cenușie care înconjoară canalul central se numește substanța intermedia. În fiecare coloană de substanță cenușie există două coloane: anterioară și posterioară. În secțiuni transversale, acești stâlpi arată ca niște coarne: anterior, lărgit și posterior, ascuțit.

Substanța cenușie este formată din celule nervoase grupate în nuclee, a căror locație corespunde în general structurii segmentare a măduvei spinării și arcului său reflex primar cu trei membri. Primul neuron senzorial al acestui arc se află în ganglionii spinali, procesul său periferic merge ca parte a nervilor către organe și țesuturi și se leagă de receptorii de acolo, iar cel central pătrunde în măduva spinării ca parte a rădăcinilor senzoriale posterioare.

Orez. 5-3. Măduva spinării.

A - tracturile nervoase ale măduvei spinării; B - secțiunea transversală a măduvei spinării. Căi

Structura neuronului

Unitatea funcțională a sistemului nervos - neuron. Un neuron tipic are o suprafață receptivă sub formă corp celular (soma)și mai multe lăstari - dendrite, pe care sunt amplasate sinapsele, acestea. contacte interneuronice. Axonul unei celule nervoase formează conexiuni sinaptice cu alți neuroni sau cu celule efectoare. Rețelele de comunicații ale sistemului nervos constau din circuite neuronale, format din neuroni interconectați sinaptic.

Soma

În soma neuronilor există miezȘi nucleol(Fig. 5-4), precum și un aparat de biosinteză bine dezvoltat care produce componente membranare, sintetizează enzime și alte compuși chimici, necesar pentru funcțiile specializate ale celulelor nervoase. Aparatul de biosinteză în neuroni include Corpuri Nissl- cisterne aplatizate strâns adiacente ale reticulului endoplasmatic granular, precum și bine definite Aparate Golgi.În plus, soma conține numeroase mitocondriileși elemente citoscheletice, inclusiv neurofilamenteȘi microtubuli. Ca urmare a degradării incomplete a componentelor membranei, se formează pigment lipofuscină, acumulându-se odată cu vârsta într-un număr de neuroni. În unele grupuri de neuroni din trunchiul cerebral (de exemplu, în neuronii substanței negre și ai locusului coeruleus), pigmentul melatonina este vizibil.

Dendritele

Dendritele, prelungiri ale corpului celular, în unii neuroni ating o lungime mai mare de 1 mm și reprezintă mai mult de 90% din suprafața neuronului. În părțile proximale ale dendritelor (mai aproape de corpul celular)

conține corpuri Nissl și părți ale aparatului Golgi. Cu toate acestea, principalele componente ale citoplasmei dendritelor sunt microtubulii și neurofilamentele. S-a acceptat în general că dendritele nu sunt excitabile electric. Cu toate acestea, acum se știe că dendritele multor neuroni au o conductivitate controlată de tensiune. Acest lucru se datorează adesea prezenței canalelor de calciu, care, atunci când sunt activate, generează potențiale de acțiune a calciului.

Axon

Zona specializată a corpului celular (de obicei soma, dar uneori dendrita) din care se extinde axonul se numește ridicătura axonului. Axonul și dealul axonal diferă de soma și dendritele proximale prin faptul că nu conțin reticul endoplasmatic granular, ribozomi liberi sau aparatul Golgi. Axonul conține un reticul endoplasmatic neted și un citoschelet pronunțat.

Neuronii pot fi clasificați după lungimea axonilor lor. U Neuronii Golgi tip 1 axonii sunt scurti, terminati, ca dendrite, aproape de soma. Neuroni Golgi tip 2 caracterizat prin axoni lungi, uneori mai mari de 1 m.

Neuronii comunică între ei folosind potenţiale de acţiune, răspândindu-se în circuitele neuronale de-a lungul axonilor. Ca rezultat, potențialele de acțiune călătoresc de la un neuron la altul transmitere sinaptică.În timpul procesului de transfer, ajungând terminal presinaptic Un potențial de acțiune declanșează de obicei eliberarea unei substanțe neurotransmițătoare care fie excită celula postsinaptică astfel încât în ​​ea are loc o descărcare a unuia sau mai multor potențiale de acțiune sau incetineste activitatea ei. Axonii nu numai că transmit informații în circuitele neuronale, ci furnizează și substanțe chimice la terminalele sinaptice prin transportul axonal.

Orez. 5-4. Diagrama unui neuron „ideal” și componentele sale principale.

Cele mai multe intrări aferente care vin de-a lungul axonilor altor celule se termină în sinapse pe dendrite (D), dar unele se termină în sinapse pe somă. Terminațiile nervoase excitatoare sunt adesea localizate distal pe dendrite, iar terminațiile nervoase inhibitoare sunt adesea localizate pe soma.

Organele neuronale

Figura 5-5 prezintă soma neuronilor. Soma neuronilor prezintă nucleul și nucleolul, un aparat biosintetic care produce componente ale membranei, sintetizează enzime și alți compuși chimici necesari funcțiilor specializate ale celulelor nervoase. Include corpuri Nissl - cisterne turtite de țesut granular strâns adiacente unul altuia.

reticulul endoplasmatic, precum și un aparat Golgi bine definit. Soma conține mitocondrii și elemente citoscheletice, inclusiv neurofilamente și microtubuli. Ca urmare a degradării incomplete a componentelor membranei, se formează pigmentul lipofuscin, care se acumulează odată cu vârsta într-un număr de neuroni. În unele grupuri de neuroni din trunchiul cerebral (de exemplu, în neuronii substanței negre și ai locusului coeruleus), pigmentul melatonina este vizibil.

Orez. 5-5. Neuron.

A - organele neuronale. Diagrama prezintă organele tipice ale neuronilor așa cum apar la microscop cu lumină. Jumătatea stângă a diagramei reflectă structurile neuronului după colorarea Nissl: nucleu și nucleol, corpi Nissl din citoplasma somei și dendrite proximale, precum și aparatul Golgi (necolorat). Observați absența corpurilor Nissl în dealul axonal și axon. Parte dintr-un neuron după colorarea cu săruri metale grele: Neurofibrilele sunt vizibile. Cu o colorare adecvată cu săruri de metale grele, aparatul Golgi poate fi observat (nu este prezentat în acest caz). Pe suprafața neuronului există mai multe terminații sinaptice (colorate cu săruri ale metalelor grele). B - Diagrama corespunde imaginii microscopice electronice. Nucleul, nucleolul, cromatina și porii nucleari sunt vizibili. În citoplasmă sunt vizibile mitocondriile, reticulul endoplasmatic rugos, aparatul Golgi, neurofilamentele și microtubulii. Pe exteriorul membranei plasmatice se află terminațiile sinaptice și procesele astrocitelor

Tipuri de neuroni

Neuronii sunt foarte diversi. Neuronii de diferite tipuri îndeplinesc funcții de comunicare specifice, care se reflectă în structura lor. Asa de, neuronii ganglionilor rădăcinii dorsale (ganglionii rădăcinii dorsale) primesc informații nu prin transmisie sinaptică, ci de la terminațiile nervoase senzoriale din organe. Corpurile celulare ale acestor neuroni sunt lipsite de dendrite (Fig. 5-6 A5) și nu primesc terminații sinaptice. După ce a părăsit corpul celular, axonul unui astfel de neuron se împarte în două ramuri, dintre care una (proces periferic)

este trimis ca parte a nervului periferic către receptorul senzorial și cealaltă ramură (procesul central) pătrunde în măduva spinării (ca parte a radacina dorsala) sau în trunchiul cerebral (ca parte a nerv cranian).

Alte tipuri de neuroni precum celule piramidale scoarţa cerebrală şi Celulele Purkinje Cortexul cerebelos este ocupat cu procesarea informațiilor (Fig. 5-6 A1, A2). Dendritele lor sunt acoperite cu spini dendritici și se caracterizează printr-o suprafață extinsă. Au un număr mare de intrări sinaptice.

Orez. 5-6. Tipuri de neuroni

A - neuroni de diferite forme: 1 - neuron asemănător unei piramide. Neuronii de acest tip, numiti celule piramidale, sunt caracteristici cortexului cerebral. Observați procesele asemănătoare coloanei vertebrale care punctează suprafața dendritelor; 2 - Celulele Purkinje, numite după neuroanatomistul ceh Jan Purkinje care le-a descris pentru prima dată. Ele sunt localizate în cortexul cerebelos. Celula are corpul în formă de pară; pe o parte a somei există un plex abundent de dendrite, pe cealaltă - un axon. Ramurile subțiri de dendrite sunt acoperite cu tepi (nu sunt prezentate în diagramă); 3 - neuron motor simpatic postganglionar; 4 - neuronul motor alfa al măduvei spinării. Acesta, ca si neuronul motor simpatic postganglionar (3), este multipolar, cu dendrite radiale; 5 - celula senzorială a ganglionului spinal; nu are dendrite. Procesul său este împărțit în două ramuri: centrală și periferică. Deoarece în timpul dezvoltării embrionare axonul se formează ca urmare a fuziunii a două procese, acești neuroni nu sunt considerați unipolari, ci pseudounipolari. B - tipuri de neuroni

Tipuri de celule non-neuronale

Un alt grup de elemente celulare ale sistemului nervos este neuroglia(Fig. 5-7 A), sau celule de susținere. În sistemul nervos central uman, numărul de celule neurogliale este cu un ordin de mărime mai mare decât numărul de neuroni: 10 13 și, respectiv, 10 12. Neuroglia nu participă direct la procesele de comunicare pe termen scurt din sistemul nervos, dar contribuie la implementarea acestei funcții de către neuroni. Astfel, celulele neurogliale de un anumit tip se formează în jurul multor axoni teacă de mielină, creşterea semnificativă a vitezei potenţialelor de acţiune. Acest lucru permite axonilor să transmită rapid informații către celulele îndepărtate.

Tipuri de neuroglia

Celulele gliale susțin activitatea neuronilor (Fig. 5-7 B). În SNC, neuroglia sunt clasificate ca astrociteȘi oligodendrocite,și în PNS - celulele SchwannȘi celule satelit.În plus, celulele gliale centrale sunt considerate a fi celule microglia si celule ependim.

Astrocite(numite datorită formei lor în formă de stea) reglează micromediul din jurul neuronilor sistemului nervos central, deși contactează doar o parte din suprafața neuronilor centrali (Fig. 5-7 A). Cu toate acestea, procesele lor sunt înconjurate de grupuri de terminale sinaptice, care, ca urmare, sunt izolate de sinapsele învecinate. Lăstari speciale - "picioare" astrocitele formează contacte cu capilarele și cu țesutul conjunctiv de pe suprafața sistemului nervos central - cu pia mater(Fig. 5-7 A). Picioarele limitează difuzia liberă a substanțelor în sistemul nervos central. Astrocitele pot prelua în mod activ K + și substanțe neurotransmițătoare, apoi metabolizându-le. Astfel, astrocitele joacă un rol tampon, blocând accesul direct al ionilor și neurotransmițătorilor în mediul extracelular din jurul neuronilor. În citoplasma astrocitelor există celule gliale

filamente care îndeplinesc o funcție mecanică de sprijin în țesutul sistemului nervos central. În caz de deteriorare, procesele astrocitare care conțin filamente gliale suferă hipertrofie și formează o „cicatrice” glială.

Alte elemente ale neurogliei asigură izolarea electrică a axonilor neuronali. Mulți axoni sunt acoperiți cu izolație teacă de mielină. Este un înveliș multistrat înfășurat elicoidal peste membrana plasmatică a axonilor. În sistemul nervos central, teaca de mielină este creată de membranele celulare oligodendroglia(Fig. 5-7 B3). În SNP, teaca de mielină este formată din membrane celulele Schwann(Fig. 5-7 B2). Axonii SNC nemielinizați (nemielinizați) nu au un înveliș izolator.

Mielina crește viteza potențialelor de acțiune datorită faptului că curenții ionici în timpul unui potențial de acțiune intră și ies numai în Interceptări Ranvier(zone de întrerupere între celulele mielinizante adiacente). Astfel, potențialul de acțiune „sare” de la interceptare la interceptare – așa-numita conducere saltatoare.

În plus, neuroglia conține celule satelit,încapsulând neuronii ganglioni spinali și cranieni, reglând micromediul din jurul acestor neuroni într-un mod similar cu cel al astrocitelor. Un alt tip de celulă - microglia, sau fagocite latente. În cazul deteriorării celulelor SNC, microglia ajută la eliminarea produselor de degradare celulară. Acest proces implică alte celule neurogliale, precum și fagocite care pătrund în sistemul nervos central din fluxul sanguin. Țesutul sistemului nervos central este separat de LCR, care umple ventriculii creierului, printr-un epiteliu format celule ependimale(Fig. 5-7 A). Ependima permite difuzarea multor substanțe între spațiul extracelular al creierului și LCR. Celulele ependimale specializate ale plexurilor coroidiene din sistemul ventricular secretă semnificativ

cota din LCR.

Orez. 5-7. Celulele non-neuronale.

A - reprezentare schematică a elementelor non-neurale ale sistemului nervos central. Sunt descrise două astrocite, ale căror procese se termină pe soma și dendritele neuronului și, de asemenea, contactează pia mater și/sau capilarele. Oligodendrocitele formează teaca de mielină a axonilor. Sunt prezentate și celulele microgliale și celulele ependimale. B - diferite tipuri de celule neurogliale din sistemul nervos central: 1 - astrocitul fibrilar; 2 - astrocitul protoplasmatic. Observați tulpinile astrocitare în contact cu capilarele (vezi 5-7 A); 3 - oligodendrocit. Fiecare dintre procesele sale asigură formarea uneia sau mai multor învelișuri internodale de mielină în jurul axonilor sistemului nervos central; 4 - celule microgliale; 5 - celule ependimale

Schema de propagare a informațiilor de-a lungul unui neuron

În zona sinapselor, EPSP format local se propagă electrotonic pasiv în tot postsinapticul membrana celulara. Această distribuție nu respectă legea totul sau nimic. Dacă un număr mare de sinapse excitatorii sunt excitate simultan sau aproape simultan, atunci fenomenul are loc însumare, manifestată prin apariția EPSP-urilor de amplitudine semnificativ mai mare, care pot depolariza membrana întregii celule postsinaptice. Dacă amploarea acestei depolarizări atinge o anumită valoare de prag (10 mV sau mai mult) în zona membranei postsinaptice, atunci canalele de Na+ dependente de tensiune se deschid cu viteza fulgerului pe dealul axonal al celulei nervoase, iar celula generează un potenţial de acţiune condus de-a lungul axonului său. Cu eliberarea abundentă a transmițătorului, potențialul postsinaptic poate apărea încă de la 0,5-0,6 ms după ce potențialul de acțiune a ajuns în zona presinaptică. De la debutul EPSP până la formarea potențialului de acțiune trec aproximativ 0,3 ms.

Stimul de prag- cel mai slab stimul distins în mod sigur de receptorul senzorial. Pentru a face acest lucru, stimulul trebuie să evoce un potențial receptor de o asemenea amplitudine care este suficientă pentru a activa cel puțin o fibră aferentă primară. Stimulii mai slabi pot produce un potențial receptor sub prag, dar nu vor excita neuronii senzoriali centrali și, prin urmare, nu vor fi percepuți. În plus, cantitatea

neuroni aferenti primari excitati, necesari pentru perceptie senzoriala, depinde de spațialăȘi însumarea temporalăîn căile senzoriale (Fig. 5-8 B, D).

Prin interacțiunea cu receptorul, moleculele de ACh deschid canale ionice nespecifice în membrana celulară postsinaptică, astfel încât capacitatea lor de a conduce cationi monovalenți crește. Funcționarea canalelor duce la un curent de bază în interior de ioni pozitivi și, prin urmare, la depolarizarea membranei postsinaptice, care în raport cu sinapsele se numește potenţial postsinaptic excitator.

Curenții ionici implicați în generarea EPSP-urilor se comportă diferit față de curenții de sodiu și potasiu în timpul generării unui potențial de acțiune. Motivul este că mecanismul de generare a EPSP-urilor implică alte canale ionice cu proprietăți diferite (activate mai degrabă de ligand decât de tensiune). La un potențial de acțiune, canalele ionice dependente de tensiune sunt activate, iar odată cu creșterea depolarizării, canalele ulterioare se deschid, astfel încât procesul de depolarizare se întărește singur. În același timp, conductanța canalelor controlate de transmițător (ligand-gate) depinde doar de numărul de molecule transmițătoare asociate cu moleculele receptorului (ca urmare a cărora se deschid canalele ionice controlate de transmițător) și, prin urmare, de numărul de canale ionice deschise. Amplitudinea EPSP variază de la 100 μV până la 10 mV în unele cazuri. În funcție de tipul de sinapsă, durata totală a EPSP la unele sinapse variază de la 5 la 100 ms.

Orez. 5-8. Informația curge de la dendrite la soma la axon la sinapsă.

Figura prezintă tipurile de potențiale în diferite locuri ale neuronului în funcție de însumarea spațială și temporală

Reflex- acesta este un răspuns la un stimul specific, efectuat cu participarea obligatorie a sistemului nervos. Se numește circuitul neuronal care asigură un reflex specific arc reflex.

În forma sa cea mai simplă arcul reflex al sistemului nervos somatic(Fig. 5-9 A), de regulă, constă din receptori senzoriali de o anumită modalitate (prima verigă a arcului reflex), informații din care intră centrala. sistem nervos de-a lungul axonului unei celule sensibile situată în ganglionul spinal în afara sistemului nervos central (a doua verigă a arcului reflex). Ca parte a rădăcinii dorsale a măduvei spinării, axonul celulei sensibile intră în cornul dorsal al măduvei spinării, unde formează o sinapsă pe interneuron. Axonul interneuronului merge fără întrerupere către coarnele anterioare, unde formează o sinapsă pe motoneuronul α (interneuronul și motoneuronul α, ca structuri situate în sistemul nervos central, sunt a treia verigă a arcului reflex). Axonul motoneuronului α iese din coarnele anterioare ca parte a rădăcinii anterioare a măduvei spinării (a patra verigă a arcului reflex) și este direcționat în mușchiul scheletic (a cincea verigă a arcului reflex), formând mioneural. sinapse pe fiecare fibră musculară.

Cea mai simplă schemă arcul reflex al sistemului nervos simpatic autonom

(Fig. 5-9 B), constă de obicei din receptori senzoriali (prima verigă a arcului reflex), informații din care intră în sistemul nervos central de-a lungul axonului unei celule sensibile situate în spinarea sau alt ganglion sensibil în afara celui central. sistemul nervos (a doua verigă a arcurilor reflexe). Axonul celulei senzoriale ca parte a rădăcinii dorsale intră în cornul dorsal al măduvei spinării, unde formează o sinapsă pe interneuron. Axonul interneuronului merge spre coarnele laterale, unde formează o sinapsă pe neuronul simpatic preganglionar (în regiunile toracice și lombare). (Interneuron și simpatic preganglionar

neuronul este a treia verigă a arcului reflex). Axonul neuronului simpatic preganglionar părăsește măduva spinării ca parte a rădăcinilor anterioare (a patra verigă a arcului reflex). Celelalte trei variante ale căilor acestui tip de neuron sunt combinate în diagramă. În primul caz, axonul neuronului simpatic preganglionar merge la ganglionul paravertebral unde formează o sinapsă pe neuron, al cărei axon merge la efector (a cincea verigă a arcului reflex), de exemplu, la nivelul neted. muşchii organelor interne, la celulele secretoare etc. În al doilea caz, axonul neuronului simpatic preganglionar merge la ganglionul prevertebral, unde formează o sinapsă pe un neuron, al cărui axon merge la organul intern (al cincilea). legătura arcului reflex). În al treilea caz, axonul neuronului simpatic preganglionar intră în medula suprarenală, unde formează o sinapsă pe o celulă specială care eliberează adrenalină în sânge (toate acestea sunt a patra verigă a arcului reflex). În acest caz, adrenalina curge prin sânge către toate structurile țintă care au receptori farmacologici pentru aceasta (a cincea verigă a arcului reflex).

În forma sa cea mai simplă arcul reflex al sistemului nervos autonom parasimpatic(Fig. 5-9 B) constă din receptori senzoriali - prima verigă a arcului reflex (situat, de exemplu, în stomac), care trimit informații către sistemul nervos central de-a lungul axonului unei celule sensibile situată în ganglion. situat de-a lungul nervului vag (arc reflex al verigii secunde). Axonul celulei sensibile transmite informații direct către medula oblongata, unde se formează o sinapsă pe neuron, al cărei axon (tot în cadrul medulei oblongata) formează o sinapsă pe neuronul preganglionar parasimpatic (a treia verigă a arcului reflex). ). Din acesta, axonul, de exemplu, ca parte a nervului vag, se întoarce în stomac și formează o sinapsă pe celula eferentă (a patra verigă a arcului reflex), axonul căruia se ramifică de-a lungul țesutului stomacal (a cincea verigă). a arcului reflex), formând terminații nervoase.

Orez. 5-9. Scheme ale principalelor arcuri reflexe.

A - Arcul reflex al sistemului nervos somatic. B - Arcul reflex al sistemului nervos simpatic autonom. B - Arcul reflex al sistemului nervos autonom parasimpatic

Papilele gustative

Familiar pentru noi toți senzații gustative sunt de fapt amestecuri de patru gusturi elementare: sărat, dulce, acru și amar. Patru substanțe sunt deosebit de eficiente în producerea senzațiilor gustative corespunzătoare: clorură de sodiu (NaCl), zaharoză, acid clorhidric(HC1) și chinină.

Distribuția spațială și inervația papilelor gustative

Papilele gustative sunt cuprinse în diferite tipuri de papilele gustative de pe suprafața limbii, palatului, faringelui și laringelui (Fig. 5-10 A). Situat pe partea frontală și laterală a limbii în formă de ciupercăȘi în formă de frunză

papile,și pe suprafața rădăcinii limbii - canelată. Acestea din urmă pot include câteva sute de papilele gustative, al căror număr total la oameni ajunge la câteva mii.

Sensibilitatea specifică la gust nu este aceeași în diferite zone ale suprafeței limbii (Fig. 5-10 B, C). Gusturile dulci sunt cel mai bine percepute de vârful limbii, sărate și acrișoare în zonele laterale și amare de baza (rădăcină) limbii.

Papilele gustative sunt inervate de trei nervi cranieni, dintre care doi sunt prezentați în Fig. 5-10 g. Coarda de tobe(corda timpanilor- ramură a nervului facial) furnizează papilele gustative ale celor două treimi anterioare ale limbii, nervul glosofaringian- treimea posterioară (Fig. 5-10 D). Nervul vag inervează unele papilele gustative ale laringelui și esofagului superior.

Orez. 5-10 Sensibilitate chimică - gust și elementele sale de bază.

A - papilul gustativ. Organizarea papilelor gustative în trei tipuri de papile. Este prezentat un papil gustativ cu o deschidere gustativă la vârf și nervi care se extind de jos, precum și două tipuri de celule chemoreceptoare, celule de susținere (de susținere) și celule gustative. B - trei tipuri de papile sunt prezentate pe suprafața limbii. B - distribuția zonelor a patru calități gustative elementare pe suprafața limbii. D - inervația celor două treimi anterioare și a treimii posterioare a suprafeței limbii de către nervii faciali și glosofaringieni

Papila gustativa

Senzațiile gustative apar din activarea chemoreceptorilor din papilele gustative (papilele gustative). Fiecare papilul gustativ(calicilus gustatorius) conține de la 50 până la 150 de celule senzoriale (chimioreceptive, gustative) și include și celule de susținere (de susținere) și celule bazale (Fig. 5-11 A). Partea bazală a celulei senzoriale formează o sinapsă la capătul axonului aferent primar. Există două tipuri de celule chemoreceptive care conțin diferite vezicule sinaptice: cu un centru dens la electroni sau vezicule rotunde transparente. Suprafața apicală a celulelor este acoperită cu microvilozități îndreptate spre porul gustativ.

Molecule chemoreceptoare microvilozități interacționează cu moleculele stimulatoare care intră în gust timp(deschiderea gustului) din lichidul care spală papilele gustative. Acest fluid este parțial produs de glandele dintre papilele gustative. Ca urmare a unei schimbări a conductivității membranei, în celula senzorială apare un potențial receptor și este eliberat un neurotransmițător excitator, sub influența căruia se dezvoltă un potențial generator în fibra aferentă primară și începe o descărcare a pulsului, transmisă la nivelul central. sistem nervos.

Codificarea celor patru calități gustative primare nu se bazează pe selectivitatea completă a celulelor senzoriale. Fiecare celulă răspunde la stimuli de mai mult de o calitate gustativă, dar, de regulă, ea răspunde cel mai activ doar la unul singur. Discriminarea gustului depinde de intrarea ordonată spațial de la o populație de celule senzoriale. Intensitatea unui stimul este codificată de caracteristicile cantitative ale activității pe care o provoacă (frecvența pulsului și numărul de fibre nervoase excitate).

În fig. 5-11 prezintă mecanismul papilelor gustative, care este activat pentru substanțe cu gusturi diferite.

Mecanismele celulare de percepție a gustului se reduc la diferite moduri de depolarizare a membranei celulare și de deschidere suplimentară a canalelor de calciu dependente de potențial. Calciul primit face posibilă eliberarea transmițătorului, ceea ce duce la apariția unui potențial generator la capătul nervului senzorial. Fiecare stimul depolarizează membrana în moduri diferite. Stimulul sărat interacționează cu canalele epiteliale de sodiu (ENaC), deschizându-le către sodiu. Un stimul acid poate deschide independent ENaC sau, din cauza scăderii pH-ului, poate închide canalele de potasiu, ceea ce va duce și la depolarizarea membranei celulei gustative. Gustul dulce apare datorită interacțiunii unui stimul dulce cu un receptor cuplat cu proteina G care îl simte. Proteina G activată stimulează adenilat ciclaza, care crește nivelul cAMP și activează în continuare protein kinaza dependentă, care, la rândul său, fosforilează canalele de potasiu și le închide. Toate acestea duc și la depolarizarea membranei. Un stimul amar poate depolariza membrana în trei moduri: (1) prin închiderea canalelor de potasiu, (2) prin interacțiunea cu proteina G (gastducina) pentru a activa fosfodiesteraza (PDE), reducând astfel nivelul cAMP. Acest lucru (din motive care nu sunt în întregime clare) determină depolarizarea membranei. (3) Stimulul amar se leagă de proteina G, care poate activa fosfolipaza C (PLC), rezultând o creștere a conținutului de inozitol 1,4,5 trifosfat (IP 3), ceea ce duce la eliberarea de calciu din depozit. .

Glutamatul se leagă de canalele ionice neselective reglate de glutamat și le deschide. Acest lucru este însoțit de depolarizarea și deschiderea canalelor de calciu dependente de tensiune.

(PIP 2) - fosfatidil inozitol 4,5 bifosfat (DAG) - diacilglicerol

Orez. 5-11. Mecanisme celulare ale percepției gustului

Căile centrale ale gustului

Corpii celulari care dețin fibrele gustative ale nervilor cranieni VII, IX și X sunt localizați în ganglionii geniculați, petrozali și respectiv nodulari (Fig. 5-12 B). Procesele centrale ale fibrelor lor aferente pătrund în medula oblongata, sunt incluse în tractul solitar și se termină cu sinapse în nucleul tractului solitar. (nucleu solitar)(Fig. 5-12 A). La un număr de animale, inclusiv unele specii de rozătoare, neuronii gustativi secundari din nucleul tractului solitar se proiectează rostral pe ipsilateral. nucleul parabrahial.

La rândul său, nucleul parabrahial trimite proiecții către partea parvocelulară (celulară dreaptă). nucleul ventral posteromedial (VPM μ) (MK - partea parvocelulară a VPM) talamus (Fig. 5-12 B). La maimuțe, proiecțiile nucleului tractului solitar către nucleul μ VSM sunt directe. Nucleul μ VZM este asociat cu două zone gustative diferite ale cortexului cerebral. Unul dintre ele face parte din reprezentarea facială (SI), celălalt este situat în insulă (insula- insulină) (Fig. 5-12 D). Calea centrală a gustului este neobișnuită prin faptul că fibrele sale nu călătoresc în cealaltă parte a creierului (spre deosebire de căile somatosenzoriale, vizuale și auditive).

Orez. 5-12. Căi care conduc sensibilitatea gustativă.

A - terminarea fibrelor aferente gustative în nucleul tractului solitar și căile ascendente către nucleul parabrahial, talamusul ventrobazal și cortexul cerebral. B - distribuția periferică a fibrelor aferente gustului. B și D - zonele gustative ale talamusului și cortexului cerebral al maimuțelor

Miros

La primate și oameni (microsmate) sensibilitatea olfactiva mult mai putin dezvoltate decat la majoritatea animalelor (macromate). Capacitatea câinilor de a găsi un miros prin miros este cu adevărat legendară, la fel ca și capacitatea insectelor de a atrage indivizi de sex opus cu ajutorul feromoni.În ceea ce privește oamenii, simțul lor olfactiv joacă un rol în sfera emoțională; mirosurile promovează eficient recuperarea informațiilor din memorie.

Receptorii olfactivi

Chemoreceptorul olfactiv (celula senzorială) este un neuron bipolar (Fig. 5-13 B). Suprafața sa apicală poartă cili imobili care răspund la substanțele mirositoare dizolvate în stratul de mucus care îi acoperă. Un axon nemielinizat se extinde de la marginea profundă a celulei. Axonii se unesc în mănunchiuri olfactive (fila olfactoria), pătrunzând în craniu prin orificiile din placa cribriformă (lamina cribrosa) osul etmoid (os etmoidae). Fibrele nervoase olfactive se termină la bulbul olfactiv, iar structurile olfactive centrale sunt situate la baza craniului chiar sub lobul frontal. Celulele receptorilor olfactiv fac parte din membrana mucoasă a zonei olfactive specializate a nazofaringelui, a cărei suprafață totală pe ambele părți este de aproximativ 10 cm 2 (Fig. 5-13 A). O persoană are aproximativ 107 receptori olfactivi. La fel ca papilele gustative, receptorii olfactivi au o durată de viață scurtă (aproximativ 60 de zile) și sunt înlocuiți continuu.

Moleculele de substanțe mirositoare intră în zona olfactivă prin nări atunci când inhalează sau din gură în timpul mesei. Mișcările de adulmecare cresc aportul acestor substanțe, care se combină temporar cu proteina de legare olfactiva a mucusului secretată de glandele mucoasei nazale.

Există mai multe senzații olfactive primare decât cele gustative. Există mirosuri de cel puțin șase clase: floral, eteric(fructe), moscat, camforat, putredȘi caustic. Exemple de surse naturale ale acestora includ trandafir, pere, mosc, eucalipt, ouă putrezite și, respectiv, oțet. Mucoasa olfactivă conține încă receptori pentru nervul trigemen. La testarea clinică a simțului mirosului, durerea sau stimularea temperaturii acestor receptori somatosenzoriali trebuie evitată.

Mai multe molecule ale unei substanțe mirositoare determină un potențial de receptor depolarizant în celula senzorială, declanșând o descărcare de impulsuri în fibra nervoasă aferentă. Cu toate acestea, un răspuns comportamental necesită activarea unui anumit număr de receptori olfactivi. Potențialul receptorului pare să rezulte din creșterea conductanței pentru Na+. În același timp, proteina G este activată. În consecință, o cascadă de mesageri secundi este implicată în transformarea olfactivă (transducție).

Codificarea olfactivă are multe în comun cu codificarea gustativă. Fiecare chemoreceptor olfactiv răspunde la mai mult de o clasă de mirosuri. Codarea unei calități specifice de miros este asigurată de răspunsurile multor receptori olfactivi, iar intensitatea senzației este determinată de caracteristicile cantitative ale activității impulsurilor.

Orez. 5-13. Sensibilitatea chimică - simțul mirosului și elementele sale de bază.

A&B - diagramă a locației zonei olfactive a membranei mucoase în nazofaringe. În vârf se află placa cribriformă, iar deasupra ei se află bulbul olfactiv. Mucoasa olfactivă se extinde și pe părțile laterale ale nazofaringelui. C și D - chemoreceptori olfactivi și celule de susținere. G - epiteliul olfactiv. D - diagrama proceselor în receptorii olfactivi

Căile olfactive centrale

Calea olfactivă comută mai întâi în bulbul olfactiv, care aparține cortexului cerebral. Această structură conține trei tipuri de celule: celule mitrale, celule cu smocuriȘi interneuroni (celule granulare, celule periglomerulare)(Figura 5-14). Dendritele lungi ramificate ale celulelor mitrale și tufted formează componentele postsinaptice ale glomerulilor olfattivi (glomeruli). Fibrele aferente olfactive (care vin de la mucoasa olfactiva la bulbul olfactiv) se ramifică în apropierea glomerulii olfactiv și se termină în sinapse pe dendritele celulelor mitrale și tufted. În acest caz, are loc o convergență semnificativă a axonilor olfactivi pe dendritele celulelor mitrale: pe dendrita fiecărei celule mitrale există până la 1000 de sinapse de fibre aferente. Celulele granulare (celule granulare) și celulele periglomerulare sunt interneuroni inhibitori. Ele formează sinapse dendrodendritice reciproce cu celulele mitrale. Când celulele mitrale sunt activate, are loc depolarizarea interneuronilor în contact cu acesta, în urma căreia un neurotransmițător inhibitor este eliberat la sinapsele lor de pe celulele mitrale. Bulbul olfactiv primește intrări nu numai prin nervii olfactiv ipsilaterali, ci și prin tractul olfactiv contralateral, care se desfășoară în comisura anterioară (comisura).

Axonii celulelor mitrale și tufted părăsesc bulbul olfactiv și devin parte a tractului olfactiv (Fig. 5-14). Pornind din această zonă, legăturile olfactive devin foarte complexe. Prin el trece tractul olfactiv nucleul olfactiv anterior. Neuronii acestui nucleu primesc conexiuni sinaptice de la neuronii olfactiv

bulbii şi se proiectează prin comisura anterioară spre bulbul olfactiv contralateral. Apropiindu-se de substanța perforată anterioară de la baza creierului, tractul olfactiv se împarte în dungi olfactive laterale și mediale. Axonii striei olfactive laterale se termină la sinapsele din zona olfactivă primară, inclusiv cortexul prepiriform (prepiriform) și, la animale, lobul piriform (piriform). Banda olfactivă medială oferă proiecții amigdalei și cortexului bazal al creierului anterior.

Trebuie remarcat faptul că calea olfactivă este singurul sistem senzorial fără comutare sinaptică obligatorie în talamus. Probabil, absența unui astfel de comutator reflectă antichitatea filogenetică și primitivitatea relativă a sistemului olfactiv. Cu toate acestea, informațiile olfactive intră în continuare în nucleul posteromedial al talamusului și de acolo sunt trimise către cortexul prefrontal și orbitofrontal.

Examenele neurologice standard nu testează de obicei simțul mirosului. Cu toate acestea, percepția mirosului poate fi testată cerându-i subiectului să mirosească și să identifice o substanță mirositoare. O nară este examinată în același timp, cealaltă trebuie închisă. În acest caz, nu puteți folosi stimuli atât de puternici precum amoniacul, deoarece activează și terminațiile nervului trigemen. Simțul mirosului afectat (anosmie) observat atunci când baza craniului este deteriorată sau unul sau ambii bulbi olfactiv sunt comprimați de o tumoare (de exemplu, cu meningiomul fosei olfactive). O aură de miros neplăcut, adesea miros de cauciuc ars, apare în timpul crizelor epileptice generate în zona uncusului.

Orez. 5-14. Diagrama unei secțiuni sagitale prin bulbul olfactiv, care arată terminațiile celulelor chemoreceptoare olfactive pe glomerulii olfactiv și pe neuronii bulbului olfactiv.

Axonii celulelor mitrale și tufted ies ca parte a tractului olfactiv (la dreapta)

Structura ochiului

Peretele ochiului este format din trei straturi concentrice (cochilii) (Fig. 5-15 A). Stratul suport exterior, sau membrana fibroasă, include un transparent cornee cu epiteliul său, conjunctivăși opace sclera Stratul mijlociu, sau coroida, conține irisul (irisul) și coroida în sine. (choroidea).ÎN iris sunt prezente fibre musculare netede radiale și circulare, formând dilatatorul și sfincterul pupilei (Fig. 5-15 B). coroidă(coroida) este bogat alimentată cu vase de sânge care hrănesc straturile exterioare ale retinei și, de asemenea, conține pigment. Interior stratul nervos pereții ochiului, sau retina, conțin tije și conuri și acoperă întreaga suprafață interioară a ochiului, cu excepția „punctului oarb” - disc optic(Fig. 5-15 A). Axonii celulelor ganglionare retiniene converg spre disc, formând nervul optic. Cea mai mare acuitate vizuală este în partea centrală a retinei, așa-numita macula(macula lutea). Mijlocul maculei este deprimat în formă fovea(fovea centralis)- zone de focalizare a imaginilor vizuale. Partea interioară a retinei este hrănită de ramurile vaselor sale centrale (artere și vene), care intră împreună cu nervul optic, apoi se ramifică în zona discului și diverg de-a lungul suprafeței interioare a retinei (Fig. 5-15). B), fără a atinge macula.

Pe lângă retină, există și alte formațiuni în ochi: obiectiv- o lentilă care focalizează lumina pe retină; strat de pigment, limitarea împrăștierii luminii; umor aposȘi corpul vitros. Umoarea apoasă este fluidul care formează mediul camerelor anterioare și posterioare ale ochiului, iar umoarea vitroasă umple spațiul interior al ochiului din spatele cristalinului. Ambele substanțe ajută la menținerea formei ochiului. Umoarea apoasă este secretată de epiteliul ciliat al camerei posterioare, apoi circulă prin pupilă în camera anterioară și de acolo

trece prin Canalul lui Schlemmîn fluxul sanguin venos (Fig. 5-15 B). Presiunea intraoculară depinde de presiunea umorii apoase (în mod normal este sub 22 mm Hg), care nu trebuie să depășească 22 mm Hg. Vitrosul este un gel format din lichid extracelular cu colagen si acid hialuronic; spre deosebire de umoarea apoasă, se înlocuiește foarte lent.

Dacă absorbția umorii apoase este afectată, presiunea intraoculară crește și se dezvoltă glaucom. Când presiunea intraoculară crește, alimentarea cu sânge a retinei devine dificilă și ochiul poate orbi.

Un număr de funcții oculare depind de activitatea musculară. Mușchii oculari extrinseci, atașați în afara ochiului, direcționează mișcările globilor oculari către ținta vizuală. Acești mușchi sunt inervați oculomotor(nerv oculomotor),bloc(n. trohlear)Și deturnând(n. abducens)nervi. Există și mușchi interni ai ochilor. Datorită mușchiului care dilată pupila (dilatator pupilar),și mușchiul care constrânge pupila (sfincterul pupilar) Irisul acționează ca o diafragmă și reglează diametrul pupilei într-un mod similar cu aranjamentul diafragmei unei camere, care controlează cantitatea de lumină care intră. Dilatatorul pupilar este activat de sistemul nervos simpatic, iar sfincterul este activat de sistemul nervos parasimpatic (prin sistemul nervos oculomotor).

Forma lentilei este determinată și de munca mușchilor. Lentila este suspendată și menținută pe loc în spatele irisului de fibre ciliar(ciliar sau cinnova) centura, atașat de capsula pupilei și de corpul ciliar. Lentila este înconjurată de fibre mușchiul ciliar, acţionând ca un sfincter. Când aceste fibre sunt relaxate, tensiunea fibrelor zonule întinde cristalinul, aplatizându-l. Prin contractare, mușchiul ciliar contracarează tensiunea fibrelor centurii, ceea ce permite cristalinului elastic să capete o formă mai convexă. Mușchiul ciliar este activat de sistemul nervos parasimpatic (prin sistemul nervos oculomotor).

Orez. 5-15. Viziune.

A - diagrama unei secțiuni orizontale a ochiului drept. B - structura părții anterioare a ochiului în regiunea limbului (joncțiunea corneei și sclerei), a corpului ciliar și a cristalinului. B - suprafața posterioară (inferioară) a ochiului uman; vedere printr-un oftalmoscop. Ramurile arterelor și venelor centrale ies din zona capului nervului optic. Nu departe de discul optic pe partea sa temporală se află fosa centrală (CF). Observați distribuția axonilor celulelor ganglionare (linii subțiri) care converg la discul optic.

Desene suplimentare oferă detalii despre structura ochiului și mecanismele de funcționare ale structurilor acestuia (explicații în desene)

Orez. 5-15.2.

Orez. 5-15.3.

Orez. 5-15.4.

Orez. 5-15,5.

Sistemul optic al ochiului

Lumina pătrunde în ochi prin cornee și trece prin fluide și structuri transparente dispuse succesiv: corneea, umoarea apoasă, cristalinul și umoarea vitroasă. Totalitatea lor se numește dispozitiv de dioptrie.În condiții normale, acest lucru se întâmplă refracţie(refracția) razelor de lumină de la o țintă vizuală de către cornee și cristalin, astfel încât razele să fie focalizate pe retină. Puterea de refracție a corneei (elementul principal de refracție al ochiului) este egală cu 43 dioptrii * [„D”, dioptrie, este o unitate de putere de refracție (optică) egală cu inversul distanței focale a lentilei (lentila). ), dat în metri]. Convexitatea lentilei se poate modifica, iar puterea sa de refracție variază între 13 și 26 D. Datorită acestui fapt, lentila oferă acomodare globului ocular obiectelor situate la distanțe apropiate sau îndepărtate. Când, de exemplu, razele de lumină de la un obiect îndepărtat intră într-un ochi normal (cu un mușchi ciliar relaxat), ținta se concentrează pe retină. Dacă ochiul este îndreptat către un obiect apropiat, razele de lumină sunt mai întâi focalizate în spatele retinei (adică imaginea de pe retină se estompează) până când apare acomodarea. Mușchiul ciliar se contractă, slăbind tensiunea fibrelor zonulei, curbura cristalinului crește și, ca urmare, imaginea este focalizată pe retină.

Corneea și cristalinul formează împreună o lentilă convexă. Razele de lumină de la un obiect trec prin punctul nodal al lentilei și formează o imagine inversată pe retină, ca într-o cameră. Retina procesează o secvență continuă de imagini și, de asemenea, trimite creierului mesaje despre mișcările obiectelor vizuale, semnele de amenințare, schimbările periodice ale luminii și întunericului și alte date vizuale despre mediul extern.

Cu toate că axa optică al ochiului uman trece prin punctul nodal al cristalinului și prin punctul retinei dintre fovee și capul nervului optic, sistemul oculomotor orientează globul ocular către o regiune a obiectului numită punct de fixare. Din acest punct, un fascicul de lumină trece prin punctul nodal și este focalizat în fovea centrală. Astfel, fasciculul trece de-a lungul axei vizuale. Razele din alte părți ale obiectului sunt focalizate în zona retinei din jurul foveei centrale (Fig. 5-16 A).

Focalizarea razelor pe retină depinde nu numai de cristalin, ci și de iris. Irisul joacă rolul diafragmei camerei și reglează nu doar cantitatea de lumină care intră în ochi, ci, mai important, adâncimea câmpului vizual și aberația sferică a lentilei. Pe măsură ce diametrul pupilei scade, adâncimea câmpului vizual crește și razele de lumină sunt direcționate prin partea centrală a pupilei, unde aberația sferică este minimă. Modificările în diametrul pupilei apar automat, de exemplu. în mod reflex, atunci când reglați (acomodarea) ochiul pentru a examina obiectele apropiate. Prin urmare, în timpul citirii sau a altor activități oculare care implică discriminarea obiectelor mici, calitatea imaginii este îmbunătățită de sistemul optic al ochiului. Un alt factor care afectează calitatea imaginii este împrăștierea luminii. Este minimizată prin limitarea fasciculului de lumină, precum și absorbția acestuia de către pigmentul coroidei și stratul pigmentar al retinei. În acest sens, ochiul seamănă din nou cu o cameră. Acolo, împrăștierea luminii este împiedicată și prin limitarea fasciculului de raze și absorbția acestuia prin vopsea neagră care acoperă suprafața interioară a camerei.

Focalizarea imaginii este perturbată dacă dimensiunea ochiului nu corespunde puterii de refracție a dioptriei. La miopie(miopie) imaginile obiectelor îndepărtate sunt focalizate în fața retinei, fără a ajunge la ea (Fig. 5-16 B). Defectul este corectat folosind lentile concave. Și invers, când hipermetropie(hipermetropie) - imaginile cu obiecte îndepărtate sunt focalizate în spatele retinei. Pentru a remedia problema, sunt necesare lentile convexe (Fig. 5-16 B). Adevărat, imaginea poate fi focalizată temporar datorită acomodării, dar acest lucru face ca mușchii ciliari să devină obosiți și ochii să devină obosiți. La astigmatism există o asimetrie între razele de curbură ale suprafețelor corneei sau cristalinului (și uneori ale retinei) în planuri diferite. Pentru corectare se folosesc lentile cu raze de curbură special selectate.

Elasticitatea cristalinului scade treptat odată cu vârsta. Ca urmare, eficiența acomodarii sale scade la vizualizarea obiectelor apropiate. (presbiopie). La o vârstă fragedă, puterea de refracție a cristalinului poate varia într-o gamă largă, până la 14 D. Până la vârsta de 40 de ani, acest interval se înjumătățește, iar după 50 de ani scade la 2 D și mai jos. Presbiopia se corectează cu lentile convexe.

Orez. 5-16. Sistemul optic al ochiului.

A - asemănarea între sistemele optice ale ochiului și aparatul foto. B - acomodare si tulburarile acesteia: 1 - emetropie - acomodare normala a ochiului. Razele de lumină de la un obiect vizual îndepărtat sunt focalizate pe retină (diagrama superioară), iar focalizarea razelor de la un obiect apropiat are loc ca urmare a acomodării (diagrama inferioară); 2 - miopie; imaginea unui obiect vizual îndepărtat este focalizată în fața retinei, pentru corectare sunt necesare lentile concave; 3 - hipermetropie; imaginea este focalizată în spatele retinei (diagrama de sus), necesitând lentile convexe pentru corecție (diagrama de jos)

Organul auditiv

Sistemul auditiv periferic, urechea, este împărțit în urechea externă, medie și internă

(Fig. 5-17 A). Urechea externa

Urechea externă este formată din pinna, canalul auditiv extern și canalul auditiv. Glandele ceruminoase ale pereților canalului auditiv secretă ceară de urechi- substanta protectoare ceroasa. Pinna (cel puțin la animale) direcționează sunetul în canalul urechii. Sunetul este transmis prin canalul auditiv la timpan. La om, canalul auditiv are o frecvență de rezonanță de aproximativ 3500 Hz și limitează frecvența sunetelor care ajung în timpan.

urechea medie

Urechea exterioară este separată de urechea medie timpan(Fig. 5-17 B). Urechea medie este plină de aer. Un lanț de oscule leagă timpanul de fereastra ovală, care se deschide în urechea internă. Nu departe de fereastra ovală există o fereastră rotundă, care leagă și urechea medie cu urechea internă (Fig. 5-17 B). Ambele găuri sunt acoperite cu o membrană. Lanțul de oscule auditive include ciocan(maleu),nicovală(incus)Și etrier(stape). Baza benzilor sub formă de placă se potrivește strâns în fereastra ovală. În spatele ferestrei ovale se află un umplut cu lichid vestibul(vestibul)- Part melci(cohlee) urechea internă. Vestibulul este integral cu o structură tubulară - vestibulul scării(scala vestibuli- scara vestibulară). Vibrațiile timpanului cauzate de undele de presiune sonoră sunt transmise de-a lungul lanțului de oscule și împing placa stapes în fereastra ovală (Fig. 5-17 B). Mișcările plăcii stapes sunt însoțite de fluctuații de fluid în vestibulul scala. Undele de presiune se propagă prin lichid și sunt transmise prin membrana principală (bazilară). melci la

scala timpanilor(scala timpanilor)(vezi mai jos), determinând ca membrana rotundă a ferestrei să se arcuiască spre urechea medie.

Timpanul și lanțul de osicule auditive efectuează potrivirea impedanței. Faptul este că urechea trebuie să distingă undele sonore care se propagă în aer, în timp ce mecanismul de conversie a sunetului nervos depinde de mișcările coloanei de fluid din cohlee. Prin urmare, este necesară o tranziție de la vibrațiile aerului la vibrațiile lichide. Impedanța acustică a apei este mult mai mare decât cea a aerului, așa că fără un dispozitiv special de potrivire a impedanței, cea mai mare parte a sunetului care intră în ureche ar fi reflectată. Potrivirea impedanței în ureche depinde de:

raportul dintre suprafețele membranei timpanice și fereastra ovală;

avantajul mecanic al unui design de pârghie sub forma unui lanț de oase articulate mobil.

Eficacitatea mecanismului de potrivire a impedanței corespunde unei îmbunătățiri a audibilității de 10-20 dB.

Urechea medie îndeplinește și alte funcții. Contine doi muschi: muşchiul tensor timpanului(m. tensor timpan- inervată de nervul trigemen) și mușchiul stapedius

(m. stapedius- inervat de nervul facial). Primul este atașat de malleus, al doilea de etrier. Prin contractare, ele reduc mișcarea osiculelor auditive și reduc sensibilitatea aparatului acustic. Acest lucru ajută la protejarea auzului de sunetele dăunătoare, dar numai dacă organismul le așteaptă. O explozie bruscă poate deteriora aparatul acustic, deoarece contracția reflexă a mușchilor urechii medii este întârziată. Cavitatea urechii medii este conectată la faringe prin Trompa lui Eustachio. Datorită acestui pasaj, presiunea în urechea externă și medie este egalizată. Dacă lichidul se acumulează în urechea medie din cauza inflamației, lumenul trompei lui Eustachie se poate închide. Diferența de presiune rezultată între urechea externă și cea medie provoacă durere din cauza tensiunii timpanului, care se poate chiar rupe. Diferențele de presiune pot apărea într-un avion și în timpul scufundării.

Orez. 5-17. Auz.

A - schema generala urechea externă, medie și internă. B - diagrama timpanului și a lanțului de osule auditive. B - diagrama explică modul în care, atunci când placa ovală a benzilor este deplasată, fluidul se mișcă în cohlee și fereastra rotundă se îndoaie

Urechea internă

Urechea internă include labirinturile osoase și membranoase. Ele formează cohleea și aparatul vestibular.

Cohleea este un tub răsucit sub formă de spirală. La om, spirala are 2 ture 1/2; tubul începe cu o bază largă și se termină cu un apex îngustat. Cohleea este formată de capătul rostral al labirinturilor osoase și membranoase. La om, vârful cohleei este situat în plan lateral (Fig. 5-18 A).

Labirint osos (labyrinthus osseus) Melcul include mai multe camere. Spațiul din apropierea ferestrei ovale se numește vestibul (Fig. 5-18 B). Vestibulul trece în vestibulul scala, un tub spiralat care continuă până la vârful cohleei. Acolo scala vestibulului se conectează prin deschiderea cohleei (helicotrema) cu o scară de tobă; acesta este un alt tub spiralat care merge înapoi de-a lungul cohleei și se termină la fereastra rotundă (Fig. 5-18 B). Tija osoasă centrală în jurul căreia sunt răsucite scările spiralate se numește tijă de cohlee(modiolus cochleae).

Orez. 5-18. Structura melcului.

A - locația relativă a cohleei și a aparatului vestibular al urechii medii și externe umane. B - relația dintre spațiile cohleei

Organul lui Corti

Labirint membranos (labyrinthus membranaceus) se mai numesc si melci scara din mijloc(scala media) sau canalul cohlear(ductul cohlear). Este un tub spiralat membranos, aplatizat, cu lungimea de 35 mm între scala vestibuli și scala timpanului. Un perete al scalei media este format din membrana bazilară, celălalt - membrana Reissner, al treilea - stria vasculară(stria vasculară)(Fig. 5-19 A).

Cohleea este umplută cu lichid. În scala vestibulului și scala timpanilor există perilimfa, similară ca compoziție cu LCR. Scara din mijloc conține endolimfa, care este semnificativ diferit de LCR. Acest fluid este bogat în K+ (aproximativ 145 mM) și scăzut în Na+ (aproximativ 2 mM), deci este similar cu mediul intracelular. Deoarece endolimfa are o sarcină pozitivă (aproximativ +80 mV), celulele părului din cohlee au un gradient de potențial transmembranar ridicat (aproximativ 140 mV). Endolimfa este secretată de stria vasculară, iar drenajul are loc prin ductul endolimfatic în sinusurile venoase ale durei mater.

Aparatul nervos pentru convertirea sunetului se numește "organul lui Corti"(Fig. 5-19 B). Se află în partea inferioară a ductului cohlear pe membrana bazilară și constă din mai multe componente: trei rânduri de celule de păr exterioare, un rând de celule de păr interioare, o membrană tectorială ca gelatină și mai multe tipuri de celule de susținere. Organul uman Corti conține 15.000 de celule de păr exterioare și 3.500 de celule de păr interioare. Structura de susținere a organului Corti este formată din celule columnare și lamina reticulară (membrană reticulară). Din vârfurile celulelor părului ies fascicule de stereocili - cili, scufundate în membrana tectorială.

Organul lui Corti este inervat de fibrele nervoase ale părții cohleare a celui de-al optulea nerv cranian. Aceste fibre (există 32.000 de axoni aferenți auditivi la om) aparțin celulelor senzoriale ale ganglionului spiralat, conținute în diafisul osos central. Fibrele aferente pătrund în organul lui Corti și se termină la bazele celulelor capilare (Fig. 5-19 B). Fibrele care furnizează celulele de păr exterioare intră prin tunelul Corti, o deschidere de sub celulele columnare.

Orez. 5-19. Melc.

A - diagrama unei secțiuni transversale prin cohlee din unghiul prezentat în insertul din Fig. 5-20 B. B - structura organului lui Corti

Conversia (transducția) sunetului

Orga lui Corti transformă sunetul în felul următor. Ajungând în timpan, undele sonore provoacă vibrațiile acestuia, care sunt transmise fluidului care umple scala vestibulului și scala timpanului (Fig. 5-20 A). Energia hidraulică duce la deplasarea membranei bazilare și odată cu ea organul lui Corti (Fig. 5-20 B). Forța de forfecare dezvoltată ca urmare a deplasării membranei bazilare în raport cu membrana tectorială determină îndoirea stereocililor celulelor capilare. Când stereocilii se îndoaie spre cel mai lung, celula părului se depolarizează; când se îndoaie în direcția opusă, se hiperpolarizează.

Astfel de schimbări potențial de membrană celulele de păr sunt cauzate de modificări ale conductivității cationice a membranei vârfului lor. Gradientul de potențial care determină intrarea ionilor în celula părului este suma potențialului de repaus al celulei și sarcina pozitivă a endolimfei. După cum sa menționat mai sus, diferența totală de potențial transmembranar este de aproximativ 140 mV. Schimbarea conductivității membranei părții superioare a celulei părului este însoțită de un curent ionic semnificativ, creând potențialul receptor al acestor celule. Un indicator al curentului ionic este înregistrat extracelular potenţialul microfonului cohleei- un proces oscilator, a cărui frecvență corespunde caracteristicilor stimulului acustic. Acest potențial este suma potențialelor receptorilor unui anumit număr de celule de păr.

Ca și fotoreceptorii retinieni, celulele părului eliberează un neurotransmițător excitator (glutamat sau aspartat) la depolarizare. Sub influența neurotransmițătorului, în terminațiile fibrelor aferente cohleare ia naștere un potențial generator, pe care celulele părului formează sinapse. Deci, transformarea sunetului se termină cu vibrațiile bazilarului

membranele conduc la descărcări periodice de impulsuri în fibrele aferente ale nervului auditiv. Activitatea electrică a multor fibre aferente poate fi înregistrată extracelular ca potențial de acțiune compus.

S-a dovedit că doar un număr mic de aferente cohleare răspund la un sunet de o anumită frecvență. Apariția unui răspuns depinde de localizarea terminațiilor nervoase aferente de-a lungul organului Corti, deoarece la aceeași frecvență a sunetului, amplitudinea deplasării membranei bazilare nu este aceeași în diferite părți ale acesteia. Acest lucru se datorează parțial diferențelor în lățimea membranei și tensiunea de-a lungul organului Corti. Anterior, se credea că diferența de frecvență de rezonanță în diferite părți ale membranei bazilare este explicată prin diferențele în lățimea și tensiunea acestor zone. De exemplu, la baza cohleei lățimea membranei bazilare este de 100 μm, iar la vârf este de 500 μm. În plus, la baza cohleei tensiunea membranei este mai mare decât la vârf. Prin urmare, zona membranei din apropierea bazei ar trebui să vibreze la o frecvență mai mare decât zona din apropierea vârfului, ca și corzile scurte ale unui instrument muzical. Cu toate acestea, experimentele au arătat că membrana bazilară vibrează ca o singură unitate, iar undele care călătoresc o urmează. În cazul tonurilor de înaltă frecvență, amplitudinea vibrațiilor sub formă de undă ale membranei bazilare este maxim mai aproape de baza cohleei, iar cu tonurile de joasă frecvență se află la vârf. De fapt, membrana bazilară acționează ca un analizor de frecvență; stimulul este distribuit de-a lungul acestuia de-a lungul organului lui Corti, astfel încât celulele părului de diferite locații răspund la sunete de diferite frecvențe. Această concluzie stă la baza teoriile locului.În plus, celulele părului situate de-a lungul organului lui Corti sunt reglate la diferite frecvențe ale sunetului datorită proprietăților lor biofizice și caracteristicilor stereocililor. Datorită acestor factori, se obține o așa-numită hartă tonotopică a membranei bazilare și a organului lui Corti.

Orez. 5-20. Organul lui Corti

Secțiunea periferică a sistemului vestibular

Sistemul vestibular percepe accelerațiile unghiulare și liniare ale capului. Semnalele din acest sistem declanșează mișcări ale capului și ochilor care oferă o imagine vizuală stabilă pe retină, precum și corectarea posturii corpului pentru a menține echilibrul.

Structura labirintului vestibular

Ca şi cohleea, aparatul vestibular este un labirint membranos situat în labirintul osos (fig. 5-21 A). Pe fiecare parte a capului, aparatul vestibular este format din trei canale semicirculare [orizontal, vertical anterior (superior)Și vertical spate] si doi organe otolite. Toate aceste structuri sunt scufundate în perilimfă și umplute cu endolimfă. Organul otolit este format din utricul(utricul- sac eliptic, utricul) și sacculus(sacculus- pungă sferică). Un capăt al fiecărui canal semicircular este extins în formă fiole. Toate canalele semicirculare intră în utricul. Utriculus și sacculus comunică între ele prin conductă de legătură(ductus reuniens). Se începe de la el ductul endolimfatic(ductul endolimfatic), terminând într-un sac endolimfatic formând o legătură cu cohleea. Prin această legătură, endolimfa secretată de stria vasculară a cohleei pătrunde în aparatul vestibular.

Fiecare dintre canalele semicirculare de pe o parte a capului este situat în același plan cu canalul corespunzător de pe cealaltă parte. Datorită acestui fapt, zonele corespunzătoare ale epiteliului senzorial a două canale pereche percep mișcările capului în orice plan. Figura 5-21 B prezintă orientarea canalelor semicirculare de ambele părți ale capului; rețineți că cohleea se află rostral față de aparatul vestibular și că vârful cohleei se află lateral. Cele două canale orizontale de pe ambele părți ale capului formează o pereche, la fel ca cele două canale verticale anterior și două verticale posterioare. Canalele orizontale au o caracteristică interesantă: ele

sunt în plan orizontal când capul este înclinat cu 30°. Utriculul este orientat aproape orizontal, iar sacculul este orientat vertical.

Ampula fiecărui canal semicircular conține epiteliu senzorial sub forma așa-numitului pieptene ampular(crista ampularis) cu celule piloase vestibulare (o diagramă a tăieturii prin creasta ampulară este prezentată în Fig. 5-21 B). Sunt inervați de fibrele aferente primare ale nervului vestibular, care face parte din nervul cranian VIII. Fiecare celulă de păr a aparatului vestibular, ca și celulele similare ale cohleei, poartă un mănunchi de stereocili (cili) la vârf. Cu toate acestea, spre deosebire de celulele cohleare, celulele de păr vestibulare au încă un singur kinocilium. Toți cilii celulelor ampulare sunt scufundați într-o structură asemănătoare jeleului - cupula, care este situat peste fiola, blocându-i complet lumenul. Cu accelerația unghiulară (de rotație) a capului, cupula deviază; Cilii celulelor capilare se îndoaie în consecință. Cupula are aceeași greutate specifică (densitate) ca și endolimfa, deci nu este afectată de accelerația liniară creată de gravitație (accelerația gravitațională). Figura 5-21 D, E arată poziția cupulei înainte de întoarcerea capului (D) și în timpul virajului (E).

Epiteliul senzorial al organelor otolitice este punct de sac eliptic(macula utriculi)Și punct de sac sferic(macula sacculi)(Fig. 5-21 E). Fiecare macula (pată) este căptușită cu celule de păr vestibulare. Stereocilii și kinociliul lor, precum și cilii celulelor piloase ale ampulei, sunt scufundate într-o masă asemănătoare jeleului. Diferența dintre masa gelatinoasă a organelor otolitice este că conține numeroase otoliți (incluziuni mici „pietroase”) - cristale de carbonat de calciu (calcit). Masa ca jeleu împreună cu otoliții săi se numește membrana otolitului. Datorită prezenței cristalelor de calcit, greutatea specifică (densitatea) membranei otolitice este de aproximativ două ori mai mare decât cea a endolimfei, astfel încât membrana otolitică este ușor deplasată sub influența accelerației liniare creată de gravitație. Accelerația unghiulară a capului nu duce la un astfel de efect, deoarece membrana otolitică aproape că nu iese în lumenul labirintului membranos.

Orez. 5-21. Sistemul vestibular.

A - structura aparatului vestibular. B - vedere de sus a bazei craniului. Orientarea structurilor urechii interne este vizibilă. Atenție la perechile de canale semicirculare contralaterale situate în același plan (două canale orizontale, superioare - anterioară și inferioare - posterioare). B - schema inciziei prin pieptene ampular. Stereociliile și kinociliul fiecărei celule de păr sunt încorporate în cupulă. Poziția cupulei înainte de întoarcerea capului (D) și în timpul întoarcerii (E). E - structura organelor otolitice

Inervația epiteliului senzorial al aparatului vestibular

Corpurile celulare ale fibrelor aferente primare ale nervului vestibular sunt localizate în Ganglionii Scarpae. La fel ca neuronii ganglionar spiralat, acestea sunt celule bipolare; corpurile și axonii lor sunt mielinizați. Nervul vestibular trimite o ramură separată la fiecare macula a epiteliului senzitiv (Fig. 5-22 A). Nervul vestibular se deplasează împreună cu nervii cohleari și faciali în canalul auditiv intern (meatus acusticus intern) cranii

Celulele de păr vestibulareîmpărțit în două tipuri (Fig. 5-22 B). Celulele de tip I au formă de balon și formează conexiuni sinaptice cu terminațiile calice ale aferentelor primare.

rentări ale nervului vestibular. Celulele de tip II sunt cilindrice, contactele lor sinaptice sunt pe aceleași aferente primare. Sinapsele fibrelor eferente vestibulare sunt situate la terminațiile aferentelor primare ale celulelor de tip I. Cu celulele de tip II, fibrele eferente vestibulare formează contacte sinaptice directe. Această organizare este similară cu cea discutată mai sus atunci când descriem contactele fibrelor aferente și eferente ale nervului cohlear cu celulele capilare interne și externe ale organului Corti. Prezența terminațiilor nervoase eferente pe celulele de tip II poate explica neregularitatea descărcărilor în aferentele acestor celule.

Orez. 5-22.

A - inervația labirintului membranos. B - celule de păr vestibulare de tipurile I și II. Inserat în dreapta: vedere de sus a stereocililor și kinocililor. Observați unde sunt situate contactele fibrelor aferente și eferente

Transformarea (transducția) semnalelor vestibulare

La fel ca celulele părului cohlear, membrana celulelor capilare vestibulare este polarizată funcțional. Când stereocilii se îndoaie spre cel mai lung cilio (kinocilium), conductanța cationică a membranei apicale celulare crește și celula capilară vestibulară se depolarizează (Figura 5-23 B). În schimb, atunci când stereociliile se înclină în direcția opusă, apare hiperpolarizarea celulei. Un neurotransmitator excitator (glutamat sau aspartat) este eliberat tonic (constant) din celula capilara, astfel incat fibra aferenta pe care aceasta celula formeaza o sinapsa genereaza activitate de impuls in mod spontan, in lipsa semnalelor. Când celula se depolarizează, eliberarea neurotransmițătorului crește, iar frecvența de descărcare în fibra aferentă crește. În cazul hiperpolarizării, dimpotrivă, se eliberează o cantitate mai mică de neurotransmițător, iar frecvența de descărcare scade până când impulsul se oprește complet.

Canale semicirculare

După cum sa menționat deja, atunci când capul se întoarce, celulele capilare ale ampolei primesc informații senzoriale, pe care le trimit către

creier. Mecanismul acestui fenomen constă în faptul că accelerațiile unghiulare (întoarcerile capului) sunt însoțite de îndoirea cililor pe celulele piloase ale crestei ampulare și, în consecință, o schimbare a potențialului membranei și o modificare a cantității de neurotransmițător eliberat. În timpul accelerațiilor unghiulare, endolimfa, datorită inerției sale, se deplasează față de peretele labirintului membranos și apasă pe cupula. Forța tăietoare face ca cilii să se îndoaie. Toți cilii celulelor fiecărei creste ampulare sunt orientați în aceeași direcție. În canalul semicircular orizontal, cilii sunt orientați spre utricul; în fiolele celorlalte două canale semicirculare, cilii sunt îndreptați spre utricul.

Modificările în descărcarea aferentelor nervilor vestibulari sub influența accelerației unghiulare pot fi discutate folosind exemplul canalului semicircular orizontal. Kinocilia tuturor celulelor capilare se confruntă de obicei cu utricul. În consecință, atunci când cilii se îndoaie spre utricul, frecvența secreției aferente crește, iar când se îndoaie departe de utricul, aceasta scade. Când vă întoarceți capul spre stânga, endolimfa din canalele semicirculare orizontale se deplasează spre dreapta. Ca urmare, cilii celulelor capilare din canalul stâng se îndoaie spre utriculus, iar în canalul drept, departe de utricul. În consecință, frecvența de descărcare în aferentele canalului orizontal stâng crește, iar în aferentele din dreapta - scade.

Orez. 5-23. Transformări mecanice în celulele părului.

A - Celula părului;

B - Deformare mecanică pozitivă; B - Deformare mecanică negativă; G - Sensibilitatea mecanică a celulei părului;

D - polarizarea funcțională a celulelor capilare vestibulare. Când stereocilia se îndoaie spre kinocilium, celula părului este depolarizată și are loc excitația în fibra aferentă. Când stereocilii se îndoaie de kinocilium, celula de păr se hiperpolarizează și descărcarea aferentă slăbește sau se oprește

Câteva reflexe spinale importante sunt activate de receptorii de întindere musculară - fusurile musculare și aparatul tendonului Golgi. Acest reflex de întindere musculară (reflex miotatic)Și reflex miotatic invers, necesare mentinerii posturii.

Un alt reflex semnificativ este reflexul de flexie, cauzat de semnale de la diverși receptori senzoriali din piele, mușchi, articulații și organe interne. Fibrele aferente care provoacă acest reflex sunt adesea numite aferente reflexului de flexie.

Structura și funcțiile fusului muscular

Structura și funcția fusurilor musculare sunt foarte complexe. Sunt prezenți în majoritatea mușchilor scheletici, dar sunt deosebit de abundenți în mușchii care necesită o reglare fină a mișcării (de exemplu, în mușchii mici ai mâinii). În ceea ce privește mușchii mari, fusurile musculare sunt cele mai abundente în mușchii care conțin multe fibre fazice lente (fibre de tip I; fibre de contracție lentă).

Fusul constă dintr-un mănunchi de fibre musculare modificate inervate atât de axonii senzoriali cât și de cei motorii (Fig. 5-24 A). Diametrul fusului muscular este de aproximativ 100 cm, lungimea este de până la 10 mm. Partea inervată a fusului muscular este închisă într-o capsulă de țesut conjunctiv. Așa-numitul spațiu limfatic al capsulei este umplut cu lichid. Fusul muscular este situat liber între fibrele musculare normale. Capătul său distal este atașat de endomisiu- rețea de țesut conjunctiv din interiorul mușchiului. Fusurile musculare sunt paralele cu fibrele musculare striate normale.

Fusul muscular conține fibre musculare modificate numite fibre musculare intrafusale, spre deosebire de obișnuit - fibre musculare extrafusale. Fibrele intrafusale sunt mult mai subțiri decât fibrele extrafuzale și sunt prea slabe pentru a participa la contracția musculară. Există două tipuri de fibre musculare intrafusale: cu pungă nucleară și cu lanț nuclear (Fig. 5-24 B). Numele lor sunt legate de organizarea nucleelor ​​celulare. Fibre cu pungă nucleară mai mare decât fibrele

lanțul nuclear, iar nucleele lor sunt strâns împachetate în partea de mijloc a fibrei ca o pungă de portocale. ÎN fibre ale lanțului nuclear toate miezurile sunt situate pe un rând.

Fusurile musculare primesc inervație complexă. Inervația senzorială constă în un grup Ia axon aferent si mai multe aferente grupului II(Fig. 5-24 B). Aferentele grupului Ia aparțin clasei axonilor senzoriali cu diametrul cel mai mare cu o viteză de conducere de 72 până la 120 m/s; Axonii din grupa II au un diametru intermediar și conduc impulsurile la viteze de la 36 la 72 m/s. Se formează axonul aferent grupului Ia final primarînfăşurând în spirală în jurul fiecărei fibre intrafusale. Terminațiile primare sunt prezente pe fibrele intrafusale de ambele tipuri, ceea ce este important pentru activitatea acestor receptori. Forma aferente grupei II terminatii secundare pe fibre cu lanț nuclear.

Inervația motorie a fusurilor musculare este asigurată de două tipuri de axoni γ-eferenti (Fig. 5-24 B). Dinamicγ -eferente se termină pe fiecare fibră cu o pungă nucleară, staticγ -eferente- pe fibre cu lanț nuclear. Axonii γ-eferenți sunt mai subțiri decât α-eferenții fibrelor musculare extrafuzale, deci conduc excitația într-un ritm mai lent.

Fusul muscular răspunde la întinderea musculară. Figura 5-24 B arată modificarea activității axonilor aferenti pe măsură ce fusul muscular trece de la o stare scurtată în timpul contracției fibrelor extrafuzale la o stare alungită în timpul întinderii musculare. Contracția fibrelor musculare extrafuzale determină scurtarea fusului muscular, deoarece se află paralel cu fibrele extrafuzale (vezi mai sus).

Activitatea aferentelor fusului muscular depinde de întinderea mecanică a terminațiilor aferente de pe fibrele intrafusale. Când fibrele extrafuzale se contractă, fibra musculară se scurtează, distanța dintre spirele terminației nervoase aferente scade, iar frecvența de descărcare în axonul aferent scade. Dimpotrivă, atunci când întregul mușchi este întins, fusul muscular se prelungește și el (deoarece capetele sale sunt atașate de rețeaua de țesut conjunctiv din interiorul mușchiului), iar întinderea terminației aferente crește frecvența descărcării impulsurilor sale.

Orez. 5-24. Receptorii senzoriali responsabili de provocarea reflexelor spinale.

A - diagrama fusului muscular. B - fibre intrafusale cu pungă nucleară și lanț nuclear; inervația lor senzorială și motrică. B - modificări ale frecvenței de descărcare a impulsului axonului aferent al fusului muscular în timpul scurtării mușchiului (în timpul contracției acestuia) (a) și în timpul alungirii mușchiului (în timpul întinderii acestuia) (b). B1 - în timpul contracției musculare, sarcina asupra fusului muscular scade, deoarece este situat paralel cu fibrele musculare normale. B2 - când un mușchi este întins, fusul muscular se prelungește. R - sistem de înregistrare

Receptorii de întindere musculară

O modalitate cunoscută de a influența aferentele asupra activității reflexe este prin interacțiunea lor cu fibrele intrafusale cu bursa nucleară și fibrele cu lanțul nuclear. După cum am menționat mai sus, există două tipuri de neuroni motori γ: dinamici și statici. Axonii γ motori dinamici se termină pe fibre intrafusale cu o pungă nucleară, iar cei statici se termină pe fibre cu un lanț nuclear. Atunci când un motoneuron γ dinamic este activat, răspunsul dinamic al aferentelor grupului Ia crește (Fig. 5-25 A4), iar când este activat un motoneuron γ static, răspunsurile statice ale aferentelor ambelor grupe Ia și II cresc ( Fig. 5-25 A3) și, în același timp, poate scădea răspunsul dinamic. Diferitele căi descendente au un efect preferenţial asupra motoneuronilor γ dinamici sau statici, modificând astfel natura activităţii reflexe a măduvei spinării.

Aparatul tendonului Golgi

Există un alt tip de receptor de întindere în mușchii scheletici - Aparatul tendonului Golgi(Fig. 5-25 B). Receptorul, cu un diametru de aproximativ 100 μm și o lungime de aproximativ 1 mm, este format din terminațiile grupului Ib aferente - axoni groși cu aceeași viteză de conducere a impulsului ca și cele ale grupului Ia aferente. Aceste terminații se înfășoară în jurul unor mănunchiuri de filamente de colagen în tendonul muscular (sau incluziunile de tendon în mușchi). Capătul sensibil al aparatului tendinos este organizat în raport cu mușchiul într-o manieră secvențială, spre deosebire de fusurile musculare, care se află paralel cu fibrele extrafuzale.

Datorită aranjamentului său secvenţial, aparatul tendonului Golgi este activat fie prin contracţia, fie prin întinderea muşchiului (Fig. 5-25 B). Cu toate acestea, contracția musculară este un stimul mai eficient decât întinderea, deoarece stimulul pentru aparatul tendinos este forța dezvoltată de tendonul în care se află receptorul. Astfel, aparatul tendonului Golgi este un senzor de forță, spre deosebire de fusul muscular, care oferă semnale despre lungimea mușchiului și viteza de schimbare a acestuia.

Orez. 5-25. Receptorii de întindere musculară.

A - influența γ-motoneuronilor statici și dinamici asupra răspunsurilor terminației primare în timpul întinderii musculare. A1 - curs în timp de întindere musculară. A2 - descărcarea axonului grupului Ia în absența activității motoneuronului γ. A3 - răspuns în timpul stimulării unui axon γ-eferent static. A4 - răspuns în timpul stimulării axonului γ-eferent dinamic. B - diagrama locației aparatului tendonului Golgi. B - activarea aparatului tendonului Golgi în timpul întinderii musculare (stânga) sau contracției musculare (dreapta)

Funcția fusurilor musculare

Frecvența de descărcare în grupa Ia și grupa II aferente este proporțională cu lungimea fusului muscular; acest lucru este vizibil atât în ​​timpul întinderii liniare (Fig. 5-26 A, stânga), cât și atunci când mușchiul se relaxează după întindere (Fig. 5-26 A, dreapta). Această reacție se numește răspuns static aferente fusului muscular. Cu toate acestea, terminațiile aferente primare și secundare răspund la întindere diferit. Terminațiile primare sunt sensibile atât la gradul de întindere, cât și la viteza acestuia, în timp ce terminațiile secundare răspund în primul rând la magnitudinea întinderii (Fig. 5-26 A). Aceste diferențe determină natura activității celor două tipuri de terminații. Frecvența de descărcare a terminației primare atinge un maxim în timpul întinderii musculare, iar când mușchiul întins se relaxează, descărcarea se oprește. Acest tip de reacție se numește răspuns dinamic grupa Ia axonilor aferenti. Răspunsurile din centrul figurii (Fig. 5-26 A) sunt exemple de răspunsuri dinamice ale terminației primare. Atingerea unui mușchi (sau a tendonului acestuia) sau întinderea sinusoidală este mai eficientă pentru a provoca o descărcare în terminația aferentă primară decât în ​​cea secundară.

Judecând după natura răspunsurilor, terminațiile aferente primare semnalează atât lungimea mușchilor, cât și rata modificării acestuia, în timp ce terminațiile secundare transmit informații doar despre lungimea mușchilor. Aceste diferențe în comportamentul terminațiilor primare și secundare depind în principal de diferența dintre proprietățile mecanice ale fibrelor intrafusale cu pungă nucleară și cu lanț nuclear. După cum sa menționat mai sus, terminațiile primare și secundare se găsesc pe ambele tipuri de fibre, în timp ce terminațiile secundare sunt localizate predominant pe fibrele lanțului nuclear. Partea mijlocie (ecuatorială) a fibrei cu punga nucleară este lipsită de proteine ​​contractile din cauza acumulării de nuclei celulari, astfel încât această parte a fibrei se întinde ușor. Cu toate acestea, imediat după întindere, partea de mijloc a fibrei cu punga nucleară tinde să revină la lungimea inițială, deși părțile de capăt ale fibrei se alungesc. Fenomenul care

numit "alunecare" datorită proprietăţilor vâscoelastice ale acestei fibre intrafuzale. Ca urmare, se observă o explozie de activitate de la finalul primar, urmată de o slăbire a activității la un nou nivel static al frecvenței impulsurilor.

Spre deosebire de fibrele bursei, fibrele lanțului nucleat variază în lungime mai strâns cu modificările lungimii fibrelor musculare extrafusale, deoarece porțiunea mijlocie a fibrelor bursei conține proteine ​​contractile. În consecință, caracteristicile vâscoelastice ale fibrei lanțului nuclear sunt mai uniforme, nu este supusă alunecării, iar terminațiile sale aferente secundare generează doar răspunsuri statice.

Până acum, am luat în considerare comportamentul fusurilor musculare numai în absența activității motoneuronului y. În același timp, inervația eferentă a fusurilor musculare este extrem de semnificativă, deoarece determină sensibilitatea fusurilor musculare la întindere. De exemplu, în Fig. 5-26 B1 arată activitatea fusului muscular aferent în timpul întinderii constante. După cum sa menționat deja, odată cu contracția fibrelor extrafusale (Fig. 5-26 B2), fusurile musculare încetează să fie încărcate, iar descărcarea aferentelor lor se oprește. Totuși, efectul de descărcare a fusului muscular este contracarat de efectul stimulării γ-motoneuronului. Această stimulare face ca fusul muscular să se scurteze împreună cu fibrele extrafuzale (Fig. 5-26 B3). Mai exact, doar două capete ale fusului muscular sunt scurtate; partea sa mijlocie (ecuatoriala), unde se afla nucleii celulari, nu se contracta din cauza lipsei de proteine ​​contractile. Ca rezultat, partea de mijloc a axului se prelungește, astfel încât terminațiile aferente sunt întinse și excitate. Acest mecanism este foarte important pentru activitatea normală a fusurilor musculare, deoarece, ca urmare a comenzilor motorii descendente din creier, are loc, de regulă, activarea simultană a motoneuronilor α- și γ și, în consecință, o contracție conjugată a extrafusalului și intrafusal. fibre musculare.

Orez. 5-26. Fusurile musculare și munca lor.

A - răspunsurile terminațiilor primare și secundare la diferite tipuri de modificări ale lungimii mușchilor; au fost demonstrate diferențe între răspunsurile dinamice și cele statice. Curbele superioare arată modelul modificărilor în lungimea mușchilor. Rândul de mijloc și de jos de înregistrări sunt descărcări de puls ale terminațiilor nervoase primare și secundare. B - activarea axonului γ-eferent contracarează efectul de descărcare a fusului muscular. B1 - descărcarea de impuls a fusului muscular aferent în timpul întinderii constante a fusului. B2 - descărcarea aferentă a încetat în timpul contracției fibrelor musculare extrafuzale, deoarece sarcina a fost îndepărtată de pe fus. B3 - activarea γ-motoneuronului determină scurtarea fusului muscular, contracarând efectul de descărcare

Reflex miotatic sau reflex de întindere

Reflexul de întindere joacă un rol cheie în menținerea posturii. În plus, modificările sale sunt implicate în implementarea comenzilor motorii din creier. Tulburările patologice ale acestui reflex sunt semne ale bolilor neurologice. Reflexul se manifestă sub două forme: reflexul de întindere fazică, este declanșată de terminațiile primare ale fusurilor musculare și reflex tonic de întindere depinde atât de terminațiile primare cât și de cele secundare.

Reflexul de întindere fazică

Arcul reflex corespunzător este prezentat în Fig. 5-27. Axonul aferent grupului Ia din fusul muscular al rectului femural pătrunde în măduva spinării și ramuri. Ramurile sale intră în substanța cenușie a măduvei spinării. Unele dintre ele se termină direct (monosinaptic) pe motoneuronii α, trimițând axoni motori către rectus femoris (și sinergicii săi, cum ar fi vastus intermedius), care extinde piciorul la genunchi. Axonii grupului Ia asigură excitația monosinaptică a motoneuronului α. Cu un nivel suficient de excitare, neuronul motor generează o descărcare care provoacă contracția musculară.

Alte ramuri ale axonului grupului Ia formează terminații pe interneuronii inhibitori ai grupului Ia (un astfel de interneuron este prezentat cu negru în Fig. 5-27). Acești interneuroni inhibitori se termină pe α-motoneuronii care inervează mușchii care se conectează la ischiogambier (inclusiv mușchiul semitendinos), mușchii flexori ai genunchiului. Când interneuronii inhibitori Ia sunt excitați, activitatea neuronilor motori musculari antagoniști este suprimată. Astfel, descărcarea (activitatea de stimulare) aferente grupei Ia din fusurile musculare ale mușchiului drept femural determină contracția rapidă a aceluiași mușchi și

relaxarea conjugată a mușchilor conectați la ischio-coarda.

Arcul reflex este organizat astfel încât să asigure activarea unui anumit grup de motoneuroni α și inhibarea simultană a unui grup antagonist de neuroni. Se numeste inervație reciprocă. Este caracteristic multor reflexe, dar nu singurul posibil în sistemele de reglare a mișcării. În unele cazuri, comenzile motorii provoacă o contracție conjugată a sinergiștilor și antagoniștilor. De exemplu, când strângeți mâna într-un pumn, mușchii extensori și flexori ai mâinii se contractă, fixând poziția mâinii.

Descărcarea impulsivă a aferentelor grupei Ia se observă atunci când medicul aplică o lovitură uşoară tendonului unui muşchi, de obicei cvadriceps femural, cu un ciocan neurologic. Reacția normală este o contracție musculară pe termen scurt.

Reflexul tonic de întindere

Acest tip de reflex este activat prin flexia pasivă a articulației. Arcul reflex este același cu cel al reflexului de întindere fazică (Fig. 5-27), cu diferența că sunt implicate aferente ambelor grupe Ia și II. Mulți axoni din grupa II formează conexiuni excitatorii monosinaptice cu motoneuronii α. În consecință, reflexele tonice de întindere sunt în mare măsură monosinaptice, la fel ca reflexele de întindere fazică. Reflexele tonice de întindere contribuie la tonusul muscular.

γ -Motoneuroni și reflexe de întindere

γ-Motoneuronii reglează sensibilitatea reflexelor de întindere. Aferentele fusului muscular nu influențează în mod direct γ-motoneuronii, care sunt activați polisinaptic doar prin aferentele reflexe de flexie la nivelul coloanei vertebrale, precum și prin comenzi descendente din creier.

Orez. 5-27. Reflex miotatic.

Arcul reflexului de întindere. Interneuronul (prezentat cu negru) aparține interneuronilor inhibitori ai grupului Ia

Reflex miotatic invers

Activarea aparatului tendonului Golgi este însoțită de un răspuns reflex, care la prima vedere este opusul reflexului de întindere (de fapt, această reacție completează reflexul de întindere). Reacția se numește reflex miotatic invers; arcul reflex corespunzător este prezentat în Fig. 5-28. Receptorii senzoriali pentru acest reflex sunt aparatul tendonului Golgi din mușchiul drept femural. Axonii aferenti intră în măduva spinării, se ramifică și formează terminații sinaptice pe interneuroni. Calea de la aparatul tendonului Golgi nu are o conexiune monosinaptică cu motoneuronii α, dar include interneuronii inhibitori care suprimă activitatea motoneuronilor α ai mușchiului drept femural și interneuronii excitatori care provoacă activitatea motoneuronilor α ai mușchilor antagoniști. . Astfel, în organizarea sa, reflexul miotatic invers este opusul reflexului de întindere, de unde provine numele. Cu toate acestea, în realitate, reflexul miotatic invers este complementar funcțional cu reflexul de întindere. Aparatul tendonului Golgi servește ca senzor pentru forța generată de tendonul la care este conectat. Când se menține stabil

postură (de exemplu, o persoană stă atentă), mușchiul drept femural începe să obosească, forța aplicată tendonului rotulian scade și, în consecință, activitatea receptorilor corespunzători ai tendonului Golgi scade. Deoarece acești receptori suprimă de obicei activitatea motoneuronilor α ai mușchiului drept femoral, slăbirea descărcărilor de impuls din ei duce la o excitabilitate crescută a motoneuronilor α, iar forța dezvoltată de mușchi crește. Ca urmare, are loc o schimbare coordonată a reacțiilor reflexe cu participarea ambelor fusuri musculare și a axonilor aferenți ai aparatului tendonului Golgi, contracția mușchiului drept crește și postura este menținută.

Când reflexele sunt supraactivate, poate fi observat un reflex „jackknife”. Când o articulație se flexează pasiv, rezistența la flexie crește inițial. Cu toate acestea, pe măsură ce flexia continuă, rezistența scade brusc și articulația se deplasează brusc în poziția sa finală. Motivul pentru aceasta este inhibiția reflexă. Anterior, reflexul jackknife a fost explicat prin activarea receptorilor tendonului Golgi, deoarece se credea că au un răspuns de prag ridicat la întinderea musculară. Cu toate acestea, reflexul este acum asociat cu activarea altor receptori musculari cu prag înalt localizați în fascia musculară.

Orez. 5-28. Reflex miotatic invers.

Arcul reflexului miotatic invers. Sunt implicați atât interneuronii excitatori, cât și cei inhibitori

Reflexe de flexie

Legătura aferentă a reflexelor de flexie începe de la mai multe tipuri de receptori. În timpul reflexelor de flexie, descărcările aferente duc la faptul că, în primul rând, interneuronii excitatori determină activarea motoneuronilor α care alimentează mușchii flexori ai membrului ipsilateral și, în al doilea rând, neuronii inhibitori nu permit activarea mușchilor extensori antagonişti ai motoneuronilor α ( Fig. 5-29). Ca rezultat, una sau mai multe articulații se îndoaie. În plus, interneuronii comisurali provoacă activitate opusă funcțional a neuronilor motori pe partea controlaterală a măduvei spinării, astfel încât apare extensia musculară - reflexul transextensor. Acest efect contralateral ajută la menținerea echilibrului corpului.

Există mai multe tipuri de reflexe de flexie, deși natura contracțiilor musculare corespunzătoare este similară. O etapă importantă a locomoției este faza de flexie, care poate fi considerată ca un reflex de flexie. Este asigurată în principal de rețeaua neuronală a coloanei vertebrale

creierul numit generator de locomotorie

ciclu. Cu toate acestea, sub influența intrării aferente, ciclul locomotor se poate adapta la modificări de moment în sprijinul membrelor.

Cel mai puternic reflex de flexie este reflex de retragere la flexie. Prevalează asupra altor reflexe, inclusiv asupra celor locomotorii, aparent din cauza faptului că previne deteriorarea ulterioară a membrului. Acest reflex poate fi observat atunci când un câine care se plimbă își apasă laba rănită. Partea aferentă a reflexului este formată din nociceptori.

În acest reflex, un stimul puternic dureros determină retragerea membrului. Figura 5-29 prezintă rețeaua neuronală pentru un reflex de flexie specific pentru articulația genunchiului. Cu toate acestea, în realitate, în timpul reflexului de flexie, apare o divergență semnificativă a semnalelor de la aferentele primare și căile interneuronice, datorită căreia toate articulațiile majore ale membrului (șold, genunchi, gleznă) pot fi implicate în reflexul de retragere. Caracteristicile reflexului de retragere la flexie în fiecare caz specific depind de natura și localizarea stimulului.

Orez. 5-29. Reflex de flexie

Diviziunea simpatică a sistemului nervos autonom

Corpurile celulare ale neuronilor simpatici preganglionari sunt concentrate în substanța cenușie intermediară și laterală. (coloana intermediolaterală) segmentele toracice și lombare ale măduvei spinării (fig. 5-30). Unii neuroni se găsesc în segmentele C8. Odată cu localizarea în coloana intermediolaterală, localizarea neuronilor simpatici preganglionari a fost găsită și în funiculul lateral, regiunea intermediară și placa X (dorsală față de canalul central).

Majoritatea neuronilor simpatici preganglionari au axoni mielinizați subțiri - B- fibre. Cu toate acestea, unii axoni sunt fibre C nemielinice. Axonii preganglionari părăsesc măduva spinării ca parte a rădăcinii anterioare și intră în ganglionul paravertebral la nivelul aceluiași segment prin ramurile albe comunicante. Ramurile de legătură albe sunt prezente numai la nivelurile T1-L2. Axonii preganglionari se termină la sinapsele din acest ganglion sau, după ce trec prin el, intră în trunchiul simpatic (lanțul simpatic) al ganglionilor paravertebrali sau nervul splanhnic.

Ca parte a lanțului simpatic, axonii preganglionari sunt direcționați rostral sau caudal către ganglionul prevertebral cel mai apropiat sau îndepărtat și formează acolo sinapse. După părăsirea ganglionului, axonii postganglionari se deplasează către nervul spinal, de obicei prin ramura comunicantă gri, care este prezentă în fiecare dintre cele 31 de perechi de nervi spinali. Ca parte a nervilor periferici, axonii postganglionari intră în efectorii pielii (mușchii piloerectori, vasele de sânge, glandele sudoripare), mușchilor și articulațiilor. De obicei, axonii postganglionari sunt nemielinizați (CU-fibre), deși există și excepții. Diferențele dintre ramurile de legătură albe și gri depind de conținutul relativ

conţin axoni mielinizaţi şi nemielinizaţi.

Ca parte a nervului splanhnic, axonii preganglionari merg adesea la ganglionul prevertebral, unde formează sinapse, sau pot trece prin ganglion, terminându-se într-un ganglion mai distal. Unii axoni preganglionari care circulă ca parte a nervului splanhnic se termină direct pe celulele medulei suprarenale.

Lanțul simpatic se întinde de la nivelul colului uterin până la nivelul coccigian al măduvei spinării. Funcționează ca un sistem de distribuție, permițând neuronilor preganglionari localizați numai în segmentele toracice și lombare superioare să activeze neuronii postganglionari care alimentează toate segmentele corpului. Cu toate acestea, există mai puțini ganglioni paravertebrali decât segmentele spinale, deoarece unii ganglioni fuzionează în timpul ontogenezei. De exemplu, ganglionul simpatic cervical superior este compus din ganglionii fuzionați C1-C4, ganglionul simpatic cervical mijlociu este compus din ganglionii C5-C6, iar ganglionul simpatic cervical inferior este compus din ganglionii C7-C8. Ganglionul stelat este format prin fuziunea ganglionului simpatic cervical inferior cu ganglionul T1. Ganglionul cervical superior asigură inervație postganglionară capului și gâtului, în timp ce ganglionii cervicali medii și stelați asigură inervație postganglionară inimii, plămânilor și bronhiilor.

De obicei, axonii neuronilor simpatici preganglionari se distribuie în ganglionii ipsilaterali și, prin urmare, reglează funcțiile autonome de aceeași parte a corpului. O excepție importantă este inervația simpatică bilaterală a intestinelor și organelor pelvine. La fel ca nervii motori ai mușchilor scheletici, axonii neuronilor simpatici preganglionari aparținând unor organe specifice inervează mai multe segmente. Astfel, neuronii simpatici preganglionari, care asigură funcții simpatice zonelor capului și gâtului, sunt localizați în segmentele C8-T5, iar cei legați de glandele suprarenale sunt în T4-T12.

Orez. 5-30. Sistem nervos simpatic autonom.

A - principii de bază. Arc reflex vezi fig. 5-9 B

Diviziunea parasimpatică a sistemului nervos autonom

Neuronii parasimpatici preganglionari se află în trunchiul cerebral în mai mulți nuclei ai nervilor cranieni - în oculomotor Nucleul Westphal-Edinger(III nervul cranian), superior(VII nervul cranian) și inferior(nervul cranian IX) nuclee salivare,și nucleul dorsal al nervului vag(nucleus dorsalis nervi vagi)Și cu două nuclee(nucleu ambiguus) Nervul X cranian. În plus, astfel de neuroni sunt prezenți în regiunea intermediară a segmentelor sacrale S3-S4 ale măduvei spinării. Neuronii parasimpatici postganglionari sunt localizați în ganglionii nervilor cranieni: în ganglionul ciliar (ganglion ciliar), primind input preganglionar din nucleul Westphal-Edinger; în ganglionul pterigopalatin (ganglion pterigopalatin)și nodul submandibular (ganglion submandibular) cu intrări din nucleul salivar superior (nucleus salivatorius superior);în nodul urechii (ganglionul otic) cu aport din nucleul salivar inferior (nucleul salivat inferior). Ganglionul ciliar inervează mușchiul sfincter al pupilei și mușchii ciliari ai ochiului. Axonii merg de la ganglionul pterigopalatin la glandele lacrimale, precum și la glandele faringelui nazal și oral. Neuronii ganglionului submandibular se proiectează către glandele salivare și glandele submandibulare și sublinguale ale cavității bucale. Ganglionul auricular alimentează glanda salivară parotidă și glandele bucale

(Fig. 5-31 A).

Alți neuroni parasimpatici postganglionari sunt localizați în apropierea organelor interne ale toracelui, cavități abdominale și pelvine sau în pereții acestor organe. Pot fi luate în considerare și unele celule ale plexului enteric

ca neuroni parasimpatici postganglionari. Ei primesc inputuri de la nervii vagi sau pelvieni. Nervul vag inervează inima, plămânii, bronhiile, ficatul, pancreasul și întregul tract gastrointestinal de la esofag până la flexura splenica a colonului. Restul colonului, rectului, vezicii urinare și organelor genitale sunt furnizate de axonii neuronilor parasimpatici preganglionari sacrali; acești axoni sunt distribuiți prin nervii pelvieni către neuronii postganglionari ai ganglionilor pelvieni.

Neuronii parasimpatici preganglionari, care dau proiecții organelor interne ale cavității toracice și unei părți din cavitatea abdominală, sunt localizați în nucleul motor dorsal al nervului vag și în nucleul dublu. Nucleul motor dorsal funcționează în principal funcția secretomotorie(activează glandele), în timp ce nucleul dublu - funcția visceromotorie(reglează activitatea mușchiului inimii). Nucleul motor dorsal alimentează organele viscerale ale gâtului (faringe, laringe), cavitatea toracică (trahee, bronhii, plămâni, inimă, esofag) și cavitatea abdominală (o parte semnificativă a tractului gastrointestinal, ficat, pancreas). Stimularea electrică a nucleului motor dorsal determină secreția acidă în stomac și secreția de insulină și glucagon în pancreas. Deși proiecțiile către inimă sunt urmărite anatomic, funcțiile lor nu sunt clare. În nucleul dublu, se disting două grupuri de neuroni:

Grupa dorsală, activează mușchii striați ai palatului moale, faringelui, laringelui și esofagului;

Grupul ventrolateral inervează inima, încetinind ritmul acesteia.

Orez. 5-31. Sistem nervos parasimpatic autonom.

A - principii de bază

Sistem nervos autonom

Sistem nervos autonom poate fi considerată ca parte a sistemului motor (eferent). Numai în loc de mușchii scheletici, efectorii sistemului nervos autonom sunt mușchii netezi, miocardul și glandele. Deoarece sistemul nervos autonom asigură controlul eferent al organelor viscerale, acesta este adesea numit sistemul nervos visceral sau autonom în literatura străină.

Un aspect important al activității sistemului nervos autonom este asistența în menținerea constantă a mediului intern al corpului. (homeostazia). Când se primesc semnale de la organele viscerale despre necesitatea de a se ajusta mediu intern, CNS și site-ul său efector autonom trimit comenzile corespunzătoare. De exemplu, atunci când există o creștere bruscă a tensiunii arteriale sistemice, baroreceptorii sunt activați, determinând sistemul nervos autonom să inițieze procese compensatorii și să restabilească tensiunea arterială normală.

Sistemul nervos autonom este, de asemenea, implicat în reacții coordonate adecvate la stimulii externi. Deci, ajută la reglarea dimensiunii pupilei în funcție de iluminare. Un caz extrem de reglare autonomă este răspunsul de luptă sau fugi, care apare atunci când sistemul nervos simpatic este activat de un stimul amenințător. Aceasta implică o varietate de reacții: eliberarea de hormoni din glandele suprarenale, creșterea frecvenței cardiace și a tensiunii arteriale, dilatarea bronhiilor, inhibarea motilității și secreției intestinale, creșterea metabolismului glucozei, pupile dilatate, piloerecție, constricția vaselor de sânge cutanate și viscerale. , dilatarea vaselor musculare scheletice. Trebuie remarcat faptul că răspunsul „luptă sau fugă” nu poate fi considerat obișnuit; el depășește activitatea normală a sistemului nervos simpatic în timpul existenței normale a corpului.

În nervii periferici, alături de fibrele eferente autonome, urmează fibre aferente de la receptorii senzoriali ai organelor viscerale. Semnalele de la mulți dintre acești receptori declanșează reflexe, dar activarea unor receptori cauzează

senzații - durere, foame, sete, greață, senzație de umplere a organelor interne. Sensibilitatea viscerală poate include și sensibilitatea chimică.

Sistemul nervos autonom este de obicei împărțit în simpaticȘi parasimpatic.

Unitate funcțională a sistemului nervos simpatic și parasimpatic- o cale eferentă cu doi neuroni constând dintr-un neuron preganglionar cu un corp celular în sistemul nervos central și un neuron postganglionar cu un corp celular în ganglionul autonom. Sistemul nervos enteric include neuroni și fibre nervoase ale plexurilor mioenterice și submucoase din peretele tractului gastrointestinal.

Neuronii preganglionari simpatici se găsesc în segmentele toracice și lombare superioare ale măduvei spinării, astfel încât sistemul nervos simpatic este uneori denumit diviziunea toraco-lombară a sistemului nervos autonom. Sistemul nervos parasimpatic este structurat diferit: neuronii săi preganglionari se află în trunchiul cerebral și în măduva spinării sacrale, de aceea este numit uneori regiunea cranio-sacrală. Neuronii postganglionari simpatici sunt de obicei localizați în ganglionii paravertebrali sau prevertebrali la distanță de organul țintă. În ceea ce privește neuronii postganglionari parasimpatici, aceștia sunt localizați în ganglionii parasimpatici în apropierea organului executiv sau direct în peretele acestuia.

Influența reglatoare a sistemelor nervoase simpatic și parasimpatic în multe organisme este adesea descrisă ca fiind antagonistă reciproc, dar acest lucru nu este în întregime adevărat. Ar fi mai corect să considerăm aceste două secțiuni ale sistemului de reglare autonomă a funcțiilor viscerale ca acționând într-o manieră coordonată: uneori reciproc, iar alteori sinergic. În plus, nu toate structurile viscerale primesc inervație de la ambele sisteme. Astfel, mușchii netezi și glandele pielii, precum și majoritatea vaselor de sânge, sunt inervate doar de sistemul simpatic; Puține vase sunt alimentate de nervii parasimpatici. Sistemul parasimpatic nu inervează vasele pielii și mușchilor scheletici, ci furnizează doar structurile capului, toracelui și cavității abdominale, precum și pelvisul.

Orez. 5-32. Sistem nervos autonom (autonom) (Tabelul 5-2)

Tabelul 5-2.Reacții ale organelor efectoare la semnalele de la nervii autonomi *

Sfârșitul mesei. 5-2.

1 O liniuță înseamnă că inervația funcțională a organului nu a fost detectată.

2 semne „+” (una până la trei) indică cât de importantă este activitatea nervilor adrenergici și colinergici în reglarea organelor și funcțiilor specifice.

3 In situ predomină expansiunea datorată autoreglării metabolice.

4 Rolul fiziologic al vasodilatației colinergice în aceste organe este controversat.

5 În intervalul concentrațiilor fiziologice de adrenalină care circulă în sânge, reacția de expansiune mediată de receptorii β predomină în vasele mușchilor scheletici și ficatului, iar reacția de constricție mediată de receptorii α predomină în vasele altor organe abdominale. . În plus, vasele rinichilor și mezenterului conțin receptori specifici de dopamină care mediază dilatarea, care, totuși, nu joacă un rol major în multe reacții fiziologice.

6 Sistemul simpatic colinergic determină vasodilatație în mușchiul scheletic, dar acest efect nu este implicat în majoritatea răspunsurilor fiziologice.

7 Există o presupunere că nervii adrenergici furnizează receptori β inhibitori în mușchii netezi

și receptorii α inhibitori pe neuronii ganglionari colinergici (excitatori) parasimpatici ai plexului Auerbach.

8 În funcție de faza ciclului menstrual, de concentrația de estrogen și progesteron din sânge, precum și de alți factori.

9 Glandele sudoripare ale palmelor și ale altor zone ale corpului („transpirație adrenergică”).

10 Tipurile de receptori care mediază răspunsurile metabolice specifice variază semnificativ între speciile de animale.

YouTube enciclopedic

1 / 5

✪ Sinapsele chimice interneuronale

✪ Neuroni

✪ Secretul creierului. A doua parte. Realitatea este la cheremul neuronilor.

✪ Cum stimulează sportul creșterea neuronilor din creier?

✪ Structura neuronului

Subtitrări

Acum știm cum se transmit impulsurile nervoase. Să înceapă totul cu excitarea dendritelor, de exemplu această excrescere a corpului neuronilor. Excitația înseamnă deschiderea canalelor ionice membranare. Prin canale, ionii intră în celulă sau ies din celulă. Acest lucru poate duce la inhibiție, dar în cazul nostru ionii acționează electrotonic. Ei trișează potential electric pe membrană, iar această modificare a zonei dealului axonului poate fi suficientă pentru a deschide canalele ionice de sodiu. Ionii de sodiu intră în celulă, sarcina devine pozitivă. Acest lucru face ca canalele de potasiu să se deschidă, dar această sarcină pozitivă activează următoarea pompă de sodiu. Ionii de sodiu reintră în celulă, astfel semnalul este transmis în continuare. Întrebarea este, ce se întâmplă la joncțiunea neuronilor? Am fost de acord că totul a început cu excitația dendritelor. De regulă, sursa de excitație este un alt neuron. Acest axon va transmite, de asemenea, excitația unei alte celule. Ar putea fi o celulă musculară sau o altă celulă nervoasă. Cum? Aici este terminalul axonului. Și aici s-ar putea să existe o dendrită a altui neuron. Acesta este un alt neuron cu propriul axon. Dendrita sa este excitată. Cum se întâmplă asta? Cum trece un impuls de la axonul unui neuron la dendrita altuia? Transmiterea de la axon la axon, de la dendrita la dendrita sau de la axon la corpul celular este posibila, dar cel mai adesea impulsul este transmis de la axon la dendritele neuronului. Să aruncăm o privire mai atentă. Suntem interesați de ceea ce se întâmplă în partea din imagine pe care o voi încadra. Terminalul axonal și dendrita următorului neuron cad în cadru. Deci iată terminalul axonului. Ea arată așa ceva la mărire. Acesta este terminalul axonului. Aici este conținutul său intern, iar lângă el este dendrita unui neuron vecin. Așa arată dendrita unui neuron vecin la mărire. Acesta este ceea ce este în interiorul primului neuron. Un potențial de acțiune trece prin membrană. În cele din urmă, undeva pe membrana terminală a axonului, potențialul intracelular devine suficient de pozitiv pentru a deschide canalul de sodiu. Este închis până la sosirea potențialului de acțiune. Acesta este canalul. Acesta permite ionilor de sodiu să intre în celulă. Aici începe totul. Ionii de potasiu părăsesc celula, dar atâta timp cât încărcătura pozitivă rămâne, aceasta poate deschide alte canale, nu doar cele de sodiu. Există canale de calciu la capătul axonului. O voi desena roz. Iată canalul de calciu. Este de obicei închis și nu permite trecerea ionilor de calciu divalenți. Acesta este un canal dependent de tensiune. Ca și canalele de sodiu, se deschide atunci când potențialul intracelular devine suficient de pozitiv, permițând ionilor de calciu să intre în celulă. Ionii de calciu divalenți intră în celulă. Și acest moment este surprinzător. Aceștia sunt cationi. Există o sarcină pozitivă în interiorul celulei din cauza ionilor de sodiu. Cum ajunge calciul acolo? Concentrația de calciu este creată folosind o pompă de ioni. Am vorbit deja despre pompa de sodiu-potasiu; există o pompă similară pentru ionii de calciu. Acestea sunt molecule de proteine ​​încorporate în membrană. Membrana este fosfolipide. Este format din două straturi de fosfolipide. Ca aceasta. Aceasta arată mai mult ca o membrană celulară reală. Aici membrana este, de asemenea, dublu stratificată. Acest lucru este deja clar, dar voi clarifica pentru orice eventualitate. Există și pompe de calciu aici, care funcționează similar cu pompele de sodiu-potasiu. Pompa primește o moleculă de ATP și un ion de calciu, scindează grupa fosfat din ATP și își schimbă conformația, împingând calciul afară. Pompa este proiectată pentru a pompa calciul din celulă. Consumă energie ATP și oferă o concentrație mare de ioni de calciu în afara celulei. În repaus, concentrația de calciu în exterior este mult mai mare. Când apare un potențial de acțiune, canalele de calciu se deschid și ionii de calciu din exterior curg în terminalul axonului. Acolo, ionii de calciu se leagă de proteine. Și acum să ne dăm seama ce se întâmplă în acest loc. Am menționat deja cuvântul „synapse”. Punctul de contact dintre axon și dendrită este sinapsa. Și există o sinapsă. Poate fi considerat locul unde neuronii se conectează între ei. Acest neuron se numește presinaptic. O voi nota. Trebuie să știți termenii. presinaptic. Și asta este postsinaptic. Postsinaptic. Iar spațiul dintre acest axon și dendrită se numește despicatură sinaptică. Despicatură sinaptică. Este un decalaj foarte, foarte îngust. Acum vorbim despre sinapsele chimice. De obicei, când oamenii vorbesc despre sinapse, se referă la cele chimice. Există și electrice, dar nu vom vorbi despre ele deocamdată. Considerăm o sinapsă chimică obișnuită. Într-o sinapsă chimică, această distanță este de numai 20 de nanometri. Celula, în medie, are o lățime de 10 până la 100 de microni. Un micron este de la 10 la a șasea putere de metri. Aici este 20 peste 10 la minus a noua putere. Acesta este un decalaj foarte îngust atunci când comparați dimensiunea sa cu dimensiunea celulei. Există vezicule în interiorul terminalului axonal al unui neuron presinaptic. Aceste vezicule sunt conectate la membrana celulară din interior. Acestea sunt bulele. Au propria lor membrană lipidică cu două straturi. Bulele sunt recipiente. Sunt mulți dintre ei în această parte a celulei. Acestea conțin molecule numite neurotransmițători. Le voi arăta în verde. Neurotransmițători din interiorul veziculelor. Cred că acest cuvânt vă este familiar. Multe medicamente pentru depresie și alte probleme mentale acționează în mod specific asupra neurotransmițătorilor. Neurotransmițători Neurotransmițători din interiorul veziculelor. Când canalele de calciu dependente de tensiune se deschid, ionii de calciu intră în celulă și se leagă de proteinele care rețin veziculele. Veziculele sunt ținute pe membrana presinaptică, adică pe această parte a membranei. Ele sunt ținute în loc de proteinele grupului SNARE Proteinele acestei familii sunt responsabile de fuziunea membranei. Asta sunt aceste proteine. Ionii de calciu se leagă de aceste proteine ​​și își schimbă conformația astfel încât să tragă veziculele atât de aproape de membrana celulară încât membranele veziculelor fuzionează cu aceasta. Să aruncăm o privire mai atentă asupra acestui proces. După ce calciul se leagă de proteinele familiei SNARE de pe membrana celulară, acestea trag veziculele mai aproape de membrana presinaptică. Iată o sticlă. Așa merge membrana presinaptică. Ele sunt conectate între ele prin proteine ​​din familia SNARE, care atrag vezicula către membrană și sunt localizate aici. Rezultatul a fost fuziunea membranei. Acest lucru face ca neurotransmițătorii din vezicule să intre în fanta sinaptică. Acesta este modul în care neurotransmițătorii sunt eliberați în fanta sinaptică. Acest proces se numește exocitoză. Neurotransmițătorii părăsesc citoplasma neuronului presinaptic. Probabil le-ai auzit numele: serotonina, dopamina, adrenalina, care este atât un hormon, cât și un neurotransmițător. Noradrenalina este, de asemenea, un hormon și un neurotransmițător. Probabil că toate vă sunt familiare. Ei intră în fanta sinaptică și se leagă de structurile de suprafață ale membranei neuronului postsinaptic. neuron postsinaptic. Să presupunem că se leagă aici, aici și aici cu proteine ​​speciale de pe suprafața membranei, în urma cărora canalele ionice sunt activate. Excitația are loc în această dendrite. Să presupunem că legarea neurotransmițătorilor de membrană duce la deschiderea canalelor de sodiu. Canalele de sodiu ale membranei se deschid. Sunt dependente de transmițător. Datorită deschiderii canalelor de sodiu, ionii de sodiu intră în celulă și totul se repetă din nou. În celulă apare un exces de ioni pozitivi, acest potențial electrotonic se extinde în zona dealului axonului, apoi la următorul neuron, stimulându-l. Așa se întâmplă. Se poate face altfel. Să presupunem că în loc să se deschidă canalele de sodiu, se vor deschide canalele ionice de potasiu. În acest caz, ionii de potasiu vor curge de-a lungul gradientului de concentrație. Ionii de potasiu părăsesc citoplasmă. Le voi arăta cu triunghiuri. Datorită pierderii ionilor încărcați pozitiv, potențialul pozitiv intracelular scade, ceea ce face dificilă generarea unui potențial de acțiune în celulă. Sper că acest lucru este clar. Am început entuziasmați. Se generează un potențial de acțiune, calciul curge, conținutul veziculelor intră în fanta sinaptică, canalele de sodiu se deschid și neuronul este stimulat. Și dacă canalele de potasiu sunt deschise, neuronul va fi inhibat. Sunt foarte, foarte, foarte multe sinapse. Sunt trilioane de ei. Se crede că numai cortexul cerebral conține între 100 și 500 de trilioane de sinapse. Și asta e doar scoarța! Fiecare neuron este capabil să formeze multe sinapse. În această imagine, sinapsele pot fi aici, aici și aici. Sute și mii de sinapse pe fiecare celulă nervoasă. Cu un neuron, altul, al treilea, al patrulea. Un număr mare de conexiuni... imens. Acum vezi cât de complex este tot ceea ce are de-a face cu mintea umană. Sper că veți găsi acest lucru util. Subtitrări de către comunitatea Amara.org

Structura neuronilor

Corpul celulei

Corpul unei celule nervoase este format din protoplasmă (citoplasmă și nucleu), delimitată în exterior de o membrană dublu strat lipidic. Lipidele constau din capete hidrofile și cozi hidrofobe. Lipidele sunt dispuse cu cozile hidrofobe orientate una pe cealaltă, formând un strat hidrofob. Acest strat permite trecerea numai a substanțelor solubile în grăsimi (de exemplu oxigen și dioxid de carbon). Există proteine ​​pe membrană: sub formă de globule la suprafață, pe care se pot observa creșteri de polizaharide (glicocalix), datorită cărora celula percepe iritația externă și proteine ​​​​integrale care pătrund prin membrană, în care canalele ionice. sunt situate.

Un neuron este format dintr-un corp cu un diametru cuprins între 3 și 130 de microni. Corpul conține un nucleu (cu un număr mare de pori nucleari) și organele (inclusiv un ER dur foarte dezvoltat cu ribozomi activi, aparatul Golgi), precum și procese. Există două tipuri de procese: dendrite și axoni. Neuronul are un citoschelet dezvoltat care pătrunde în procesele sale. Citoscheletul menține forma celulei; firele sale servesc drept „șine” pentru transportul de organele și substanțe ambalate în vezicule membranare (de exemplu, neurotransmițători). Citoscheletul unui neuron este format din fibrile de diferite diametre: Microtubuli (D = 20-30 nm) - constau din proteina tubulină și se întind de la neuron de-a lungul axonului, până la terminațiile nervoase. Neurofilamentele (D = 10 nm) – împreună cu microtubulii asigură transportul intracelular al substanțelor. Microfilamente (D = 5 nm) - constau din proteine ​​actină și miozină, mai ales pronunțate în procesele nervoase în creștere și în neuroglia.( Neuroglia, sau pur și simplu glia (din greaca veche νεῦρον - fibră, nerv + γλία - lipici), este o colecție de celule auxiliare ale țesutului nervos. Reprezintă aproximativ 40% din volumul sistemului nervos central. Numărul de celule gliale este în medie de 10-50 de ori mai mare decât cel al neuronilor.)

Un aparat sintetic dezvoltat este dezvăluit în corpul neuronului; ER granular al neuronului este colorat bazofil și este cunoscut sub numele de „tigroid”. Tigroidul pătrunde în secțiunile inițiale ale dendritelor, dar este situat la o distanță vizibilă de începutul axonului, care servește ca semn histologic al axonului. Neuronii variază ca formă, număr de procese și funcții. În funcție de funcție, se disting senzitiv, efector (motor, secretor) și intercalar. Neuronii senzoriali percep stimulii, îi convertesc în impulsuri nervoase și îi transmit creierului. Efector (din latină effectus - acțiune) - generează și trimite comenzi către corpurile de lucru. Intercalatori - comunică între neuronii senzoriali și motorii, participă la procesarea informațiilor și la generarea comenzilor.

Există o distincție între transportul axonilor anterograd (departe de corp) și retrograd (spre corp).

Dendritele și axonul

Mecanismul de creare și conducere a potențialului de acțiune

În 1937, John Zachary Jr. a stabilit că axonul gigant de calmar ar putea fi folosit pentru a studia proprietățile electrice ale axonilor. Axonii de calmar au fost aleși pentru că sunt mult mai mari decât cei umani. Dacă introduceți un electrod în interiorul axonului, puteți măsura potențialul membranei acestuia.

Membrana axonală conține canale ionice dependente de tensiune. Ele permit axonului să genereze și să conducă semnale electrice numite potențiale de acțiune de-a lungul corpului său. Aceste semnale sunt generate și propagate datorită ionilor încărcați electric de sodiu (Na +), potasiu (K +), clor (Cl -), calciu (Ca 2+).

Presiunea, întinderea, factorii chimici sau modificările potențialului membranei pot activa un neuron. Acest lucru se întâmplă din cauza deschiderii canalelor ionice care permit ionilor să traverseze membrana celulară și, în consecință, să modifice potențialul membranei.

Axonii subțiri folosesc mai puțină energie și substanțe metabolice pentru a conduce un potențial de acțiune, dar axonii groși îi permit să fie condus mai rapid.

Pentru a conduce potențialele de acțiune mai rapid și mai puțin energetic, neuronii pot folosi celule gliale speciale numite oligodendrocite din sistemul nervos central sau celule Schwann din sistemul nervos periferic pentru a-și acoperi axonii. Aceste celule nu acoperă complet axonii, lăsând goluri pe axoni deschise substanței extracelulare. În aceste goluri există o densitate crescută a canalelor ionice.Aceste se numesc noduri de Ranvier. Potențialul de acțiune trece prin ele câmp electricîntre intervale.

Clasificare

Clasificarea structurală

Pe baza numărului și aranjamentului dendriților și axonilor, neuronii sunt împărțiți în neuroni fără axon, neuroni unipolari, neuroni pseudounipolari, neuroni bipolari și neuroni multipolari (mulți arbori dendritici, de obicei eferenți).

Neuroni fără axon- celule mici, grupate in apropierea maduvei spinarii in ganglionii intervertebrali, care nu prezinta semne anatomice de diviziune a proceselor in dendrite si axoni. Toate procesele celulei sunt foarte asemănătoare. Scopul funcțional al neuronilor fără axon este puțin înțeles.

Neuroni unipolari- neuroni cu un proces, prezenți, de exemplu, în nucleul senzitiv al nervului trigemen din mezencefal. Mulți morfologi cred că neuronii unipolari nu apar în corpul oamenilor și al vertebratelor superioare.

Neuroni multipolari- neuroni cu un axon si mai multe dendrite. Acest tip de celule nervoase predomină în sistemul nervos central.

Neuroni pseudounipolari- sunt unice în felul lor. Un proces se extinde din corp, care se împarte imediat într-o formă de T. Întregul tract unic este acoperit cu o teacă de mielină și este structural un axon, deși de-a lungul uneia dintre ramuri excitația nu merge de la, ci la corpul neuronului. Din punct de vedere structural, dendritele sunt ramuri la sfârșitul acestui proces (periferic). Zona de declanșare este începutul acestei ramificări (adică este situată în afara corpului celular). Astfel de neuroni se găsesc în ganglionii spinali.

Clasificarea funcțională

Neuroni aferenti(sensibil, senzorial, receptor sau centripet). Neuronii de acest tip includ celule primare ale organelor senzoriale și celule pseudounipolare, ale căror dendrite au terminații libere.

Neuroni eferenți(efector, motor, motor sau centrifugal). Neuronii de acest tip includ neuronii finali - ultimatum și penultimul - non-ultimatum.

Asocierea neuronilor(intercalari sau interneuroni) - un grup de neuroni comunică între eferenți și aferenti; aceștia sunt împărțiți în intruzivi, comisurali și de proiecție.

Neuroni secretori- neuroni care secretă substanțe foarte active (neurohormoni). Au un complex Golgi bine dezvoltat, axonul se termină la sinapsele axovasale.

Clasificarea morfologică

Structura morfologică a neuronilor este diversă. Pentru clasificarea neuronilor se folosesc mai multe principii:

• luați în considerare dimensiunea și forma corpului neuronului;
• numărul și natura ramificării proceselor;
• lungimea axonilor si prezenta unor teci specializate.

În funcție de forma celulei, neuronii pot fi sferici, granulați, stelați, piramidali, în formă de pară, fuziformi, neregulați etc. Dimensiunea corpului neuronului variază de la 5 μm în celulele granulare mici până la 120-150 μm la gigant. neuronii piramidali.

Pe baza numărului de procese, se disting următoarele tipuri morfologice de neuroni:

• neurocite unipolare (cu un proces), prezente, de exemplu, în nucleul senzitiv al nervului trigemen din mezencefal;
• celule pseudounipolare grupate în apropierea măduvei spinării în ganglionii intervertebrali;
• neuronii bipolari (au un axon si una dendrita), situati in organe senzoriale specializate - retina, epiteliul si bulbul olfactiv, ganglionii auditivi si vestibulari;
• neuroni multipolari (au un axon si mai multe dendrite), predominanti in sistemul nervos central.

Dezvoltarea și creșterea neuronilor

Problema diviziunii neuronale rămâne în prezent controversată. Potrivit unei versiuni, un neuron se dezvoltă dintr-o celulă precursoare mică, care încetează să se divizeze chiar înainte de a-și elibera procesele. Axonul începe să crească mai întâi, iar dendritele se formează mai târziu. La sfârșitul procesului de dezvoltare a celulei nervoase, apare o îngroșare, care face o cale prin țesutul din jur. Această îngroșare se numește con de creștere al celulei nervoase. Este alcătuită dintr-o parte aplatizată a procesului celulelor nervoase, cu mulți spini subțiri. Microspinusurile au o grosime de 0,1 până la 0,2 µm și pot ajunge la 50 µm în lungime; regiunea largă și plată a conului de creștere este de aproximativ 5 µm în lățime și lungime, deși forma sa poate varia. Spațiile dintre microspinurile conului de creștere sunt acoperite cu o membrană pliată. Microspinurile sunt în mișcare constantă - unele sunt retractate în conul de creștere, altele se alungesc, deviază în direcții diferite, ating substratul și se pot lipi de el.

Conul de creștere este umplut cu vezicule membranare mici, uneori legate între ele, de formă neregulată. Sub zonele pliate ale membranei și în spini există o masă densă de filamente de actină încurcate. Conul de creștere conține, de asemenea, mitocondrii, microtubuli și neurofilamente, similare cu cele găsite în corpul neuronului.

Microtubulii și neurofilamentele se alungesc în principal datorită adăugării de subunități nou sintetizate la baza procesului neuronal. Se mișcă cu o viteză de aproximativ un milimetru pe zi, ceea ce corespunde cu viteza de transport axonal lent într-un neuron matur. Deoarece viteza medie de avansare a conului de creștere este aproximativ aceeași, este posibil ca în timpul creșterii procesului neuronal, nici asamblarea, nici distrugerea microtubulilor și neurofilamentelor să nu aibă loc la capătul său îndepărtat. La sfârșit se adaugă material nou de membrană. Conul de creștere este o zonă de exocitoză și endocitoză rapidă, așa cum demonstrează numeroasele vezicule găsite aici. Veziculele membranare mici sunt transportate de-a lungul procesului neuronal de la corpul celular la conul de creștere cu un flux de transport axonal rapid. Materialul membranar este sintetizat în corpul neuronului, transportat în conul de creștere sub formă de vezicule și încorporat aici în membrana plasmatică prin exocitoză, prelungind astfel procesul celulei nervoase.

Creșterea axonilor și a dendritelor este de obicei precedată de o fază de migrare neuronală, când neuronii imaturi se dispersează și găsesc o casă permanentă.

Proprietățile și funcțiile neuronilor

Proprietăți:

• Prezența diferenței de potențial transmembranar(până la 90 mV), suprafața exterioară este electropozitivă față de suprafața interioară.
• Sensibilitate foarte mare unora chimicale si curent electric.
• Capacitate de neurosecreție, adică la sinteza şi eliberarea unor substanţe speciale (neurotransmiţători), în mediu inconjurator sau despicatură sinaptică.

• Consum mare de energie, nivel inalt procese energetice, care necesită un aflux constant al principalelor surse de energie - glucoză și oxigen, necesare oxidării.

Functii:

• Funcția de recepție(sinapsele sunt puncte de contact; primim informații sub forma unui impuls de la receptori și neuroni).
• Funcția integrativă(prelucrarea informațiilor, ca urmare, un semnal este generat la ieșirea neuronului, purtând informații de la toate semnalele însumate).
• Funcția conductorului(informația vine de la neuron de-a lungul axonului sub formă curent electric până la sinapsă).
• Funcție de transfer(un impuls nervos, care a ajuns la capătul unui axon, care face deja parte din structura sinapsei, determină eliberarea unui mediator - un transmițător direct de excitare către un alt neuron sau organ executiv).

Vezi si

Note

1. Williams R. W., Herrup K. Controlul numărul neuronilor. (engleză) // Revizuirea anuală a neuroștiinței. - 1988. - Vol. 11. - P. 423-453. - DOI:10.1146/annurev.ne.11.030188.002231. - PMID 3284447.[a corecta ]
2. Azevedo F. A., Carvalho L. R., Grinberg L. T., Farfel J. M., Ferretti R. E., Leite R. E., Jacob Filho W., Lent R., Herculano-Houzel S. Un număr de de celule neuronale și nonneuronale face creierul uman un creier de primat scalat izometric. (engleză) // Jurnalul de neurologie comparată. - 2009. - Vol. 513, nr. 5 . - P. 532-541. - DOI:10.1002/cne.21974. - PMID 19226510.[a corecta ]
3. Camillo Golgi (1873). „Sulla struttura della sostanza grigia del cervelo” . Gazzetta Medica Italiana. Lombardia. 33 : 244–246.

15159 0

Neuronii conform structurii lor sunt:

a Neuronii bipolari

Acești neuroni au un proces (dendrită) care duce în corpul celular și un axon care duce din acesta. Acest tip de neuron se găsește în principal în retina ochiului.

b Neuroni unipolari

Neuronii unipolari (uneori numiți pseudo-unipolari) sunt inițial bipolari, dar în timpul dezvoltării cele două procese ale lor se contopesc într-unul singur. Se găsesc în ganglioni, în primul rând în sistemul nervos periferic, de-a lungul măduvei spinării.

c Neuroni multipolari

Acesta este cel mai comun tip de neuron. Au mai multe (trei sau mai multe) procese (axoni și dendrite) care emană din corpul celular și se găsesc în tot sistemul nervos central. Deși majoritatea au un axon și mai multe dendrite, există unele care au o singură dendrită.

d Neuroni intermediari (intercalari).

Neuronii intermediari, sau neuronii de asociere, sunt linia de comunicare dintre neuronii senzoriali și neuronii motori. Neuronii intermediari se găsesc în sistemul nervos central. Sunt multipolare și au, de obicei, procese scurte.

Neuron	Structura	Funcţie
Centripetă (neuroni senzoriali)	Corpul celular este situat în SNP Axon scurt care duce la sistemul nervos central Dendritele lungi (procesele ramificate) se găsesc în PNS	Transmite semnale către sistemul nervos central din tot corpul
Centrifugal (neuroni motorii)	Corpul celular este situat în sistemul nervos central Axon lung care duce la SNP	Transmite semnale de la sistemul nervos central către organism
Intermediar neuronii	Axon lung sau scurt situat în sistemul nervos central Dendritele scurte (procesele ramificate) se găsesc în sistemul nervos central	Transmite impulsuri între neuroni centripeți și centrifugi

Neuroni după funcție

Neuronii (celulele nervoase) formează o rețea specială. Cea mai simplă dintre aceste rețele controlează acțiunile reflexive (vezi pp. 24-25), care sunt complet automate și inconștiente. Rețele mai complexe controlează mișcările conștiente.

Arcuri reflexe

Căile nervoase sunt adesea numite curent nervos deoarece transportă impulsuri electrice. Impulsul apare de obicei într-un neuron centripet unipolar, care este conectat la un receptor din sistemul nervos periferic. Impulsul este transmis de-a lungul axonului celular către sistemul nervos central (SNC). Acest impuls poate călători printr-un singur axon sau, mai probabil, prin mai mulți neuroni centripeți pe parcurs. Impulsurile centripete intră de obicei în sistemul nervos central la măduva spinării printr-unul dintre nervii spinali.

Conexiuni

Imediat ce impulsul intră în sistemul nervos central, acesta trece la un alt neuron. De la un impuls electric care trece între celule, semnalele sunt transmise chimic printr-un spațiu mic numit sinapsă. În cele mai simple căi reflexe, neuronul centripet trece la neuronul intermediar. Apoi trece la un neuron centrifugal, care transportă semnalul de la sistemul nervos central către un efector (terminație nervoasă) - de exemplu, un mușchi.

Căile mai complexe implică impulsuri care trec prin mai multe părți ale sistemului nervos central. În acest caz, impulsul este transmis mai întâi neuronului multipolar. (Majoritatea neuronilor din SNC sunt multipolari.) De aici, impulsul poate călători către mai mulți neuroni multipolari înainte de a fi transmis către creier. Unul dintre acești neuroni multipolari este conectat la una sau mai multe terminații nervoase, care transmit un impuls de răspuns prin sistemul periferic către efectorul corespunzător (mușchi).

Neuron– o unitate structurală și funcțională a sistemului nervos, este o celulă excitabilă electric care prelucrează și transmite informații prin semnale electrice și chimice.

Dezvoltarea neuronilor.

Un neuron se dezvoltă dintr-o celulă precursoare mică care încetează să se divizeze chiar înainte de a-și produce procesele. (Cu toate acestea, problema diviziunii neuronale rămâne în prezent controversată.) De obicei, axonul începe să crească mai întâi, iar dendritele se formează mai târziu. La sfârșitul procesului de dezvoltare a celulei nervoase, apare o îngroșare de formă neregulată, care, aparent, își face drum prin țesutul din jur. Această îngroșare se numește con de creștere al celulei nervoase. Este alcătuită dintr-o parte aplatizată a procesului celulelor nervoase, cu mulți spini subțiri. Microspinusurile au o grosime de 0,1 până la 0,2 µm și pot ajunge la 50 µm în lungime; regiunea largă și plată a conului de creștere este de aproximativ 5 µm în lățime și lungime, deși forma sa poate varia. Spațiile dintre microspinurile conului de creștere sunt acoperite cu o membrană pliată. Microspinurile sunt în mișcare constantă - unele sunt retractate în conul de creștere, altele se alungesc, deviază în direcții diferite, ating substratul și se pot lipi de el.

Conul de creștere este umplut cu vezicule membranare mici, uneori legate între ele, de formă neregulată. Direct sub zonele pliate ale membranei și în coloane se află o masă densă de filamente de actină încurcate. Conul de creștere conține, de asemenea, mitocondrii, microtubuli și neurofilamente, similare cu cele găsite în corpul neuronului.

Este probabil ca microtubulii și neurofilamentele să se alungească în principal datorită adăugării de subunități nou sintetizate la baza procesului neuronal. Se mișcă cu o viteză de aproximativ un milimetru pe zi, ceea ce corespunde cu viteza de transport axonal lent într-un neuron matur. Deoarece viteza medie de avansare a conului de creștere este aproximativ aceeași, este posibil ca în timpul creșterii procesului neuronal, nici asamblarea, nici distrugerea microtubulilor și neurofilamentelor să nu aibă loc la capătul său îndepărtat. Se adaugă material nou de membrană, aparent, la sfârșit. Conul de creștere este o zonă de exocitoză și endocitoză rapidă, așa cum demonstrează numeroasele vezicule prezente acolo. Veziculele membranare mici sunt transportate de-a lungul procesului neuronal de la corpul celular la conul de creștere cu un flux de transport axonal rapid. Materialul membranar este aparent sintetizat în corpul neuronului, transportat în conul de creștere sub formă de vezicule și încorporat aici în membrana plasmatică prin exocitoză, prelungind astfel procesul celulei nervoase.

Creșterea axonilor și a dendritelor este de obicei precedată de o fază de migrare neuronală, când neuronii imaturi se dispersează și găsesc o casă permanentă.

O celulă nervoasă - neuron - este o unitate structurală și funcțională a sistemului nervos. Un neuron este o celulă care poate percepe iritația, devine excitată, produce impulsuri nervoase și le transmite altor celule. Un neuron este format dintr-un corp și procese - scurt, ramificat (dendrite) și lung (axon). Impulsurile se deplasează întotdeauna de-a lungul dendritelor către celulă și de-a lungul axonului - departe de celulă.

Tipuri de neuroni

Neuronii care transmit impulsuri către sistemul nervos central (SNC) sunt numiți senzorial sau aferent. Motor, sau eferent, neuroni transmite impulsuri de la sistemul nervos central către efectori, cum ar fi mușchii. Ambii neuroni pot comunica între ei folosind interneuroni (interneuroni). Ultimii neuroni se mai numesc a lua legatura sau intermediar.

În funcție de numărul și locația proceselor, neuronii sunt împărțiți în unipolar, bipolarȘi multipolară.

Structura neuronului

O celulă nervoasă (neuron) este formată din corp (perikarya) cu un miez și mai multe proceselor(Fig. 33).

Perikaryon este un centru metabolic în care au loc majoritatea proceselor sintetice, în special sinteza acetilcolinei. Corpul celular conține ribozomi, microtubuli (neurotuburi) și alte organite. Neuronii sunt formați din celule neuroblaste care nu au încă excrescențe. Procesele citoplasmatice se extind din corpul celulei nervoase, al căror număr poate varia.

Ramificare scurtă lăstari, conducând impulsurile către corpul celular se numesc dendrite. Procesele subțiri și lungi care conduc impulsurile de la pericarion către alte celule sau organe periferice sunt numite axonii. Când axonii cresc în timpul formării celulelor nervoase din neuroblaste, capacitatea celulelor nervoase de a se diviza se pierde.

Secțiunile terminale ale axonului sunt capabile de neurosecreție. Ramurile lor subțiri cu umflături la capete se conectează la neuronii vecini în locuri speciale - sinapsele. Terminațiile umflate conțin vezicule mici umplute cu acetilcolină, care joacă rolul unui neurotransmițător. Există și mitocondrii în vezicule (Fig. 34). Procesele ramificate ale celulelor nervoase pătrund în întregul corp al animalului și se formează sistem complex conexiuni. La sinapse, excitația este transmisă de la neuron la neuron sau la celulele musculare. Material de pe site-ul http://doklad-referat.ru

Funcțiile neuronilor

Funcția principală a neuronilor este schimbul de informații (semnale nervoase) între părți ale corpului. Neuronii sunt susceptibili la iritare, adică sunt capabili să fie excitați (generând excitație), să conducă excitații și, în final, să le transmită altor celule (nerv, mușchi, glandular). Neuronii transportă impulsuri electrice, permițând comunicarea între receptori (celule sau organe care percep stimularea) și efectori (țesuturi sau organe care răspund la stimulare, cum ar fi mușchii).