ЗНАЙОМЛИВИЙ Цибулин ЗНАЙОМЛИВИЙ Цибулин

(bulbus olfactorius), парне утворення в передньому мозку хребетних (частково або повністю злив у деяких риб, птахів і безхвостих земноводних); первинний центр, відділ обонять. системи. У О. л. закінчуються волокна обонять. нерва і відбувається обробка сенсорної інформації, що надходить від нюхів. рецепторних клітин. Еволюційно О. л. - одна з найдавніших частин переднього мозку. У деяких сумчастих О. л. складає до половини довжини півкулі, у птахів та приматів розвинена слабо, у зубатих китів відсутня. У тварин, які мають якобсонів орган, крім основних, є додаткові О. л. Складається з 6 шарів дек. типів клітинних елементів.

.(Джерело: «Біологічний енциклопедичний словник.» Гл. ред. М. С. Гіляров; Редкол.: А. А. Бабаєв, Г. Г. Вінберг, Г. А. Заварзін та ін. - 2-ге вид. .- М.: Рад. Енциклопедія, 1986.)


Дивитись що таке "ЗОБОНЮВАЛЬНИЙ ЦИБУЛЬ" в інших словниках:

    - (bulbus olfactorius, PNA, BNA, JNA, LNH) частина нюхового мозку, розташована на нижній поверхні лобової частки півкулі великого мозку і триває ззаду в нюховий тракт; містить тіла других нейронів нюхового аналізатора. Великий медичний словник

    - (s. olfactorius, PNA, BNA, JNA; син. Б. пряма) Би., розташована поздовжньо на нижній поверхні лобової частки паралельно поздовжньої щілини великого мозку, що розділяє пряму звивину та очні звивини; у Би. о. залягають нюхова цибулина і… Великий медичний словник

    Нюхальна сенсорна система Сенсорна система сприйняття подразнень у хребетних, що здійснює сприйняття, передачу та аналіз нюхових відчуттів. Об'єднує такі елементи: первинний центр сприйняття нюхової інформації… … Вікіпедія

    РІНГЕРА РОЗЧИН- запропонований у фізіологічну практику англійським фізіологом (S. Ringer) для дослідів із ізольованими тканинами та органами. Перевага його перед звичайним фізіолом. розчином кухонної солі полягає в тому, що крім ізотонії з кров'яною плазмою він… Велика медична енциклопедія

    Головний мозок- (encephalon) (рис. 258) розташовується у порожнині мозкового черепа. Середня вага мозку дорослої людини становить приблизно 1350 р. Він має овоїдну форму з-за виступаючих лобових і потиличних полюсів. На зовнішній опуклій верхньолатеральній. Атлас анатомії людини

    - (cortex cerebri) сіра речовина, розташована на поверхні півкуль великого мозку і що складається з нервових клітин (нейронів), нейроглії, міжнейронних зв'язків кори, а також кровоносних судин. б. м. містить центральні (кіркові) відділи. Медична енциклопедія

    - (від лат. limbus облямівка), лімбічна частка, сукупність низки структур головного мозку (кінцевого, проміжного та середнього його відділів), об'єднаних за анатомічними. та функцій. ознак. Включає філогенетично молоді кортикальні структури. Біологічний енциклопедичний словник

    Сприйняття тваринами та людиною за допомогою відповідних органів певної властивості (запаху) хімічних сполук у навколишньому середовищі. О. один із видів хеморецепції, який відрізняється тим, що пахучі речовини (ПВ) зазвичай… Велика Радянська Енциклопедія

    Спинний мозок- (medulla spinalis) (рис. 254, 258, 260, 275) є тяж мозкової тканини, що розташовується в хребетному каналі. Його довжина у дорослої людини сягає 41 45 см, а ширина 1 1,5 см. Верхній відділ спинного мозку плавно перетворюється на… Атлас анатомії людини

Тривалість життя нюхових клітин – 30–35 днів. Нюхові рецепторні клітини становлять виняток серед нейронів: вони постійно оновлюються рахунок клітин-попередниць, тобто. відносяться до клітинної популяції, що оновлюється. Ця обставина дозволила використовувати в експерименті нейрони нюхової вистилки для їх трансплантації в мозок у розрахунку на інтеграцію нейронів, що регенерують, нюхової вистилки в структури нейронних ансамблів. Попередники нюхових рецепторних клітин - базальні клітини епітелію нюхової вистилки.

Нюхова цибулина

У нюхової цибулини (рис. 12–1 та 12–4) аксони рецепторних клітин утворюють синапси з дендритами мітральних та пучкових клітин, формуючи характерні комплекси – нюхові клубочки. У кожен клубочок входить (конвергує) у середньому 25 тис. аксонів рецепторних клітин, але з будь-яких, лише тих, що мають ідентичні нюхові рецептори. У кожному нюховому клубочку з аксонами рецепторних клітин контактують дендрити приблизно 25 мітральних та 60 пучкових клітин. У наступному шарі нюхової цибулини дендрити мітральних, зернистих та пучкових клітин утворюють реципрокні синапси. Ці синаптичні зв'язки здійснюють контроль за інформацією, що виходить з нюхової цибулини, ймовірно, закодованої в спектрах ПД.

Мал.12–4 .Архітектоніканейронівізв'язківвнюховоїцибулини. ПК - пучкова клітина, МК - мітральна клітина зі зворотними колатералями (К), ЗК - зерниста клітина, ВПЯ - нервові волокна, що сходять в нюхову цибулину, з переднього нюхового ядра, ВВС - комісуральні нервові волокна передньої спайки мозолистого тіла commissuraanterior). Уривчасті лінії - межі між анатомічними структурами.

До нюхової цибулини надходить також імпульсація від контралатеральної нюхової цибулини і низхідна імпульсація з відділів мозку, що стосуються нюху. Так, до нюхової цибулини йдуть сигнали з іпсі-і контралатеральних передніх нюхових ядер. Стимуляція цих ядер зменшує електричну активність нюхової цибулини.

Нюховий тракт та нюхові центри

Аксони мітральних клітин у складі нюхового тракту піднімаються у первинні нюхові центри. У складі нюхового мозку розрізняють медіальну та латеральну нюхові області.

 Нейрони медіальної нюхової області (ядра перегородки) проектуються на гіпоталамус та інші області, що контролюють поведінку.

 Аксони нервових клітин латеральної нюхової області, розташованих у грушоподібній корі та мигдалеподібному тілі, прямують до гіпокампу. Нюхові стимули активують грушоподібну кору білатерально.

 Нарешті, існують гомолатеральні (тільки односторонні і ті ж сторони) проекції до дорсомедіального ядра таламуса і далі – до нюхової борозни.

Реєстрація та перетворення нюхового сигналу

Рецепторні клітини нюхової вистилки реєструють невелику кількість первинних запахів, але їх комбінації формують відчуття багатьох і багатьох запахів, що сприймаються. Виникає питання: як нюхова система може розрізняти безліч різних запахів? Варіанти відповіді такі: або нюхові рецепторні нейрони мають безліч різних молекулярних рецепторів (у тому числі і кожен нейрон), або/і містять один або кілька типів молекулярних нюхових рецепторів, але посилають в ЦНС різні спектри ПД. Зрештою, формування відчуття конкретного запаху може залежати від фіксованих зв'язків між нервовими клітинами нюхової системи.

Нюхові рецепторні білкикодують гени, розташовані практично у всіх хромосомах, крім аутосоми 20 і статевої хромосоми Y. У геномі людини ідентифіковано більше 900 генів, що кодують білки нюхових рецепторів, що практично одно тридцятою всього геному. Ці білки відносять до сімейства пов'язаних з G-білком рецепторів.

Послідовність подійпри реєстрації нюхового сигналу (рис. 12-5) може бути представлена ​​наступним чином: взаємодія пахучої речовини з білком-рецептором в плазмолемі нюхових волосків; активація G-білка; підвищення активності аденілатциклази; збільшення рівня цАМФ; іонація цАМФ; деполяризація рецепторних нейронів генерація ПД та його проведення за аксоном.

Мал.12–5 .Трансформаціясигналувнюховомурецепторі.А- рецепторний нюховий нейрон; Б- вхід Na+ у клітину; У- пахучі молекули з'єднуються з рецептором (R). Рецептор активує G-білок (G), G-білок активує аденілатциклазу (Ац), цАМФ, що утворюється, відкриває Na + -канали.

Системаінозитолтрифосфату(ІТФ) також має відношення до механізму хемосприйняття в органі нюху. При дії деяких пахучих речовин швидко зростає рівень ІТФ, який взаємодіє з Ca 2+ каналом у плазмолемі нюхових рецепторних нейронів. Таким чином, системи других посередників цАМФ та ІТФ взаємодіють між собою, забезпечуючи краще розрізнення запахів.

Механізми адаптації. Адаптація до нюхового сигналу на рівні рецепторних нейронів (регуляція чутливості до нюхового сигналу) відбувається досить швидко (50% протягом 1 секунди). Деякі механізми такої швидкої адаптації відомі та здійснюються за допомогою внутрішньоклітинних посередників і аррестинів.

 При дії деяких пахучих речовин у нюхових рецепторних нейронах швидко збільшується вміст інозитолтрифосфату, що взаємодіє з Ca 2+ -каналом. Через цАМФ-залежні ворітні іонні канали всередину клітини проходять не тільки одновалентні катіони, але і Ca 2+ , що зв'язується з кальмодуліном. Комплекс Ca 2+ -кальмодулін, що утворився, взаємодіє з каналом, що перешкоджає його активації за допомогою цАМФ, в результаті чого рецепторна клітина стає нечутливою (адаптується) до дії пахучої речовини.

 Нюхові вії містять безліч молекул арестинів. Ці білки, пов'язані з -адренорецепторами та G-білками, беруть участь у десенситизації нюхових рецепторів.

· Нюх і смак

Нюх та смак відносять до вісцеральних почуттів, оскільки вони значною мірою пов'язані з функцією травлення (наприклад, аромати їжі зазвичай поєднуються з її смаком) та дихання. Сприймаючі структури органів нюху та смаку – хеморецептори, вони збуджуються молекулами смакових речовин та одорантами.

Нюхання

Нюхові шляхи починаються від рецепторних клітин слизової оболонки нюхової області та проектуються в нюховий мозок, вони не мають ні перемикання в таламусі, ні прямого представництва в корі великих півкуль.

Нюхова слизова оболонка

Сприйняті нюхові структури (периферична частина нюхового аналізатора, орган нюху, рис. 12-2) утворюють у слизовій оболонці носа спеціалізовану область - парну нюхову вистилку (нюхове поле), розташовану під гратчастою пластинкою (рис. 12-1). Сумарна площа нюхового поля (нюхового епітелію) менше 10 см 2 .

Мал . 12–1. Топографія нюхової вистилки, нюхової цибулини та нюхового тракту

Мал . 12–2. Орган нюху [11]. В епітелії нюхової вистилки розташовані нюхові рецепторні нейрони. Їхні зовнішні відростки закінчуються нюховими булавами, від яких у різні боки паралельно поверхні епітелію відходять нюхові волоски. Аксони рецепторних нейронів у складі нюхових ниток ( fila olfactoria) нюхового нерва проходять через lamina cribrosaгратчастої кістки і утворюють синапси з нейронами нюхової цибулини ( bulbus olfactorius). Численні опорні клітини оточують рецепторні клітини.

Нюховий епітелій (рис. 12-2, рис. 12-3) містить опорні епітеліальні клітини і розташовані між ними приблизно 100 млн рецепторних нюхових клітин - біполярних нюхових нейронів. Короткий та товстий дендрит (периферичний відросток, спрямований до поверхні нюхової вистилки) кожного рецепторного нейрона має розширений кінець – нюхову булаву. Від булави відходить від 8 до 40 тонких нюхових волосків - вій. Саме в ці занурені в слиз волоски вмонтовані нюхові молекулярні рецептори. Від базальної частини рецепторного нейрона відходить його центральний відросток – аксон. Пучки цих аксонів у вигляді нюхових ниток ( fila olfactoria) пронизують подепітеліальну сполучну тканину, кісткову гратчасту пластинку і входять в нюхові цибулини. Під епітелієм і в епітеліальній вистилці розташовано безліч нюхових (боуменових) залоз. Секретований ними слиз покриває поверхню нюхової вистилки. Слиз містить воду, глікозаміноглікани, АТ, що зв'язують молекули одорантів білки, ферменти і повністю оновлюється протягом 10 хв.

Мал . 12–3. Будова нюхового епітелію.

Втягування повітря. Область, що містить нюхові рецептори, погано вентилюється. Зазвичай, повітря спокійно рухається над носовими раковинами під час кожного дихального руху. Кількість повітря, що досягає нюхової області, помітно зростає при інтенсивному втягуванні повітря (принюхування). Це відбувається за рахунок скорочення нижньої частини ніздрів, що притискаються ближче до носової перегородки і допомагають відхилити струмінь повітря вгору. Втягування повітря - напіврефлекторний акт, що виникає у випадках, коли увага привернена новим запахом.

Больові рецептори. У нюхової слизової оболонки розташовано багато вільних нервових закінчень волокон трійчастого нерва. Ці ноцирецептори стимулюють дратівливі речовини, і цей дратівливий компонент - частина характеристики "запаху" ряду речовин (аміаку, хлорного вапна та ін.). Іншими словами, ці болючі нервові закінчення відповідальні за чхання, сльози, затримку дихання та інші рефлекси, викликані роздратуванням слизової оболонки носа.

Регенерація рецепторних нюхових нейронів

Тривалість життя нюхових клітин – 30–35 днів. Нюхові рецепторні клітини становлять виняток серед нейронів: вони постійно оновлюються рахунок клітин-попередниць, тобто. відносяться до клітинної популяції, що оновлюється. Ця обставина дозволило використовувати в експерименті нейрони нюхової вистилки для їх трансплантації в мозок у розрахунку на інтеграцію нейронів, що регенерують, нюхової вистилки в структури нейронних ансамблів. Попередники нюхових рецепторних клітин - базальні клітини епітелію нюхової вистилки.

Східні шляхи та нюховий мозок

Нюхова цибулина

У нюхової цибулини (рис. 12–1 та 12–4) аксони рецепторних клітин утворюють синапси з дендритами мітральних та пучкових клітин, формуючи характерні комплекси – нюхові клубочки. У кожен клубочок входить (конвергує) у середньому 25 тис. аксонів рецепторних клітин, але з будь-яких, лише тих, що мають ідентичні нюхові рецептори. У кожному нюховому клубочку з аксонами рецепторних клітин контактують дендрити приблизно 25 мітральних та 60 пучкових клітин. У наступному шарі нюхової цибулини дендрити мітральних, зернистих та пучкових клітин утворюють реципрокні синапси. Ці синаптичні зв'язки здійснюють контроль за інформацією, що виходить з нюхової цибулини, ймовірно, закодованої в спектрах ПД.

Мал . 12–4. Архітектоніка нейронів та зв'язків у нюхової цибулини . ПК - пучкова клітина, МК - мітральна клітина зі зворотними колатералями (К), ЗК - зерниста клітина, ВПЯ - нервові волокна, що сходять в нюхову цибулину, з переднього нюхового ядра, ВВС - комісуральні нервові волокна передньої спайки мозолистого тіла commissura anterior). Уривчасті лінії - межі між анатомічними структурами.

До нюхової цибулини надходить також імпульсація від контралатеральної нюхової цибулини і низхідна імпульсація з відділів мозку, що стосуються нюху. Так, до нюхової цибулини йдуть сигнали з іпсі-і контралатеральних передніх нюхових ядер. Стимуляція цих ядер зменшує електричну активність нюхової цибулини.

Нюховий тракт та нюхові центри

Аксони мітральних клітин у складі нюхового тракту піднімаються у первинні нюхові центри. У складі нюхового мозку розрізняють медіальну та латеральну нюхові області.
· Нейрони медіальної нюхової області (ядра перегородки) проектуються на гіпоталамус та інші області, що контролюють поведінку.
· Аксони нервових клітин латеральної нюхової області, розташованих у грушоподібній корі та мигдалеподібному тілі, прямують до гіпокампу. Нюхові стимули активують грушоподібну кору білатерально.
· Зрештою, існують гомолатеральні (тільки односторонні й ті ж сторони) проекції до дорсомедіального ядра таламуса і далі – до нюхової борозни.

Одоранти

Матеріал цього розділу див. у книзі.

Реєстрація та перетворення нюхового сигналу

Рецепторні клітини нюхової вистилки реєструють невелику кількість первинних запахів, але їх комбінації формують відчуття багатьох і багатьох запахів, що сприймаються. Виникає питання: як нюхова система може розрізняти безліч різних запахів? Варіанти відповіді такі: або нюхові рецепторні нейрони мають безліч різних молекулярних рецепторів (у тому числі і кожен нейрон), або/і містять один або кілька типів молекулярних нюхових рецепторів, але посилають в ЦНС різні спектри ПД. Зрештою, формування відчуття конкретного запаху може залежати від фіксованих зв'язків між нервовими клітинами нюхової системи.

Нюхові рецепторні білки кодують гени, розташовані практично у всіх хромосомах, крім аутосоми 20 і статевої хромосоми Y. У геномі людини ідентифіковано більше 900 генів, що кодують білки нюхових рецепторів, що практично одно тридцятою всього геному. Ці білки відносять до сімейства пов'язаних з G-білком рецепторів.

Послідовність подійпри реєстрації нюхового сигналу (рис. 12–5) може бути представлена ​​наступним чином: взаємодія пахучої речовини з білком-рецептором у плазмолемі нюхових волосків ® активація G‑білка ® підвищення активності аденілатциклази ® збільшення рівня цАМФ ® активація цАМФ–залежних ворітних катіон деполяризація рецепторних нейронів ® генерація ПД та його проведення за аксоном.

Мал . 12–5. Трансформація сигналу в нюховому рецепторі. А - рецепторний нюховий нейрон;Б - вхід Na+ у клітину;У - пахучі молекули з'єднуються з рецептором (R). Рецептор активує G-білок (G), G-білок активує аденілатциклазу (Ац), цАМФ, що утворюється, відкриває Na + -канали.

Система інозитолтрифосфату(ІТФ) також має відношення до механізму хемосприйняття в органі нюху. При дії деяких пахучих речовин швидко зростає рівень ІТФ, який взаємодіє з Ca 2+ ‑каналом у плазмолемі нюхових рецепторних нейронів. Таким чином, системи других посередників цАМФ та ІТФ взаємодіють між собою, забезпечуючи краще розрізнення запахів.

Механізми адаптації. Адаптація до нюхового сигналу на рівні рецепторних нейронів (регуляція чутливості до нюхового сигналу) відбувається досить швидко (50% протягом 1 секунди). Деякі механізми такої швидкої адаптації відомі та здійснюються за допомогою внутрішньоклітинних посередників і аррестинів.

· При дії деяких пахучих речовин у нюхових рецепторних нейронах швидко збільшується вміст інозитолтрифосфату, що взаємодіє з Ca 2+ ‑каналом. Через цАМФ-залежні ворітні іонні канали всередину клітини проходять не тільки одновалентні катіони, але і Ca 2+ , що зв'язується з кальмодуліном. Утворений комплекс Ca 2+ -кальмодулін взаємодіє з каналом, що перешкоджає його активації за допомогою цАМФ, внаслідок чого рецепторна клітина стає нечутливою (адаптується) до дії пахучої речовини.

· Нюхові вії містять безліч молекул арестинів. Ці білки, пов'язані з b ‑адренорецепторами та G‑білками, беруть участь у десенситизації нюхових рецепторів.

Центральні механізми

Перебування в умовах впливу дуже неприємного запаху зменшує і може повністю придушити сприйняття запаху. Цей феномен - результат швидкої адаптації чи десенситизації лише на рівні рецепторних нейронів (див. вище). При цьому поріг інших запахів не змінюється. У центральних нюхових структурах також існує чіткий контроль нюхової аферентної імпульсації. Так, збудження нервових клітин, викликане аферентною імпульсацією, змінюється наступним гальмуванням електричної активності нейронів, що пояснює існування ритмічної активності в нюхової корі. Приклад центральної регуляції потоків імпульсів від нюхової цибулини наведено вище. Нюхальна імпульсація направляється в лімбічну систему (тут здійснюється підсвідоме сприйняття нюху) до передніх нюхових ядра, мигдалеподібного тіла (формування емоційної відповіді на нюхові стимули) і нюхової борозни (формування так званої нюхової пам'яті).

Нюхання, статеве поведінка і пам'ять . Між запахом і статевою функцією у багатьох видів тварин існує тісний взаємозв'язок (швидше за все, що реалізується через cошниково-носовий [вомероназальний] орган Якобсона - ділянка слизової оболонки носових ходів, аналогічна нюхової вистилці), а використання парфумів дає достатні підстави вважати, що подібна і людей (орган Якобсона в людини відсутня). Нюх у жінок розвинений сильніше, і він загострюється ще більше в період овуляції. Запах і (меншою мірою) смак мають унікальну здатність оживлювати спогади, закладені в довгостроковій пам'яті. Цей факт відзначений письменниками та експериментально доведений психологами.

Комбінаторне кодування . Ця концепція має на увазі, що кожен із мільйонів окремих запахів (одорантів) має унікальний код; кодування відбувається на рівні органу нюху, а декодування – в нюхових центрах. На користь існування такого нюхового коду свідчать такі факти.
· Кожен нюховий нейрон експресує один тип нюхових рецепторів.
· Конкретний тип нюхового рецептора розпізнає кілька одорантів (загалом чотири).
· Конкретна молекула одоранту може активувати кілька різних типів нюхових рецепторів.
· Мінімальні зміни конформації одоранту, його хімічної структури, а також зміни концентрації пахучої речовини молекули змінюють код одоранту. Остання обставина дозволила пояснити феномен формування відчуття різних запахів при вдиханні різних концентрацій однієї й тієї ж одоранта.

Порушення нюхивключають аносмію (відсутність почуття запаху), гіпосмію (зменшення нюхової чутливості), дизосмію (спотворення почуття нюху), гіперосмію (посилення нюху). Людина відомо кілька видів аносмій, що стосуються відсутності сприйняття запаху якогось одного з членів сімейства нюхових рецепторів. Пороги сприйняття запахів збільшуються із віком. Приблизно 75% осіб віком від 80 років мають порушене сприйняття запахів.

Смак

Рецептори смаку – контактні, а шляхи проведення від них проходять через стовбур мозку до таламусу та проектуються вздовж постцентральної звивини. Периферична частина смакового аналізатора смакові нирки- розташовані у слизовій оболонці порожнини рота, переднього відділу глотки, стравоходу та гортані. Основна маса смакових бруньок (>90% їх загальної кількості - до 10 тис.) знаходиться в хемочутливих сосочках язика (рис. 12-6) - листоподібних, грибоподібних та жолобуватих.

Мал . 12–6. Смакові області мови . Смак солодкого реєструється переважно на кінчику язика, солоного – ближче до кінчика язика, кислого – на бічних сторонах язика, гіркого – у задній частині язика та в м'якому піднебінні.

· Листоподібні сосочкирозвинені у дітей (у дорослих вони атрофовані), утворюють дві групи (4–8 сосочків у кожній) по лівому та правому краям тіла язика.
· Грибоподібні сосочки(близько 100) розташовані по дорсальній поверхні передніх двох третин язика, малюнок їхнього розташування індивідуальний.
· Жолобуваті сосочки(6-12 штук) розташовані в задній частині язика, допереду від прикордонної борозни між тілом і коренем язика.

Смакові нирки(смакові цибулини) - тільця яйцеподібної форми із середнім розміром 50-70 мкм, розташовані в пласті багатошарового плоского епітелію, займаючи всю товщу пласта, від базальної мембрани епітелію до його поверхні. Усі клітини смакової цибулини постійно оновлюються рахунок навколишніх клітин епітелію, але тільки за умови інтактної чутливої ​​іннервації тієї області слизової оболонки, де розташовані смакові цибулини. Час життя клітин смакової цибулини становить 10 діб. Кожна смакова нирка містить підтримуючі (опорні) та смакові (рецепторні) клітини (рис. 12–7).

Мал . 12–7. Смакова нирка складається з подовжених світлих клітин різних типів. На верхівковій (апікальній) частині більшості клітин розташовані мікроворсинки - смакові волоски, що займають смаковий канал, що відкривається на поверхню епітелію смаковою часом. У мікроворсинки "вмонтовані" рецепторні смакові білки. У базальній частині смакової цибулини рецепторні клітини утворюють синапси з термінальними розгалуженнями периферичних відростків первинних чутливих нейронів. Кожна смакова нирка іннервована приблизно 50 нервовими волокнами, а кожен чутливий нейрон отримує сигнали від приблизно 5 смакових цибулин.[ 11 ].

Регенерація смакових клітин . У смаковому рецепторі відбувається постійне оновлення клітин. З периферичної області смакової нирки клітини переміщуються в її центральну частину зі швидкістю 0,06 мкм/год. Середня тривалість життя клітин смакового рецепторного органу становить 250±50 годин. Після пошкодження нервів, що іннервують смакові нирки, останні дегенерують, а при регенерації нервів відбувається їх відновлення.

Висхідні шляхи смаковий чутливості складаються із трьох нейронів: 1. первинного чутливого нейрона; 2. нервової клітини ядра одиночного шляху (одиночне ядро, Nucleus tractus solitarius); 3. нейрона вентромедіального ядра таламуса (рис. 12-8).

Мал . 12–8. Східні шляхи смакової чутливості. Частина аксонів одиночного шляху прямує до верхнього і нижнього слинних ядра, що забезпечує виконання деяких рефлексів, пов'язаних зі слиновиділенням.

1 . Первинні чутливі нейрони

· Чутливі нервові волокна від смакових бруньок, розташованих у передніх двох третинах язика (рис. 12–6А), проходять у складі язичного нерва і далі барабанної струни ( chorda timpaniсистеми лицевого нерва). Тіла первинних чутливих нейронів знаходяться у вузлі колінця ( ganglion geniculi). Центральні відростки цих нейронів у складі проміжного нерва ( n. intermedius) і одиночного шляху підходять до одиночного ядра ( Nucleus tractus solitarius).

· Аферентні волокна від смакових цибулин задньої третини язика (рис. 12-6А) проходять у складі язикоглоткового нерва. Тіла первинних чутливих нейронів знаходяться в нижньому вузлі ( ganglion inferius), розташованому біля виходу з яремного отвору. Центральні відростки нейронів у складі одиночного шляху прямують до одиночного ядра.

· Чутливі нервові волокна з каудально розташованих областей входять до складу блукаючого нерва. Тіла первинних чутливих нейронів знаходяться у верхньому та нижньому вузлах ( ganglii superius et inferius), які центральні відростки у складі одиночного шляху прямують до одиночному ядру.

2 . Нейрони ядра одиночного шляхи. Другі нейрони висхідних шляхів смакової чутливості розташовані в ростральній частині ядра висхідного шляху. Центральні відростки первинних чутливих нейронів, що входять в ядро, утворюють синапси з дендритами нервових клітин ядра, а їх аксони переходять на інший бік, приєднуються до медіальної петлі ( lemniscus medialis) і слідують до вентромедіального ядра таламуса.

3 . Нейрони вентромедіального ядра таламуса. Аксони нервових клітин ядра таламуса у складі променистого вінця ( corona radiata) прямують до вентральної частини постцентральної звивини. Представництво смаку не має окремої кіркової проекційної області, воно представлене в ділянці постцентральної звивини, яка отримує проекції шкірної чутливості обличчя.

Основні смаки. Людина розрізняє чотири первинні смаки ( солодкий, кислий, гіркийі солоний), а також «розумами» (від японського « вишуканий», смак глутамату натрію). Існують карти топографічної прихильності переважного сприйняття основних смаків (див. рис. 12–6А), але необхідно мати на увазі, що такі карти справедливі лише для низьких концентрацій смакових речовин, що тестуються. Так, при низьких концентраціях деполяризуються та формують рецепторний (генераторний) потенціал лише окремі смакові клітини. Деякі смакові клітини та смакові цибулини відповідають переважно на гіркі стимули, тоді як інші – на солодкі, кислі чи солоні. Частина смакових клітин та цибулини загалом відповідають на дві чи три смакові модальності, а інші навіть на все. При збільшенні концентрації смакових речовин відбувається збудження практично у всіх смакових цибулинах самої різної локалізації.

Класи смакових речовин та основні смаки

Матеріал цього розділу див. у книзі.

Смаковий поріг. Найбільш значні відмінності спостерігають між речовинами, що створюють відчуття гіркого та решти первинних смаків. Так, відчуття солоного виникає при дії речовини в концентрації 0,01 М, а наявність хініну можна виявити за його концентрації в мільйон разів меншою. Пороги смакової чутливості у різних осіб помітно різняться. Значний вплив на чутливість має стан організму (наприклад, стрес, вагітність, голодування). Часто спостерігають «смакову сліпоту» (класичний приклад – похідні тіомочевини, наприклад фенілтіокарбамід, присутність якого не відчуває кожен п'ятий). Здатність людини розрізняти інтенсивність смакових відчуттів порівняно груба. Так, 20% розчин цукру відчувається як максимально солодкий, 10% розчин кухонної солі як максимально солоний і т.д.

Адаптаціядо впливу смакової речовини розвивається повільно (хвилини) та пропорційна його концентрації. До солодкого та солоного адаптація розвивається швидше, ніж до гіркого та кислого.

Порушення смаку. До порушень смаку відносять агевзію (відсутність почуття смаку), гіпогевзію (зменшення смакової чутливості) та дисгевзію (перекручення смаку). Гіпогевзію спостерігають за багатьох захворювань. Деякі речовини (наприклад, що містять сульфгідрильні групи каптоприл і пеніциламін) викликають тимчасову втрату смакової чутливості.

Має такі унікальні риси:
1. Тіла первинних чутливих нейронів розташовані на поверхневому епітелії.
2. Аксони первинних еферентних нейронів входять безпосередньо до кори, аферентні нейрони другого порядку відсутні.
3. Первинні аферентні нейрони постійно оновлюються, синтезуючись із базальних клітин.
4. Шлях до кіркових центрів лобової частки йде виключно зі свого боку.

Нюхальна система складається з нюхового епітелію та нюхових нервів, нюхових цибулин і шляхів, а також кількох ділянок нюхової кори.

а) Нюховий епітелій. Нюховий епітелій вистилає верхню 1/5 частину латеральної стінки носа та перегородки носа. Епітелій складається із трьох типів клітин.

1. Нюхові нейрони. Це біполярні нейрони, дендрити яких поширюються на поверхню епітелію, а немиелинизированные аксони формують нюховий нерв. Дендрити вкриті нерухомими віями, які містять рецептори до певних молекул. Аксони проходять вгору через ситоподібну пластинку гратчастої кістки і входять у нюхові цибулини. Аксони (приблизно по 3 млн. з кожного боку) з навколишніми шваннівськими клітинами об'єднані в пучки, які, у свою чергу, утворюють нюховий нерв.

2. Між біполярними нейронами розташовані підтримуючі клітини.

3. Між двома клітинами двох попередніх типів знаходяться базальні стовбурові клітини. Унікальність нюхових біполярних нейронів у тому, що вони постійно зростають, руйнуються і заміщаються новими нейронами. Базальна стовбурова клітина перетворюється на молодий нюховий біполярний нейрон, термін життя якого становить близько одного місяця. З віком процес оновлення поступово сповільнюється. Це пояснює той факт, що у людей похилого віку нюх стає менш гострим.

Зв'язки нюхового епітелію (1) та нюхової цибулини (2).
Другий клубочок зліва перебуває у «включеному» стані (див. текст).

б) Нюхова цибулина. Нюхальна цибулина складається з тришарового аллокортексу, що оточує місце початку нюхового шляху. Основні кіркові нейрони в цій галузі – мітральні (пучкові) клітини (близько 50000), які приймають нюхові волокна та дають початок нюховому шляху.

Контакт між нюховими волокнами та дендритами мітральних клітин відбувається у гломерулах (близько 2000). Гломерули оточені глією, у кожному їх утворюється гігантське число синапсів. Кожна гломерула отримує імпульси тільки від певних нейронів, які реагують на ті самі стимули (одоранти). "Включені" (активовані) гломерули гальмують сусідні, "вимкнені" гломерули, за рахунок роботи ГАМК-ергічних (гама-аміномасляна кислота) перигломерулярних клітин (порівняйте з горизонтальними клітинами сітківки); цей етап передачі нервового імпульсу також є початковою стадією обробки специфічних запахів.
На глибшому рівні активність мітральних клітин стає ще більш специфічною за рахунок роботи гранулярних клітин, позбавлених аксонів (порівняйте з амакриновими клітинами сітківки). Це наступний етап обробки чутливих стимулів, де посилюється різниця між стимулами різних мітральних клітин. Гранулярні клітини формують збуджуючі дендродендричні контакти з активними мітральними клітинами, а також пригнічують сусідні мітральні клітини за допомогою гальмівних ГАМК-ергічних дендродентритичних контактів.

Центральні зв'язки. Аксони мітральних клітин проходять у центрі нюхового шляху. Перед передньою продірявленою речовиною нюховий шлях поділяється на медіальну та латеральну нюхові смужки.

Медіальна смужка містить аксони, що йдуть від переднього нюхового ядра, яке складається з мультиполярних нейронів, розсіяних нюховим шляхом. Деякі з цих аксонів підходять до перегородки у складі діагонального пучка. Інші в області передньої комісури перетинають середню лінію та гальмують активність мітральних клітин протилежної цибулини (шляхом збудження гранулярних клітин). За рахунок цього відбувається відносне посилення роботи активних цибулин, що дозволяє припустити розташування джерела запаху.

Латеральна нюхова смужка закінчується в грушоподібній частці передньої скроневої кори. До грушоподібної частини людини відносять кіркову частину мигдалеподібного тіла, гачок, передній кінець парагиппокампальной звивини. Вищий центр розпізнавання запахів – задня частина орбітофронтальної кори, яка пов'язана з грушоподібною часткою через дорсальне медіальне ядро ​​таламуса.

Медіальний пучок переднього мозку пов'язує нюхові ділянки кори з гіпоталамусом та стовбуром мозку. Ці зв'язки зумовлюють виникнення вегетативних реакцій, таких як слиновиділення та скорочення шлунка, а також реакції пробудження (за допомогою ретикулярної формації).


Головний мозок, вид знизу. Показані нюхові ділянки кори.

в) Порушення нюху. У ході рутинної перевірки нюху хворого просять визначити якийсь сильний запах, наприклад шоколаду або кави, спочатку однією половиною носа, потім другою. Односторонню відсутність нюху (аносмія) пацієнт може не помічати, його виявляють лише за цілеспрямованого дослідження.

При двосторонній аносмії пацієнти можуть скаржитися на зниження смаку, оскільки смакові відчуття багато в чому залежить від запаху летючих частинок їжі. У разі сприйняття чотирьох основних смаків не порушено (солодке, солоне, кисле, гірке). Причиною односторонньої аносмії може бути менінгіома, що стискає нюхові цибулини або нюховий шлях. Аносмія може стати наслідком черепно-мозкової травми з переломом передньої черепної ямки. У таких випадках аносмія є симптомом, який дозволяє запідозрити наявність перелому; Необхідно також проведення дослідження щодо закінчення ліквору з порожнини носа.

Нюхова аура - типова початкова ознака ункусної епілепсії.

(bulbus olfaclorius, PNA, BNA, JNA, LNH)
частина нюхового мозку, розташована на нижній поверхні лобової частки півкулі великого мозку і триває ззаду в нюховий тракт; містить тіла других нейронів нюхового аналізатора.


Дивитись значення Нюхальна Луковицяв інших словниках

Цибулина- Цибулини, ж. 1. Збільшений під землею потовщений, іноді шароооразний стебло деяких рослин (бот.). тюльпан. 2. Головка часнику чи цибулі. 3. Кишеньковий годинник з опуклим товстим........
Тлумачний словник Ушакова

Цибулина--и; ж.
1. Потовщена, частіше куляста, частина стебла деяких рослин. Л. гіацинту, тюльпану, лілії.
2. Головка цибулі. Розрізати, очистити цибулину. Взяти дві цибулини.
3.........
Тлумачний словник Кузнєцова

Агнозія Нюхальна- (a. olfactoria) А., що виявляється розладом впізнавання предметів або речовин з їхнього запаху.
Великий медичний словник

Аура Нюхальна- (a. olfactoria) сенсорна А. у формі відчуття запаху, частіше неприємного характеру; спостерігається при локалізації патологічного вогнища у сфері гіпокампу.
Великий медичний словник

Борозна Нюхальна- (s. olfactorius, PNA, BNA, JNA; син. Би. пряма) Би., розташована поздовжньо на нижній поверхні лобової частки паралельно поздовжньої щілини великого мозку, що розділяє пряму звивину.
Великий медичний словник

Смакова цибулина- Див. Смакова нирка.
Великий медичний словник

Волосяна цибулина- (Bulbus pili) див. Цибулина волосся.
Великий медичний словник

Частка Нюхальна- (l. olfactorius, BNA) частина кінцевого мозку, що поєднує нюхову цибулину, нюховий тракт, нюховий трикутник і передня продірявлена ​​речовина; Д. о. є........
Великий медичний словник

Цибулина- , у ботаніці - освіта, призначена для зберігання запасу поживних речовин і що складається з короткого стебла і листя (лусочок), що розрослося. У цьому листі відкладаються........
Науково-технічний енциклопедичний словник

Клітини Нейросенсорна Нюхальна- (С. neurosensoria olfactoria) див. Клітина нюхова.
Великий медичний словник

Клітини Нюхальна- (С. olfactoria, LNH; син.: К. нейросенсорна нюхова, Шультце клітина) рецепторна К., що сприймає зміни концентрації пахучих речовин у повітрі.
Великий медичний словник

Кора Нюхальна- (С. olfactorius) ділянку До., що відноситься до нюхового мозку; включає поясну, парагіппокампальну та зубчасту звивини.
Великий медичний словник

Цибулина Аорти- (bulbus aortae, PNA, BNA, JNA) розширення початкової частини аорти, в області якого розташований клапан аорти та відходять вінцеві артерії серця.
Великий медичний словник

Цибулина Внутрішнього Яремного Відня Верхня(bulbus venae jugularis superior, PNA) розширення внутрішньої яремної вени, розташоване в яремній ямці скроневої кістки.
Великий медичний словник

Цибулина Внутрішнього Яремного Відня Нижня— (bulbus venae jugularis inferior, PNA) розширення внутрішньої яремної вени біля її злиття з подключичной веною.
Великий медичний словник

Цибулина Волоса- (bulbus pili, PNA, BNA, JNA, LNH; син. волосяна цибулина) розширення кінцевої частини кореня волоса, що складається з епітеліальних клітин, здатних до розмноження, за рахунок яких відбувається........
Великий медичний словник

Цибулина Дванадцятипалої Кишки- (Bulbus duodeni) верхня розширена частина дванадцятипалої кишки, що визначається на рентгенограмі у вигляді трикутника, зверненого основою до воротаря шлунка.
Великий медичний словник

Цибулина Заднього Рогу— (bulbus cornus posterioris, PNA) виступ на медіальній стінці заднього рогу бокового шлуночка мозку, утворений волокнами, що йдуть від мозолистого тіла в потиличну частку півкулі.
Великий медичний словник

Цибулина Напередодні Піхви— (bulbus vestibuli, PNA, BNA, JNA) анатомічна освіта, розташована між зовнішнім отвором сечівника і клітором, що є сплетенням вен,........
Великий медичний словник

Нюхальна Борозна- (Sulcus olfactorius, PNA, BNA, JNA) вузьке поглиблення на латеральній стінці порожнини носа, розташоване між валиком носа і верхньою стінкою порожнини.
Великий медичний словник

Нюхова Булава- (clava olfactoria, LNH; син. Ван-дер-Стріхта нюховий пляшечку) бульбашкоподібне розширення периферичного відростка нюхової клітини, що виступає над поверхнею епітелію.
Великий медичний словник

Нюхова Луковиця- (Bulbus olfactorius, PNA, BNA, JNA, LNH) частина нюхового мозку, розташована на нижній поверхні лобової частки півкулі великого мозку і триває ззаду в нюховий тракт;........
Великий медичний словник

Нюхальна Нитка- (filum olfactorium, LNH) пучок аксоноподібних відростків нюхових клітин, що проходить через отвір гратчастої кістки в нюхову цибулину.
Великий медичний словник

Нюхальна Полоска- (stria olfactoria, PNA) пучок нервових волокон на нижній поверхні півкулі великого мозку, що виходить із нюхового тракту; розрізняють медіальну О. п., що прямує до підмозолистого........
Великий медичний словник

Нюхова Ямка- (fovea nasalis, LNE; син. носова ямка) поглиблення на передній стороні голови зародка, що виникає в результаті прогину нюхової плакоди.
Великий медичний словник

Плакода Нюхальна- (Р. olfactoria, LNE) П., розташована попереду від нервової платівки і є зачатком нюхового епітелію.
Великий медичний словник

Цибулина- видозмінена, зазвичай підземна втеча рослин з коротким плоским стеблом (донцем) і м'ясистим безбарвним листям (лусками), що запасають воду і поживні речовини.
Великий енциклопедичний словник

Чутливість Нюхлива- (s. olfactoria) Ч. до хімічного впливу, що реалізується виникненням запаху речовини, що впливає.
Великий медичний словник

Цибулина— (bulbus), підземна (рідше надземна) втеча з коротким сплобленим стеблом (т.з. донцем) і м'ясистим зближеним лускоподібним листям; запасає воду та живлять. речовини (преім.........

Нюхова Луковиця- (Bulbus olfactorius), парне утворення в передньому мозку хребетних (частково або повністю злив у деяких риб, птахів і безхвостих земноводних); первинний центр, відділ обонят.........
Біологічний енциклопедичний словник