Назвав такий тип мінливості невизначеноюоскільки спочатку неможливо визначити, які виявляться зміни, крім того, вони завжди індивідуальні.

У кожній досить довго існуючої сукупності особин спонтанно і ненаправлено виникають різні мутації, які надалі комбінуються більш менш випадково з різними спадковими властивостями, що вже є в сукупності.

Мінливість, обумовлену виникненням мутацій, називають мутаційною, а обумовлену подальшою рекомбінацією генів у результаті схрещування – комбінативною.

Енциклопедичний YouTube

  • 1 / 5

    Комбінативна мінливість – мінливість, яка виникає внаслідок рекомбінації генів під час злиття гамет. Основні причини:

    • незалежне розходження хромосом під час мейозу;
    • випадкова зустріч гамет, а внаслідок цього і поєднання хромосом під час запліднення;
    • рекомбінація генів внаслідок кросинговеру.

    Мутаційна мінливість

    Мутаційна мінливість – мінливість, спричинена дією на організм мутагенів, внаслідок чого виникають мутації (реорганізація репродуктивних структур клітини). Мутагени бувають фізичні, хімічні та біологічні.

    Мутаційна теорія

    Основні положення мутаційної теорії в 1901-1903 роках розробив Гуго-де-Фріз, і написав про неї у своїй роботі The Mutation Theory.Ця робота відкидала розуміння спадкування, що існувало на той час, як основного механізму мінливості в теорії Дарвіна. Натомість він ввів термін «мутація», що позначав несподівану появу нових ознак у фенотипі, не викликане спадковістю. Основні положення теорії:

    1. Мутації виникають раптово, стрибкоподібно, як дискретні зміни ознак.
    2. На відміну від неспадкових змін мутації є якісними змінами, які передаються з покоління до покоління.
    3. Мутації проявляються по-різному і можуть бути корисними, так і шкідливими, як домінантними, так і рецесивними.
    4. Імовірність виявлення мутацій залежить від кількості досліджених особин.
    5. Подібні мутації можуть бути повторно.
    6. Мутації неспрямовані (спонтанні), тобто мутувати може будь-яка ділянка хромосоми, викликаючи зміни як незначних, і життєво важливих ознак.

    Майже будь-яка зміна у структурі чи кількості хромосом, у якому клітина зберігає здатність до самовідтворення, зумовлює спадкове зміна ознак організму. За характером зміни геному, тобто сукупності генів, укладених у гаплоїдному наборі хромосом, розрізняють генні, хромосомні та геномні мутації.

    Роль у еволюції

    На спадковій мінливості заснована вся різноманітність індивідуальних відмінностей, які включають:

    • Як різкі якісні відмінності, не пов'язані один з одним перехідними формами, так і суто кількісні відмінності, що утворюють безперервні ряди, в яких близькі члени ряду можуть відрізнятися один від одного як завгодно;
    • Як зміни окремих ознак і властивостей (незалежна мінливість), і взаємопов'язані зміни низки ознак (корелятивна мінливість);
    • Як зміни, що мають пристосувальне значення (адаптивна мінливість), так і зміни «байдужі» або навіть знижують життєздатність їх носіїв (неадаптивна мінливість).

    Всі ці типи спадкових змін становлять матеріал еволюційного процесу (див. Мікроеволюція). В індивідуальному розвитку організму прояв спадкових ознак і властивостей завжди визначається не тільки основними, відповідальними за дані ознаки та властивості генами, а й їхньою взаємодією з багатьма іншими генами, що становлять генотип особини, а також умовами зовнішнього середовища, в якому протікає розвиток організму.

    Безперечно важлива точність при передачі генетичної інформації в ряді поколінь, проте надмірна консервація генетичної інформації, укладеної в окремих генетичних локусах, може бути шкідливою для організму та виду загалом.

    Еволюційно сформовані відносини між точністю функціонування генетичних систем і частотою помилок, що виникають при відтворенні генетичної інформації окремих генетичних локусів, чітко збалансовані між собою, і вже встановлено, що у ряді випадків є регульованими. Запрограмовані та випадкові успадковані зміни геному, звані мутаціями, можуть супроводжуватися колосальними кількісними та якісними змінами в експресії генів.

    Мінливість— здатність живих організмів набувати нових ознак і властивостей. Завдяки мінливості, організми можуть пристосовуватися до змінних умов довкілля.

    Розрізняють дві основні форми мінливості: спадкова та неспадкова.

    Спадкова, або генотипова, мінливість- Зміни ознак організму, обумовлені зміною генотипу. Вона, у свою чергу, поділяється на комбінативну та мутаційну. Комбінативна мінливість виникає внаслідок перекомбінації спадкового матеріалу (генів та хромосом) під час гаметогенезу та статевого розмноження. Мутаційна мінливість виникає внаслідок зміни структури спадкового матеріалу.

    Неспадкова, або фенотипова, або модифікаційна, мінливість- Зміни ознак організму, не обумовлені зміною генотипу.

    Мутації

    Мутації— це стійкі зміни структури спадкового матеріалу, що раптово виникли, на різних рівнях його організації, що призводять до зміни тих чи інших ознак організму.

    Термін "мутація" введений у науку Де Фрізом. Їм же створено мутаційна теорія, основні положення якої не втратили свого значення до цього дня.

    1. Мутації виникають раптово, стрибкоподібно, без жодних переходів.
    2. Мутації спадкові, тобто. стійко передаються з покоління до покоління.
    3. Мутації не утворюють безперервних рядів, не групуються навколо середнього типу (як за модифікаційної мінливості), є якісними змінами.
    4. Мутації неспрямовані — мутувати може будь-який локус, викликаючи зміни як незначних, і життєво важливих ознак у напрямі.
    5. Ті самі мутації можуть виникати повторно.
    6. Мутації індивідуальні, тобто у окремих особин.

    Процес виникнення мутацій називають мутагенезом, А фактори середовища, що викликають появу мутацій, мутагенами.

    За типом клітин, у яких відбулися мутації, розрізняють: генеративні та соматичні мутації.

    Генеративні мутаціївиникають у статевих клітинах, не впливають на ознаки даного організму, проявляються лише у наступному поколінні.

    Соматичні мутаціївиникають у соматичних клітинах, виявляються в даного організму і передаються потомству при статевому розмноженні. Зберегти соматичні мутації можна лише шляхом безстатевого розмноження (насамперед вегетативного).

    За адаптивним значенням виділяють: корисні, шкідливі (летальні, напівлетальні) та нейтральні мутації. Корисні- Підвищують життєздатність, летальні- викликають загибель, напівлетальні- Знижують життєздатність, нейтральні- Не впливають на життєздатність особин. Слід зазначити, що та сама мутація в одних умовах може бути корисною, а в інших — шкідливою.

    За характером прояви мутації може бути домінантнимиі рецесивними. Якщо домінантна мутація є шкідливою, вона може викликати загибель її власника на ранніх етапах онтогенезу. Рецесивні мутації не виявляються у гетерозигот, тому тривалий час зберігаються у популяції у «прихованому» стані та утворюють резерв спадкової мінливості. При зміні умов довкілля носії таких мутацій можуть отримати перевагу в боротьбі за існування.

    Залежно від того, чи виявлено мутаген, що спричинив цю мутацію, чи ні, розрізняють індукованіі спонтаннімутації. Зазвичай спонтанні мутації виникають природним шляхом, індуковані викликаються штучно.

    Залежно від рівня спадкового матеріалу, на якому відбулася мутація, виділяють: генні, хромосомні та геномні мутації.

    Генні мутації

    Генні мутації- Зміни структури генів. Оскільки ген являє собою ділянку молекули ДНК, то генна мутація є зміною в нуклеотидному складі цієї ділянки. Генні мутації можуть відбуватися внаслідок: 1) заміни одного або декількох нуклеотидів на інші; 2) вставки нуклеотидів; 3) втрати нуклеотидів; 4) подвоєння нуклеотидів; 5) зміни порядку чергування нуклеотидів. Ці мутації призводять до зміни амінокислотного складу поліпептидного ланцюга і, отже, зміни функціональної активності білкової молекули. Завдяки генним мутаціям виникають множинні алелі одного і того ж гена.

    Захворювання, причиною яких є генні мутації, називаються генними (фенілкетонурія, серповидноклітинна анемія, гемофілія тощо). Спадкування генних хвороб підпорядковується законам Менделя.

    Хромосомні мутації

    Це зміни структури хромосом. Перебудови можуть здійснюватись як у межах однієї хромосоми – внутрішньохромосомні мутації (делеція, інверсія, дуплікація, інсерція), так і між хромосомами – міжхромосомні мутації (транслокація).

    Деліція- Втрата ділянки хромосоми (2); інверсія- Поворот ділянки хромосоми на 180 ° (4, 5); дуплікація- подвоєння однієї і тієї ж ділянки хромосоми (3); інсерція- Перестановка ділянки (6).

    Хромосомні мутації: 1 - парахромосом; 2 - делеція; 3 - дуплікація; 4, 5 - інверсія; 6 – інсерція.

    Транслокація- Перенесення ділянки однієї хромосоми або цілої хромосоми на іншу хромосому.

    Захворювання, причиною яких є хромосомні мутації, відносяться до категорії хромосомних хвороб. До таких захворювань відносяться синдром "крику кішки" (46, 5р -), транслокаційний варіант синдрому Дауна (46, 21 t21 21) та ін.

    Геномною мутацієюназивається зміна числа хромосом. Геномні мутації виникають внаслідок порушення нормального перебігу мітозу або мейозу.

    Гаплоїдія- Зменшення числа повних гаплоїдних наборів хромосом.

    Поліплоїдія- Збільшення числа повних гаплоїдних наборів хромосом: триплоїди (3 n), тетраплоїди (4 n) і т.д.

    Гетероплоїдія (анеуплоїдія) - Некратне збільшення або зменшення числа хромосом. Найчастіше спостерігається зменшення чи збільшення числа хромосом однією (рідше дві і більше).

    Найбільш вірогідною причиною гетероплоїдії є нерозбіжність будь-якої пари гомологічних хромосом під час мейозу у когось із батьків. У цьому випадку одна з гамет, що утворилися, містить на одну хромосому менше, а інша - на одну більше. Злиття таких гамет з нормальною гаплоїдною гаметою при заплідненні призводить до утворення зиготи з меншим або більшим числом хромосом порівняно з диплоїдним набором, характерним для даного виду: нулесомія (2n - 2), моносомія (2n - 1), трисомія (2n + 1), тетрасомія (2n+ 2) і т.д.

    На генетичних схемах, наведених нижче, показано, що народження дитини із синдромом Клайнфельтера або синдромом Тернера-Шерешевського можна пояснити нерозбіжністю статевих хромосом під час анафази 1 мейозу у матері чи батька.

    1) Нерозбіжність статевих хромосом під час мейозу у матері

    Р ♀46, XX × ♂46, XY
    Типи гамет 24, XX 24, 0 23, X 23, Y
    F 47, XXX
    трисомія
    за Х-хромосомою         		47, XXY
    синдром
    Клайнфельтера         		45, X0
    синдром Тернера-
    Шерешевського         		45, Y0
    загибель
    зиготи

    2) Нерозбіжність статевих хромосом під час мейозу в батька

    Р ♀46, XX × ♂46, XY
    Типи гамет 23, X 24, XY 22, 0
    F 47, XXY
    синдром
    Клайнфельтера         		45, X0
    синдром Тернера-
    Шерешевського

    Захворювання, причиною яких є геномні мутації, також належать до категорії хромосомних. Їхнє успадкування не підкоряється законам Менделя. Крім вищезгаданих синдромів Клайнфельтера або Тернера-Шерешевського, до таких хвороб належать синдроми Дауна (47, 21), Едвардса (18), Патау (47, 15).

    Поліплодіяхарактерна для рослин. Отримання поліплоїдів широко використовується у селекції рослин.

    Закон гомологічних рядів спадкової мінливості Н.І. Вавілова

    «Види та пологи, генетично близькі, характеризуються подібними рядами спадкової мінливості з такою правильністю, що, знаючи ряд форм у межах одного виду, можна передбачати знаходження паралельних форм в інших видів та пологів. Чим ближче генетично розташовані в загальній системі пологи та види, тим повніша схожість у лавах їх мінливості. Цілі сімейства рослин загалом характеризуються певним циклом мінливості, що проходить через усі пологи та види, що становлять сімейство».

    Цей закон можна проілюструвати з прикладу сімейства Мятликові, до якого належать пшениця, жито, ячмінь, овес, просо тощо. Так, чорне забарвлення зернівки виявлено у жита, пшениці, ячменю, кукурудзи та інших рослин, подовжена форма зернівки – у всіх вивчених видів сімейства. Закон гомологічних рядів у спадковій мінливості дозволив самому Н.І. Вавилову знайти ряд форм жита, які раніше не відомі, спираючись на наявність цих ознак у пшениці. До них відносяться: остисті та безості колосся, зернівки червоного, білого, чорного та фіолетового забарвлення, борошнисте і склоподібне зерно і т.д.

    Спадкове варіювання ознак * Жито Пшениця Ячмінь Овес Просо Сорго Кукурудза Мал Пирій
    Зерно Забарвлення Чорна + + + — — + + + +
    Фіолетова + + + — — + + + —
    Форма Округла + + + + + + + + +
    Подовжена + + + + + + + + +
    Біол. ознаки Спосіб життя Озимина + + + + +
    Ярі + + + + + + + +

    * Примітка. Знак «+» означає наявність спадкових форм, що мають зазначену ознаку.

    Відкритий Н.І. Вавілов закон справедливий не тільки для рослин, але і для тварин. Так, альбінізм зустрічається у різних групах ссавців, а й птахів, та інших тварин. Короткопалість спостерігається у людини, великої рогатої худоби, овець, собак, птахів, відсутність пір'я - у птахів, луски - у риб, вовни - у ссавців і т.д.

    Закон гомологічних рядів спадкової мінливості має велике значення для селекції, оскільки дозволяє передбачити наявність форм, не виявлених у цього виду, але характерного для близьких видів. Причому потрібна форма може бути виявлена ​​в дикій природі або отримана шляхом штучного мутагенезу.

    Штучне одержання мутацій

    У природі постійно йде спонтанний мутагенез, але спонтанні мутації – досить рідкісне явище, наприклад, у дрозофіли мутація білих очей утворюється із частотою 1:100 000 гамет.

    Чинники, вплив яких на організм призводить до появи мутацій, називаються мутагенами. Зазвичай мутагени поділяють на три групи. Для штучного отримання мутацій використовуються фізичні та хімічні мутагени.

    Індукований мутагенез має значення, оскільки дає можливість створення цінного вихідного матеріалу для селекції, а також розкриває шляхи створення засобів захисту людини від дії мутагенних факторів.

    Модифікаційна мінливість

    Модифікаційна мінливість— це зміни ознак організмів, не обумовлені змінами генотипу і які під впливом чинників довкілля. Середовище проживання відіграє велику роль у формуванні ознак організмів. Кожен організм розвивається і живе у певному середовищі, відчуваючи у собі дію її чинників, здатних змінювати морфологічні і фізіологічні властивості організмів, тобто. їхній фенотип.

    Прикладом мінливості ознак під дією факторів зовнішнього середовища є різна форма листя у стрілоліста: занурене у воду листя має стрічкоподібну форму, листя, що плаває на поверхні води, — округлу, а що знаходиться в повітряному середовищі, — стрілоподібну. Під дією ультрафіолетових променів у людей (якщо вони не альбіноси) з'являється засмага в результаті накопичення в шкірі меланіну, причому у різних людей інтенсивність забарвлення шкіри різна.

    Модифікаційна мінливість характеризується такими основними властивостями: 1) неуспадкованість; 2) груповий характер змін (особини одного виду, поміщені в однакові умови, набувають подібних ознак); 3) відповідність змін дії фактора середовища; 4) залежність меж мінливості від генотипу.

    Незважаючи на те, що під впливом умов довкілля ознаки можуть змінюватися, ця мінливість не безмежна. Це тим, що генотип визначає конкретні кордону, не більше яких може відбуватися зміна ознаки. Ступінь варіювання ознаки, або межі модифікаційної мінливості, називають нормою реакції. Норма реакції виявляється у сукупності фенотипів організмів, що формуються з урахуванням певного генотипу під впливом різних чинників середовища. Як правило, кількісні ознаки (висота рослин, врожайність, розмір листя, подій корів, несучість курей) мають ширшу норму реакції, тобто можуть змінюватися в широких межах, ніж якісні ознаки (колір вовни, жирність молока, будова квітки, група крові) . Знання норми реакції має значення для практики сільського господарства.

    Модифікаційна мінливість багатьох ознак рослин, тварин та людини підпорядковується загальним закономірностям. Ці закономірності виявляються виходячи з аналізу прояви ознаки в групи особин ( n). Ступінь вираженості досліджуваного ознаки в членів вибіркової сукупності різна. Кожне конкретне значення досліджуваної ознаки називають варіантомі позначають буквою v. Частота народження окремих варіантів позначається буквою p. При вивченні мінливості ознаки у вибірковій сукупності складається варіаційний ряд, в якому особини розташовуються за зростанням показника ознаки, що вивчається.

    Наприклад, якщо взяти 100 колосків пшениці ( n= 100), підрахувати число колосків у колосі ( v) і число колосків з цією кількістю колосків, то варіаційний ряд буде виглядати так.

    Варіанту ( v) 14 15 16 17 18 19 20
    Частота народження ( p) 2 7 22 32 24 8 5

    На основі варіаційного ряду будується варіаційна крива— графічне відображення частоти кожної варіанти.

    Середнє значення ознаки зустрічається частіше, а варіації, які значно відрізняються від нього, — рідше. Це називається «нормальним розподілом». Крива на графіку буває, як правило, симетричною.

    Середнє значення ознаки підраховується за такою формулою:

    де М- Середня величина ознаки; ∑( v

    Спадкова мінливість

    Спадкова, чи генотипічна мінливість – мінливість, обумовлена ​​зміною генотипу; вона буває: комбінативної- що виникає в результаті перекомбінації спадкового матеріалу в процесі мейозу та злиття гамет; мутаційної, Що призводить до зміни генетичного матеріалу

    В результаті кросинговеру в профазу-1 мейозу, в анафазу-1 мейозу - в результаті розходження до полюсів гаплоїдних наборів хромосом, у кожному з яких кількість батьківських і материнських може бути різним і в анафазу-2, коли розходяться хроматиди, що відрізняються в результаті кросинговеру. І за злиття унікальних гамет утворюються унікальні поєднання алелей генів у кожному генотипі, які під контроль відбору.

    Мутаційна мінливість.Термін "мутація" вперше ввів у науку голландський генетик Г. де-Фріз. Проводячи досліди з енотерою (декоративна рослина), він випадково виявив екземпляри, що відрізняються поруч ознак від інших (великий зріст, гладке, вузьке та довге листя, червоні жилки листя та широка червона смуга на філіжанці квітки тощо). Причому при насіннєвому розмноженні рослини з покоління до покоління стійко зберігали ці ознаки. В результаті узагальнення своїх спостережень де-Фріз створив мутаційну теорію, основні положення якої не втратили свого значення і донині: Мутації виникають раптово, стрибкоподібно, без будь-яких переходів; мутації спадкові, тобто. стійко передаються з покоління до покоління; мутації не утворюють безперервних рядів, не групуються навколо середнього типу (як за модифікаційної мінливості), є якісними змінами. Мутації не спрямовані - може мутувати будь-який локус, викликаючи зміни як незначних, так і життєво важливих ознак у будь-якому напрямку; одні й самі мутації можуть виникати повторно; мутації індивідуальні, тобто виникають в окремих особин.

    Процес виникнення мутацій називають мутагенез, організми, у яких відбулися мутації - мутантами, а фактори середовища, що викликають появу мутацій, - мутагенами. Існує кілька класифікацій мутацій:

    Мутації за місцем їх виникнення: генеративні - що виникли у статевих клітинах. Вони не впливають на ознаки даного організму, а виявляються лише у наступному поколінні. Соматичні - які у соматичних клітинах. Ці мутації проявляються у даного організму і не передаються потомству при статевому розмноженні (чорна пляма на тлі коричневого забарвлення шерсті у каракулевих овець). Зберегти соматичні мутації можна лише шляхом безстатевого розмноження (насамперед вегетативного).

    Мутації по адаптивному значенню: корисні - що підвищують життєздатність особин, частіше шкідливі - знижувальні, і нейтральні - які впливають життєздатність особин. Ця класифікація дуже умовна, тому що одна й та сама мутація в одних умовах може бути корисною, а в інших - шкідливою.

    Мутації характером прояви: домінантні – виявляються у першому поколінні і потрапляють під контроль відбору і рецесивні (мутації, що не виявляються у гетерозигот, тому тривалий час зберігаються у популяції та утворюють резерв спадкової мінливості). Більшість мутацій є рецесивними.

    Мутації щодо зміни стану гена: прямі – перехід гена від дикого типу до нового стану, зворотні – перехід гена від мутантного стану до дикого типу. Мутації за характером їх появи: спонтанні - мутації, що виникли природним шляхом під дією факторів довкілля, індуковані - мутації, штучно викликані дією мутагенних факторів.

    Мутації характером зміни генотипу: генні, хромосомні, геномні. Мутації можуть викликати різні зміни генотипу, зачіпаючи окремі гени, цілі хромосоми або весь геном.

    Геномними називають мутації, у яких відбувається зміна у клітині числа хромосом. Геномні мутації виникають внаслідок порушення мітозу або мейозу, що призводять або до нерівномірного розходження хромосом до полюсів клітини, або до подвоєння хромосом, але без поділу цитоплазми. Залежно від характеру зміни числа хромосом, розрізняють: поліплоїдію – збільшення числа хромосом, кратне геному. Поліплоїдія частіше спостерігається у найпростіших і рослин. Залежно від числа гаплоїдних наборів хромосом, що містяться в клітинах, розрізняють триплоїди (3n), тетраплоїди (4n) і т.д. Вони можуть бути: автополіплоїдами - поліплоїдами, що виникають внаслідок множення геномів одного виду, алополіплоїдами - поліплоїдами, що виникають внаслідок множення геномів різних видів (характерно для міжвидових гібридів).

    Гетероплоїдія (анеуплоїдія)- некратне геном збільшення чи зменшення числа хромосом. Найчастіше спостерігається зменшення чи збільшення числа хромосом однією (рідше дві і більше). Внаслідок нерозбіжності будь-якої пари гомологічних хромосом в мейозі одна з гамет, що утворилися, містить на одну хромосому менше, а інша - на одну більше. Злиття таких гамет з нормальною гаплоїдною гаметою при заплідненні призводить до утворення зиготи з меншим або більшим числом хромосом порівняно з диплоїдним набором, характерним для цього виду. Серед анеуплоїдів зустрічаються: трисоміки – організми з набором хромосом 2n+1, моносоміки – організми з набором хромосом 2n-1. Наприклад, хвороба Дауна у людини виникає в результаті трисомії по 21 парі хромосом.

    Хромосомні мутації - мутації, що спричиняють зміни структури хромосом. Перебудови можуть здійснюватися як у межах однієї хромосоми – внутрішньохромосомні мутації, так і між негомологічними хромосомами – міжхромосомні мутації.

    Внутрішньохромосомні мутації: делеція - Втрата частини хромосоми (АВСD ® AB); інверсія - поворот ділянки хромосоми на 180? (ABCD ® ACBD); дуплікація - подвоєння однієї і тієї ж ділянки хромосоми; (ABCD ® ABCBCD);

    Міжхромосомні мутації: транслокація - перенесення ділянки однієї хромосоми на іншу, немологічну їй (АВCD ® ABCD1234). Можливе поєднання двох негомологічних хромосом в одну хромосому.

    Генними мутаціями називають зміни структури молекули ДНК дільниці певного гена, що кодує структуру певної молекули білка. Ці мутації спричиняють зміну будови білків, тобто з'являється нова послідовність амінокислот в поліпептидному ланцюгу, внаслідок чого відбувається зміна функціональної активності білкової молекули.

    Завдяки генним мутаціям відбувається виникнення серії множинних алелей одного й того ж гена. Найчастіше генні мутації відбуваються внаслідок заміни одного або кількох нуклеотидів на інші, вставки нуклеотидів, втрати нуклеотидів, зміни порядку чергування нуклеотидів.

    У природі завжди йде спонтанний мутагенез. Проте спонтанні мутації – рідкісне явище. Наприклад, у людини та інших багатоклітинних вона також становить 10 -5 ген на гамету за покоління. Іншими словами лише в одній зі 100 тисяч гамет ген виявляється зміненим. Але генів у кожній гаметі дуже багато. За сучасними оцінками геном людини містить близько 30 тисяч генів. Отже, у кожному поколінні близько третини людських гамет несуть нові мутації за якимось геном.

    1. Що таке спадковість?

    Відповідь. Спадковість властивостей організмів повторювати у ряді поколінь подібні типи обміну речовин та індивідуального розвитку загалом. Забезпечується самовідтворенням матеріальних одиниць спадковості – генів, локалізованих у специфічних структурах ядра клітини (хромосомах) та цитоплазми. Разом із мінливістю спадковість забезпечує сталість та різноманіття форм життя та лежить в основі еволюції живої природи.

    2. Що таке мінливість?

    Відповідь. Мінливість - різноманітність ознак та властивостей у особин та груп особин будь-якого ступеня спорідненості. Мінливість властива всім живим організмам. Розрізняють мінливість: спадкову. та неспадкову. ; індивідуальну та групову. Спадкова мінливість обумовлена ​​виникненням мутацій, неспадкова - впливом факторів довкілля. Явища спадковості та мінливості лежать в основі еволюції.

    Питання після § 46

    1. Які види мінливості вам відомі?

    Відповідь. Розрізняють два види мінливості: модифікаційну (фенотипічну) та спадкову (генотипічну).

    Зміни ознак організму, які не торкаються його генів і не можуть передаватися наступним поколінням, називаються модифікаційними, а цей вид мінливості – модифікаційною.

    Можна перерахувати такі основні характеристики модифікаційної мінливості:

    – модифікаційні зміни не передаються нащадкам;

    - модифікаційні зміни виникають у багатьох особин виду та залежать від впливу навколишнього середовища;

    – модифікаційні зміни можливі лише межах норми реакції, т. е. зрештою вони визначаються генотипом

    Спадкова мінливість обумовлена ​​змінами в генетичному матеріалі та є основою різноманітності живих організмів, а також головною причиною еволюційного процесу, оскільки вона постачає матеріал для природного відбору.

    Виникнення змін у спадковому матеріалі, тобто в молекулах ДНК, називають мутаційною мінливістю. Причому зміни можуть відбуватися як у окремих молекулах (хромосомах), і у числі цих молекул. Мутації відбуваються під впливом різноманітних факторів зовнішнього та внутрішнього середовища.

    2. Які основні ознаки модифікаційної мінливості?

    Відповідь. Найчастіше модифікаціям схильні кількісні ознаки - зростання, вага, плодючість і т. п. Класичним прикладом модифікаційної мінливості може бути мінливість форми листя у рослини стрілоліста, що укорінюється під водою. В однієї особини стрілоліста бувають три види листя, залежно від того, де лист розвивається: під водою, на поверхні або на повітрі. Ці відмінності у формі листя визначаються ступенем їх освітленості, а набір генів у клітинах кожного листка однаковий.

    Для різних ознак та властивостей організму характерна більша або менша залежність від умов навколишнього середовища. Наприклад, у людини колір райдужної оболонки і група крові визначаються тільки відповідними генами, і умови життя на ці ознаки впливати не можуть. А ось зростання, вага, фізична витривалість сильно залежать від зовнішніх умов, наприклад, від якості харчування, фізичного навантаження та ін.

    3. Що таке норма реакції?

    Відповідь. Межі модифікаційної мінливості будь-якої ознаки називають нормою реакції. Норма реакції зумовлена ​​генетично та успадковується.

    Мінливість ознаки іноді буває дуже великою, але вона може виходити межі норми реакції. В одних ознак норма реакції дуже широка (наприклад, настриг вовни з овець, молочність корів), інші ознаки характеризуються вузькою нормою реакції (забарвлення вовни в кроликів).

    Зі сказаного вище слід дуже важливий висновок. Спадковується не сама ознака, а здатність виявляти цю ознаку в певних умовах, іншими словами, успадковується норма реакції організму на зовнішні умови

    4. Які форми спадкової мінливості ви знаєте?

    Відповідь. Спадкова мінливість проявляється у двох формах – комбінативної та мутаційної.

    Мутаційна мінливість - це зміни ДНК клітини (зміна будови та кількості хромосом). Виникають під впливом ультрафіолету, радіації (рентгенівських променів) тощо. Передаються у спадок, служать матеріалом для природного відбору (мутаційний процес – одна з рушійних сил еволюції).

    Комбінативна мінливість виникає при перекомбінації (перемішуванні) генів батька та матері. Джерела:

    1) Кросинговер при мейозі (гомологічні хромосоми тісно зближуються та змінюються ділянками).

    2) Незалежна розбіжність хромосом при мейозі.

    3) Випадкове злиття гамет при заплідненні.

    5. Які причини комбінативної мінливості?

    Відповідь. В основі комбінативної мінливості лежить статевий процес, внаслідок якого виникає величезний набір різноманітних генотипів.

    Розглянемо з прикладу людини. У клітинах кожної людини міститься 23 материнські та 23 батьківські хромосоми. При утворенні гамет у кожну з них потраплять лише 23 хромосоми, і скільки буде від батька і скільки від матері – справа випадку. У цьому й криється перше джерело комбінативної мінливості.

    Друга її причина – кросинговер. Мало того, що кожна наша клітина несе хромосоми дідусів і бабусь, певна частина цих хромосом отримала в результаті кросинговера частину своїх генів від гомологічних хромосом, що раніше належали іншій лінії предків. Такі хромосоми називають рекомбінантними. Беручи участь у формуванні організму нового покоління, вони призводять до несподіваних комбінацій ознак, яких не було ні в батьківського, ні в материнського організму.

    Нарешті, третя причина комбінативної мінливості – випадковий характер зустрічей тих чи інших гамет у процесі запліднення.

    Всі три процеси, що лежать в основі комбінативної мінливості, діють незалежно один від одного, створюючи величезну різноманітність генотипів.