Кисень, що транспортується кров'ю, використовується для окислення різних речовин з утворенням як кінцеві продукти СО2, води та інших, що виводяться з сечею речовин. Процес поглинання тканиною кисню, пов'язаний із утворенням води та виділенням вуглекислого газу – це тканинне дихання.

Дослідження тканинного дихання проводять мікроманометричним методом. Тонкі зрізи тканин поміщаються в замкнуті судини, з'єднані з вузькою манометричною трубкою, заповненою рідиною. При визначенні поглинання тканиною кисню в одне відділення судини міститься розчин лугу, що поглинає СО2, що виділяється. Для досягнення сталості температури судини занурюються в термостат, з нагрівачем і терморегулятором. У цих умовах зменшення кількості газу, що визначається зменшення тиску в судинці, буде дорівнює кількості поглиненого кисню.

За допомогою таких досліджень можна отримати лише наближені дані для характеристики тканинного дихання, що відбувається в організмі. Тканинні зрізи, видалені з організму, позбавлені нервової регуляції їх обміну. Вони містяться в середу, що різко відрізняється від нормальної тканинної рідини щодо вмісту поживних речовин, газовий склад. Тому для того, щоб одержані в таких дослідах результати перенести на тканини в їх природних умовах існування, необхідно проводити дослідження на цілісному організмі. Один із шляхів для дослідження тканинного дихання такого роду полягає у вивченні газового складу та кількості крові, що притікає та відтікає від досліджуваного органу.

Відео: Ланцюг перенесення електронів

При тканинному диханні піддаються швидкому окисленню речовини, зазвичай стійкі щодо молекулярного кисню. Пояснення цьому намагалися дати шляхом припущення, що кисень у тканинах активується. Розроблено теорію, згідно з якою в тканинах знаходяться речовини (оксигенази), здатні з'єднуватися з молекулярним киснем і давати при цьому перекису. Останні, за цією теорією, з участю спеціальних ферментів - пероксидаз - окислюють той чи інший субстрат. За іншими уявленнями активують кисень і тканинне дихання іони заліза і залізовмісні органічні сполуки.

Принципово новий шлях до розгляду тканинних окислювальних процесів було намічено дослідженнями з рослинними тканинами. Показана можливість окислювальних процесів при тканинному диханні та у відсутності молекулярного кисню. Окислюючими речовинами у своїй були дихальні пігменти, похідні ортохинона, здатні приєднати себе два атома водню, переходячи у своїй дихальні хромогени (похідні дифенолу). Подальший розвитокцієї концепції тканинного дихання призвело до встановлення того, що окислення субстрату починається з відібрання від нього двох атомів водню. Окислювана речовина, що віддає атоми водню, називається водневим донатором, а речовина, що окислює, що приєднує водень, - водневим акцептором.

Вивчення фізико-хімічної природи процесів окислення при тканинному диханні показало, що їх основою є перенесення електронів. Зазвичай у біологічних системах електрони переносяться разом із протонами, отже, у складі атомів водню. Кінцевим акцептором електронів є кисень. Кисень, сприйнявши два електрони і приєднавши два протони, утворює з ними частинку води. В ході окислювальних процесів деякі органічні кислоти піддаються декарбоксилювання, тобто за рахунок їх карбоксильної групи відщеплюється СО2.

Перенесення водню з субстрату на кисень при тканинному диханні, як правило, відбувається не безпосередньо, а за участю низки проміжних ферментативних систем.

Першою з цих систем тканинного дихання при окисленні таких речовин, як фосфогліцериновий альдегід, молочна кислота, лимонна кислота є дегідразою. У систему дегідрази входить кодегідраза, що відіграє роль водневого акцептора.

Відновлена ​​кодегідраза, що утворилася, не може безпосередньо окислюватися киснем. Вона піддається дегідрування, взаємодіючи з флавіновим ферментом. Останній при тканинному диханні своєю чергою окислюється однією з цитохромів.

Цитохроми є залізовмісними клітинними пігментами, причому відновлений цитохром містить двовалентне залізо в геміновій групі, а окислений - тривалентне. Система окисних ферментів тканинного дихання завершується також залізовмісним ферментом - цитохромоксидазою, що окислює цитохроми і здатна реагувати безпосередньо з киснем, який окислює двовалентне залізо цього ферменту в тривалентне.

Відео: Аеробний етап клітинного дихання. Окисне фосфорилювання. Центр онлайн-навчання «Фоксфорд»

При утворенні грам-молекули води з допомогою окислення двох грам-атомів водню субстрату звільняється приблизно 56 великих калорій (ккал) енергії. При переході атомів водню через низку проміжних ферментативних систем ця енергія дробиться на менші порції. Біологічне значенняцього ступінчастого перебігу окисного процесу тканинного дихання полягає в тому, що енергія окисних процесів акумулюється у формі енергії фосфатного зв'язку у складі аденозин-трифосфорної (АТФ) кислоти. Тканинні окисні процеси пов'язані з процесами фосфорилювання, тобто з введенням неорганічної фосфорної кислоти до складу АТФ. Остання сполука є універсальною енергетичною речовиною. Енергія, акумульована у ній, становить близько 10 ккал на грам-молекулу фосфорної кислоти. Ця енергія використовується при м'язовому скороченні, синтезі різних речовин (дисахариди, полісахариди, гіпопурова кислота, сечовина), при явищах біолюмінесценції.

При утворенні однієї молекули води залучаються до органічного зв'язку 3 або навіть 4 молекули неорганічної фосфорної кислоти. Таким чином, три чи навіть чотири етапи у ході перенесення двох атомів водню з одних систем на інші пов'язані з явищами фосфорилювання.

Відео: 68 Кисневе дихання цикл Кребса)

Крім описаних основних етапів тканинного дихання, в ході окисних процесів бере істотну участь низка інших переносників водню. З низькомолекулярних сполук до них належать глутатіон, поліфеноли, аскорбінова кислота, система дикарбонових кислот.

Тканинне або клемточне дихання - сукупність біохімічних реакцій, що протікають у клітинах живих організмів, у процесі яких відбувається окислення вуглеводів, ліпідів та амінокислот до вуглекислого газу та води. Вивільнена енергія запасається в хімічних зв'язках макроергічних сполук (молекул аденозинтрифосфорної кислоти та інших макроергів) і може бути використана організмом у міру потреби. Входить до групи процесів катаболізму. На клітинному рівні розглядають два основні види дихання: аеробне (за участю окислювача-кисню) та анаеробне. При цьому фізіологічні процеси транспортування до клітин багатоклітинних організмів кисню та видалення з них вуглекислого газу розглядаються як функція зовнішнього дихання.

Аеромбне дихання. У циклі Кребса основна кількість молекул АТФ виробляється за способом окислювального фосфорилювання на останній стадії клітинного дихання: електрон транспортного ланцюга. Тут відбувається окислення НАД Н і ФАДН 2 , відновлених у процесах гліколізу, в-окислення, циклу Кребса і т.д. мембрані), трансформується у трансмембранний протонний потенціал. Фермент АТФ-синтазу використовує цей градієнт для синтезу АТФ, перетворюючи його енергію на енергію хімічних зв'язків. Підраховано, що молекула НАД Н може дати під час цього процесу 2,5 молекули АТФ, ФАДН 2 - 1,5 молекули. Кінцевим акцептором електрона вдихального ланцюга аеробів є кисень.

Анаеромбне дихання - біохімічний процес окислення органічних субстратів або молекулярного водню з використанням в дихальній ЕТЦ як кінцевий акцептор електронів замість O 2 інших окислювачів неорганічної або органічної природи. Як і у випадку аеробного дихання, вільна енергія, що виділяється в ході реакції, запасається у вигляді трансмембранного протонного потенціалу, що використовується АТФ-синтазою для синтезу АТФ.

Черевне диханняздійснюється за допомогою скорочення діафрагми та м'язів черевної порожнини при відносному спокої стінок грудної клітки. При вдиху плечі опускаються, грудні м'язи слабшають, діафрагма скорочується та опускається. Це збільшує негативний тиску грудній порожнині, та заповнюється повітрям нижня частина легень. При цьому підвищується внутрішньочеревний тиск та випинається живіт. Під час видиху діафрагма розслаблюється, піднімається, черевна стінка повертається у вихідне положення.

Під час діафрагмального диханняздійснюється масаж внутрішніх органів. Найчастіше таке дихання зустрічається у чоловіків. Воно також виникає, коли людина відпочиває, як правило, під час сну.

Нижнє грудне диханнязалучає міжреберні м'язи. В результаті скорочення м'язів грудна клітка розширюється назовні і вгору, в легені надходить повітря, і відбувається вдих. Під час нижнього дихання заповнюється лише частина легень, і задіяні лише ребра, та інші частини тіла залишаються нерухомими. Внаслідок цього не відбувається повноцінного процесу газообміну.

Нижнє грудне дихання зазвичай використовують жінки. До нього також вдаються люди, які часто перебувають у сидячому положенні, тому що їм постійно доводиться нахилятися вперед для читання чи письма.

Верхнє грудне диханнявідбувається з допомогою роботи мускулатури ключиц. При вдиху ключиці та плечі піднімаються, і в легені надходить повітря. При цьому доводиться докладати багато зусиль, тому що частота вдихів та видихів збільшується, а надходження кисню виявляється незначним. Таке дихання можна навмисно спричинити, якщо втягнути живіт. У верхньому грудному диханні бере участь лише незначна частина легень та газообмін відбувається неповноцінно. В результаті повітря добре не очищується і не зігрівається.

До цього типу дихання вдаються жінки під час пологів.

Змішанеабо повне диханнянадає руху весь дихальний апарат. У цьому людини працюють всі види мускулатури, і діафрагма, і повністю вентилюються легкі.

Таке дихання видаляє шлаки, стимулює обмін речовин, оновлює організм.

При цьому дихання може бути як глибоким, так і поверхневим. Поверхневе дихання є легким та прискореним. Частота дихальних рухів становить до 60 рухів за хвилину. При цьому робиться беззвучний вдих і гучний інтенсивний видих. Це дозволяє скинути напругу з усіх м'язів тіла. При поверхневому типі дихання легені лише частково наповнюються повітрям.

Поверхнево дихають тільки маленькі діти. Чим старше стає дитина, тим менше вдихів за хвилину вона робить. Дихання дорослої людини набуває глибокого характеру. Під час глибокого дихання частота уповільнюється, легені максимально наповнюються повітрям. Об'єм вдиху при цьому перевищує допустиму норму.

Але чи таке дихання є благотворним для нашого здоров'я? І який взагалі тип дихання є найкращим?

Тканинне дихання- це сукупність реакцій аеробного окислення органічних молекул у клітині, у яких молекулярний кисень є обов'язковим субстратом освіти продуктів окислення. Однак використовуватися клітиною кисень може для різних завдань:

1. у внутрішній мембрані мітохондрій кисень є кінцевим акцептором електронів від субстратів, що окислюються (НАДН·Н + або ФАДН 2) з можливістю включення його активної форми(оксид-аніон; атомарний кисень) у молекулу води – одного з кінцевих продуктів окислення органічних молекул у клітинах аеробного типу;

2. монооксигеназні системи внутрішньої мембрани мітохондрій або мембран ендоплазматичного ретикулуму (ЕПР) використовують один атом молекулярного кисню для його включення до молекул органічних субстратів з метою модифікації їх структури та появи таких функціональних груп, як гідроксильна, кето-, альдегідна, карбоксильна групи;

3. діоксигеназні системи ЕПР використовують два атоми молекулярного кисню для утворення перекисних сполук тип R2O2. Такі перекиси клітина утилізує завдяки антиоксидантним ферментативним системам: глутатіонпероксидаза та ін.

Завдання 1виконується клітиною аеробного типу переважно тоді, коли в клітині з'являються речовини-енергоджерела, і є необхідність для продукції енергії шляхом включення цих речовин-енергоджерел у катаболічні шляхи. Тканинне дихання клітини можна подати у вигляді стадій, їх три:

1 стадія тканинного дихання – 2-я стадія катаболічних процесів;

2 стадія тканинного дихання - Цикл Трикарбонових Кислот (ЦТК);

3 стадія тканинного дихання – функція дихального ланцюга внутрішньої мембрани мітохондрій.

1-а та 2-га стадії тканинного дихання продукують у цитозолі та в матриксі мітохондрій відновлені форми коферментів та простетичних груп – потенційні донори електронів у дихальний ланцюг внутрішньої мембрани мітохондрій. Саме в цій мембрані присутній спеціальний комплекс ферментів та ліпофільних речовин (убіхінон; коензим Q), який переносить електрони від відновлених форм коферментів (НАДН) та простетичних груп (ФАДН 2) на атомарний кисень.

У структурі мітохондрій виділяють зовнішню мембрану, внутрішню мембрану, матрикс, міжмембранний простір. У матриксі і, частково, у внутрішній мембрані локалізовані процеси першої та другої стадій тканинного дихання: бета-окислення вищих жирних кислот, реакції обміну амінокислот - окисне дезамінування, трансамінування, цикл Кребса (ЦТК) за винятком сукцинатдегідрогеназної реакції.

Обидві мембрани пронизують транспортні системи, що відповідають за:

1. транспорт амінокислот;

2. транспорт АТФ/АДФ;

3. транспорт іонів;

4. човникові системи (малат-аспартатна, гліцеролфосфатна), що здійснюють транспорт електронів та протонів від цитозольних форм відновлених коферментів у матрикс та у внутрішню мембрану;

5. транспорт трикарбонових кислот;

6. транспорт ацилів ВЖК;

7. транспорт катіонів та аніонів.

Транспортні системи забезпечують сталість складу матриксу мітохондрії, обмін речовинами з цитоплазмою, доставку субстратів, що утворюються з матриксу в цитоплазму для потреб клітини.

Найважливішою з енергетичної погляду є третя стадія тканинного дихання, тобто. функція дихального ланцюга внутрішньої мембрани мітохондрій. Дихальний ланцюг складається із переносників електронів від відновлених форм коферментів на кисень. Переносники елетронів об'єднані у комплекси дихального ланцюга. Розподіл учасників дихального ланцюга на комплекси (I-IV) виник у ході експериментальних досліджень щодо виділення та поділу компонентів дихального ланцюга з метою вивчення їх структури та функції.

Комплекс I дихального ланцюга складається з трансмембранного білка-ферменту НАДН-дегідрогенази (небілкова частина – ФМН) та залізосеромістких білків (FeS-білки). З матриксу НАДН-форми мігрують у внутрішню мембрану мітохондрій, де їх захоплює флавопротеїн НАДН-дегідрогеназу. Протікає окислювально-відновна реакція:

НАДН·Н + + ФМН·ДГаза ® НАД + + ФМНН 2 ·ДГаза

ФМН ФМНН 2

Відновлена ​​форма НАДН-ДГази через FeS-білки комплексу I передає електрони убихинону (КоQ), а протони убихинон може захоплювати з матриксу:

KoQ KoQH 2

Убіхінон - дуже ліпофільна структура, що вільно рухається в напрямку від поверхні внутрішньої мембрани, зверненої до матрикса (КоQH 2), до поверхні внутрішньої мембрани, зверненої до міжмембранного простору (ММП) і назад (КоQ). Відновлена ​​форма убихинона віддає електрони комплексу III дихального ланцюга, що містить цитохроми. в, з 1та FeS-білки. Цитохроми ві з 1– гемопротеїни третинної структури. Особливістю гемів є наявність у них катіонів заліза, що змінюють ступінь окислення Fe2 + / Fe3 +. Гем цитохромів в , з 1або зздатний прийняти тільки 1 ē, тому для передачі 2ē, які транспортує дихальний ланцюг від субстрату, що окислюється (відновленої форми коферменту), потрібні два цитохроми кожного типу. Цитохроми в , з 1і зне здатні приймати у свою структуру іони Н+. Наступним акцептором електронів є цитохром з (найрухливіший у внутрішній мембрані цитохром; не входить до жодного комплексу), це теж гемопротеїн третинної структури.

Відновлена ​​форма цитохрому з(Fe² +) віддає далі електрони цитохром з-оксидазі (ЦХВ). Цитохром з-оксидаза – трансмембранний білок, гемопротеїн четвертинної структури, що складається із шести субодиниць: 4 аі 2 а 3останні містять тільки Cu² + /Cu + . Цей білок називають також комплексом IV дихального ланцюга. Цитохром з-оксидаза, отримуючи 4? від цитохромів С (Fe² +), набуває високої спорідненості до молекулярного кисню. Кожна пара електронів переходить на 1 атом молекулярного кисню з формуванням оксид-аніону, які з'єднуючись з чотирма протонами дають освіту ендогенної води: 4Н + +4 ѓ +О 2 →2Н 2 О

Дихання тканинне(Синонім клітинне дихання) - сукупність окислювально-відновних процесів у клітинах, органах і тканинах, що протікають за участю молекулярного кисню і супроводжуються запасом енергії у фосфорильному зв'язку молекул АТФ. Тканинне дихання є найважливішою частиною обміну речовин та енергії в організмі. В результаті Д. т. за участю специфічних ферментів відбувається окислювальний розпад великих органічних молекул - субстратів дихання - до більш простих і зрештою до СО 2 і Н 2 Про з вивільненням енергії. Принциповою відмінністюД. т. від інших процесів, що протікають з поглинанням кисню (наприклад, від перекисного окислення ліпідів), є запасання енергії в формі АТФне характерне для інших аеробних процесів.

Процес тканинного дихання не можна вважати тотожним процесам біологічного окислення (ферментативним процесам окислення різних субстратів, які у тварин, рослинних і мікробних клітинах), оскільки значної частини таких окислювальних перетворень в організмі відбувається у анаеробних умовах, тобто. без участі молекулярного кисню, на відміну Д. т.

Більшість енергії в аеробних клітинах утворюється завдяки Д. т., і кількість енергії, що утворюється, залежить від його інтенсивності. Інтенсивність Д. т. визначається швидкістю поглинання кисню на одиницю маси тканини; в нормі вона обумовлена ​​потребою тканини енергії. Інтенсивність Д. т. найбільш висока в сітківці ока, нирках, печінці; вона значна в слизовій оболонці кишечника, щитовидній залозі, яєчках, корі головного мозку, гіпофізі, селезінці, кістковому мозку, легенях, плаценті, вилочковій залозі, підшлунковій залозі, діафрагмі, серці, скелетному м'язі, що знаходиться в стані спокою. У шкірі, рогівці та кришталику очі інтенсивність Д. т. невелика. Гормони щитовидної залози, жирні кислоти та інші біологічно активні речовини здатні активізувати тканинне дихання.

Інтенсивність Д. т. визначають полярографічно (див. Полярографія ) або манометричним методом в апараті Варбурга. В останньому випадку для характеристики Д. т. використовують так званий дихальний коефіцієнт - відношення об'єму вуглекислого газу, що виділився, до обсягу кисню, поглиненого певною кількістю досліджуваної тканини за певний проміжок часу.

Субстратами Д. т. є продукти перетворення жирів, білків та вуглеводів (див. Азотистий обмін, Жировий обмін, Вуглеводний обмін ), що надходять з їжею, з яких у результаті відповідних метаболічних процесів утворюється невелика кількість сполук, що вступають у цикл трикарбонових кислот - найважливіший метаболічний цикл у аеробних організмів,

в якому залучені до нього речовини зазнають повного окислення. Цикл трикарбонових кислот являє собою послідовність реакцій, що об'єднують кінцеві стадії метаболізму білків, жирів і вуглеводів і забезпечують відновлювальними еквівалентами (атомами водню або електронами, що передаються від речовин-донорів речовинам-акцепторам; Дрія ( мітохондріальне дихання). У мітохондріях відбувається хімічна реакціявідновлення кисню та пов'язане з цим процесом запасання енергії у вигляді АТФ, що утворюється з АДФ та неорганічного фосфату. Процес синтезу молекули АТФ чи АДФ з допомогою енергії окислення різних субстратів називається окислювальним, чи дихальним фосфорилированием. У нормі мітохондріальне дихання завжди пов'язане з фосфорилюванням, що пов'язано з регуляцією швидкості окислення харчових речовин потребою клітини корисної енергії. При деяких впливах на організм або тканини (наприклад, при переохолодженні) відбувається так зване роз'єднання окислення та фосфорилювання, що призводить до розсіювання енергії, яка не фіксується у вигляді фосфорильного зв'язку молекули АТФ, а набуває вигляду теплової енергії. Роз'єднуючу дію мають також гормони щитовидної залози, жирні кислоти, 2,4-динітрофенол, дикумарин та деякі інші речовини.

Тканинне дихання в енергетичному відношенні значно вигідніше для організму, ніж анаеробні окислювальні перетворення поживних речовин, наприклад