4 червня він виступив із доповіддю «Закон гомологічних рядів у спадковій мінливості». Це одна з тих робіт, які вважаються фундаментальними та є теоретичною базою біологічних досліджень. Сутність закону зводиться до того що, що й пологи, генетично близькі (пов'язані друг з одним єдністю походження), характеризуються подібними рядами у спадковій мінливості. Студентське захоплення дослідженням злакових, а потім уже й хрестоцвітих, бобових, гарбузових дозволило Вавилову і вже його учням знайти мутації, подібні до споріднених видів, а далі і пологів. У розробленій в результаті дослідів таблиці знаком «+» Вавілов відзначив мутації, прояв яких виявлено у цих видів, а незаповнені місця кажуть, що подібні мутації мають бути, але ще не виявлені. Таблиця з порожніми клітинами, які за подальшого розвитку науки заповнюватимуться. Десь із подібним ми вже зустрічалися?! Звісно, ​​у хімії, знаменита таблиця Менделєєва! Закономірність двох законів підтверджено наукою. «Порожні» клітини заповнюються, і це – основа для практичної селекції. Тверді пшениці відомі лише в ярі формі, але на основі закону повинна бути в природі і тверда пшениця озимої форми. Вона дійсно була незабаром виявлена ​​на кордоні Ірану та Туреччини. Гарбузи та дині характеризуються простими та сегментованими плодами, проте кавун такої форми за часів Вавілова не був описаний. Але сегментовані кавуни виявили на південному сході європейської частини Росії. У культурі переважає вирощування триросткових буряків, посіви яких вимагають прополювання і видалення двох зайвих пагонів. Але серед родичів буряків у природі були й одноросткові форми, тому вчені змогли створити новий сорт одноросткового буряка. Безпека злакових культур - мутація, яка виявилася корисною при введенні машинного збирання врожаю, коли механізми менш засмічуються. Селекціонери, використовуючи вавиловський закон, знайшли безості форми і створили нові сорти безостих злаків. Факти паралельної мінливості у близьких та далеких видів були відомі ще Ч. Дарвіну. Наприклад, однакове забарвлення вовни гризунів, альбінізм у представників різних груп тваринного світу і людини (описаний випадок альбінізму у негрів), відсутність оперення у птахів, відсутність луски у риб, подібне забарвлення плодів плодово-ягідних культур, мінливість коренеплодів тощо. Паралелізму в мінливості полягає в тому, що в основі гомологічних ознак лежить наявність подібних генів: чим генетично ближчі види та пологи, тим повніша схожість у рядах мінливості. Звідси – причина гомологічних мутацій – спільність походження генотипів. Жива природа у процесі еволюції програмувалася хіба що з однієї формулі, незалежно від часу походження видів. Закон гомологічних рядів у спадковій мінливості М. І. Вавилова з'явився як підтвердженням вчення Дарвіна про походження видів, а й розширив уявлення про спадкову мінливість. Миколі Івановичу знову можна проголосити: «Завдяки Дарвіну!», а й «Продовжуючи Дарвіна!» Повернемося 1920 р. Цікаві спогади очевидців. Присутня на з'їзді Саратовського сільгоспінституту (пізніше кандидат біологічних наук) Олександра Іванівна Мордвінкіна згадувала: «Відкрився з'їзд у найбільшій аудиторії університету. Жодна доповідь згодом не справляла на мене такого сильного враження, як виступ Миколи Івановича. Він говорив натхненно, всі слухали з прихованим диханням, відчувалося, що перед нами відкривається щось дуже велике, нове в науці. Коли пролунали бурхливі оплески, що довго не змовкали, професор В'ячеслав Рафаїлович Зеленський сказав: «Це біологи вітають свого Менделєєва». У мене в пам'яті особливо з'явилися слова Миколи Максимовича Тулайкова: «Що можна додати до цієї доповіді? Можу сказати одне: не загине Росія, якщо має такі сини, як Микола Іванович». Микола Володимирович Тимофєєв-Ресовський, чудовий генетик, який знав Вавилова не тільки по роботах, а й особисто, говорив довірливо близьким знайомим: «Микола Іванович був чудова людина і великомученик, прекрасний рослинник і збирач, мандрівник, найважливіший і загальний улюбленець, але його закон гомологічних рядів - закон зовсім не гомологічних, а аналогічних рядів, так-с! Що таке гомологія? Це схожість з урахуванням загального походження. Що таке аналогія? Подібність зовнішніх ознак, що визначається подібним середовищем проживання, але з спорідненістю. То хто ж правий? Вавілов! Можна лише захоплюватись глибиною його біологічного розуму! Зміна лише одного терміна у назві змінює і сутність закону. За законом гомологічних рядів всі люди рівні, тому що одного біологічного походження, і належать до вигляду гомо сапієнс, тобто всі однаково розумні, здатні та талановиті і т. д., але мають зовнішні відмінності: у зростанні, пропорціях між частинами тіла і т. д. За законом аналогічних рядів люди зовні подібні, тому що мають подібне довкілля, але різне походження. А це вже простір для шовінізму, расизму, націоналізму аж геноциду. І вавиловський закон каже, що пігмей Африки та баскетболіст Америки – одного генетичного кореня, і не можна ставити одного над іншим – це антинауково! Справедливість відкритої Вавиловим загальної біологічної закономірності підтверджена сучасними дослідженнями у рослин, а й у тварин. Сучасні генетики вважають, що закон розкриває неосяжні перспективи наукового пізнання, узагальнення та передбачення» (професор М. Є. Лобанов). До саратівського періоду належить ще одна фундаментальна робота Н. І. Вавілова - «Імунітет рослин до інфекційних захворювань» (1919 р.). На титульному аркуші книги Микола Іванович написав: "Присвячується пам'яті великого дослідника імунітету Іллі Ілліча Мечникова". Жоден великий учений не бачить себе в науці особняком, що стоїть. Ось і Вавілов, завдяки Мечникову, запитав, чи можуть рослини мати захисні сили, якщо вони є у тварин? У пошуках відповіді питання він проводив дослідження злаків за оригінальною методикою і, узагальнивши практику і теорію, заклав основи нової науки - фитоиммунологии. Робота мала суто практичне значення - використовувати природний імунітет рослин як найбільш раціональний та економічно вигідний спосіб боротьби зі шкідниками. Молодий вчений створив оригінальну теорію фізіологічної несприйнятливості рослин до інфекційних захворювань, а основу навчання складали дослідження генотипного імунітету. М. І. Вавілов вивчав реакцію «господаря» на використання паразита, специфічність цієї реакції, і з'ясовував, чи є цілий ряд імунним, чи лише певні види цього ряду. Особливого значення Микола Іванович надавав груповому імунітету, вважаючи, що у селекції важливо виводити сорти, стійкі немає одній расі, а до цілої популяції фізіологічних рас, і шукати такі стійкі види треба батьківщині рослини. Наука пізніше підтвердила, що дикі види - родичі культурних рослин - мають природний імунітет і мало схильні до інфекційних захворювань. Саме використанням генів стійкості у рослини займаються сучасні селекціонери, використовуючи теорію М. І. Вавілова і методи генної інженерії. Розробкою питань імунітету вчений цікавився протягом усієї своєї наукової діяльності: «Вчення про імунітет рослини до інфекційних захворювань» (1935 р.), «Закони природного імунітету рослин до інфекційних захворювань (ключ до знаходження імунних форм)» (опублікована лише у 1961 р.). ). Академік Петро Михайлович Жуковський справедливо зауважив: «У саратовський період, хоча і був коротким (1917-1921), зійшла зірка Н. І. Вавілова - вченого». Пізніше Вавілов напише: «З Саратова я перекочував у березні 1921 р. з усією лабораторією 27 чоловік». Його обрано завідувачем бюро з прикладної ботаніки сільськогосподарського вченого комітету в Петрограді. З 1921 по 1929 р. - професор кафедри генетики та селекції Ленінградського сільськогосподарського інституту. У 1921 р. В. І. Ленін посилає на конференцію в Америку двох вчених, один з них – Н. І. Вавілов. Доповідь про генетичні дослідження зробила його популярною серед вчених конференції. В Америці його виступи супроводжувалися оваціями, подібними до тієї, що була потім для Чкалова. "Якщо всі росіяни такі, то нам потрібно дружити з ними", - кричали американські газети. У 20-30 pp. М. І. Вавілов проявляє себе і як найбільший організатор науки. Він був фактично творцем та незмінним керівником Всесоюзного інституту рослинництва (ВІР). У 1929 р. створюється Всесоюзна академія сільськогосподарських наук (ВАСГНІЛ) з урахуванням Всесоюзного інституту дослідної агрономії, який раніше було організовано Вавиловым. Він і був обраний першим президентом (з 1929 до 1935 рр.). За безпосередньою участю вченого було організовано Інститут генетики АН СРСР. За короткий термін талант Вавілова створив наукову школу генетиків, яка стала провідною у світі. Усі початкові роботи нашій країні у сфері генетики було виконано ним чи під його керівництвом. У ВІРі вперше застосовано метод експериментальної поліплоїдії, та Г. Д. Карпеченко розпочав роботи з її використання при віддаленій гібридизації. Вавілов наполіг на початку робіт з використання явища гетерозису та міжлінійної гібридизації. Сьогодні це – абетка селекції, а тоді було початком. За 30 років наукової діяльності опубліковано близько 400 праць, статей! Феноменальна пам'ять, енциклопедичні знання, володіння майже двадцятьма мовами в курсі всіх нововведень у науці. Працював по 18-20 годин на добу. Мама лаяла його: «Тобі і поспати колись...», - згадує син Вавилова.

У 1920 році Н.І. Вавіловвикладає основні ідеї Закону гомологічних рядів у доповіді на III Всеросійському селекційному з'їзді в Саратові. Головна думка: Споріднені види рослин мають подібні спектри мінливості (часто це фіксоване число строго певних варіацій).

«І Вавілов зробив таку штуку. Він у найкраще вивчених, як я вже сказав, рослин з числа культурних злаків зібрав усі відомі спадкові ознаки, розташував їх у певному порядку в таблицях і порівняв усі відомі на той час йому види, форми та сорти. Таблиць було складено багато, звичайно, матеріал величезний. Він тоді ж, ще в Саратові, пристебнув до злаків і бобові – різні горохи, вікі, боби, квасолі тощо. - і ще якісь культурні рослини. І виявилася в багатьох випадках паралельність у багатьох видів. Звичайно, у кожного сімейства, роду, виду рослин усі ознаки мали свої особливості, свою форму, свій спосіб вираження. Наприклад, колір насіння від майже білого до майже чорного варіював майже всі культурні рослини. Значить, якщо у краще вивчених злаків з великою кількістю вже відомих, вивчених сортів і форм описано кілька сотень різних ознак, а в інших, менш вивчених або диких родичів культурних видів багатьох ознак немає, то їх можна, так би мовити, передбачити. Вони будуть знайдені на відповідному великому матеріалі.

Вавілов показав, що у цілому спадкова мінливість всіх рослин дуже сильно варіює паралельно. Він назвав це гомологічними рядами мінливості рослин. І вказав, що чим ближчі види один до одного, тим більша ця гомологія рядів мінливості ознак. Цілий ряд різних загальних закономірностей було виявлено цих гомологічних рядах спадкової мінливості рослин. І ця обставина була взята Вавиловим як одна з найважливіших основ подальшої селекції та пошуків господарсько корисних ознак у рослин, що вводяться в культуру. Вивчення гомологічних рядів спадкової мінливості насамперед у культурних рослин, потім у домашніх тварин є тепер само собою зрозумілим, однією з основ подальшої селекції потрібних людині сортів тих чи інших видів рослин, що вивчаються. Це було, можливо, одне з перших великих досягнень Вавилова світового масштабу, яке дуже швидко і створило йому світове ім'я. Ім'я якщо не першого і кращого, то одного з перших і кращих прикладних ботаніків у світі.

Паралельно з цим Вавілов здійснив по всьому світу - по всій Європі, більшій частині Азії, по значній частині Африки, по Північній, Центральній та Південній Америці - велика кількість експедицій зі збиранням величезного матеріалу, в основному культурними рослинами. У 20-му році, на мою думку, Вавілов був зроблений директором Бюро з прикладної ботаніки та нових культур. Це Бюро було дещо змінено та перетворено на Інститут з прикладної ботаніки та нових культур, потім до Інституту прикладної ботаніки, генетики та селекції рослин. А до кінця 1930-х він став уже Всесоюзним інститутом рослинництва. Ця назва і досі збереглася, хоча світова питома вага його після загибелі Вавілова, звичайно, сильно впала. Але все-таки багато вавилівських традицій і досі підтримуються, і частина величезної світової живої колекції сортів, підвидів і форм культурних рослин буквально з усіх груп рослин, що культивуються на земній кулі, зберігається в Пушкіні, колишньому Дитячому Селі, колишньому Царському Селі. Це живий музей, який щороку пересівається наново, створений Вавиловим. Те саме і на незліченних досвідчених станціях, розкиданих по всьому Радянському Союзу.

Під час своїх численних поїздок Вавилов знову-таки примудрився не потонути у величезному матеріалі, у разі вже географічному різноманітті форм різних видів культурних рослин. Він наносив все на карти великого масштабу різнокольоровими олівцями, спочатку граючи, як малі діти, в географічні карти, а потім все це переводячи в порівняно прості невеликі карти з чорними значками різного типу для різних форм культурних рослин. Так він виявив у світі, на земній кулі, у біосфері нашої планети, кілька центрів різноманіття культурних рослин. І показав, просто на картах, розповзання, розповсюдження на Землі не лише окремих видів, але певних груп видів, окультурених, мабуть, вперше в певному місці, ну, скажімо, у Північному чи Середньому Китаї чи у гірській частині Північної Африки, чи , скажімо, у районі Перу, у Південній Америці, у горах, в Андах. Звідти зазвичай не один вид якихось культурних рослин, а група господарсько один з одним пов'язаних видів, що виникли як культурні рослини і прижилися як культурні рослини в певному місці, розходилися по Землі. Деякі недалеко, на невелику відстань, а інші завоювали півсвіту, так би мовити, на кшталт тієї ж пшениці чи гороху.

Вавілов, таким чином, встановив центри різноманіття та походження різних форм культурних рослин у різних місцях земної кулі. І створив цілу теорію походження культурних рослин у різні епохи найдавнішого та найдавнішого світу. Це було другим великим досягненням Вавилова, знову ж таки світовим. Нині неможливий подальший розвиток історії світового землеробства та історії вогнищ походження культурних рослин без створеного Вавиловим фундаменту. Існують спроби, так би мовити, деякої реформи та видозміни вавіловських поглядів, але можна сказати, що це зокрема порівняно із загальною світовою картиною, створеною Вавіловим.

Отже, я перерахував вже три величезні досягнення: імунітет рослин, закон гомологічних рядів та теорія центрів землеробства та виникнення різних форм культурних рослин. Мабуть, останнє, що хочеться назвати із загальних досягнень Вавілова, це велика кількість його робіт і зусиль, головним чином зусиль, уже в сенсі пропаганди на різних конгресах, міжнародних та всесоюзних, написання науково-популярних статей з проблеми просування землеробства на північ в першу чергу і в області, зайняті пустелями і пустками, пов'язане з охороною природи в сучасному і навіть призначеному для найближчого майбутнього сенсі: просування культури разом з розумним ставленням до спільнот живих організмів біосфери. Ось у цих напрямках Вавілов є цілком винятковим, я б сказав, винятково великим ученим у світовому масштабі».

Закон гомологічних рядів Вавілова

Важливим теоретичним узагальненням досліджень М. І. Вавілова є розроблене ним вчення про гомологічні ряди. Відповідно до сформульованого ним закону гомологічних рядів спадкової мінливості, як близькі у генетичному відношенні види, а й пологи рослин утворюють гомологічні ряди форм, т. е. в генетичної мінливості видів і пологів існує певний паралелізм. Близькі види завдяки великій схожості їх генотипів (майже однакового набору генів) мають подібну спадкову мінливість. Якщо всі відомі варіації ознак у добре вивченого виду розташувати у певному порядку, то й у інших родинних видів можна виявити майже ті самі варіації мінливості ознак. Наприклад, приблизно однакова мінливість остистості колосу у м'якої, твердої пшениці та ячменю.

Трактування Н.І.Вавілова. Види та пологи генетично близькі характеризуються подібними рядами спадкової мінливості, з такою правильністю, що, знаючи ряд форм у межах одного виду, можна передбачати знаходження паралельних форм в інших видів та пологів. Чим ближче спорідненість, тим повніше схожість у лавах мінливості.

Сучасне трактування закону

Споріднені види, пологи, сімейства мають гомологічні гени і порядки генів у хромосомах, подібність яких тим повніше, чим еволюційно ближче порівнювані таксони. Гомологія генів у родинних видів проявляється у схожості рядів їх спадкової мінливості (1987).

Значення закону

1. Закон гомологічних рядів спадкової мінливості дозволяє знаходити потрібні ознаки та варіанти у майже нескінченному різноманітті форм різних видів як культурних рослин та свійських тварин, так і їх диких родичів.

2. Він дає можливість успішно здійснювати пошук нових сортів культурних рослин та порід домашніх тварин із тими чи іншими необхідними ознаками. У цьому полягає величезне практичне значення закону для рослинництва, тваринництва та селекції.



3. Його роль географії культурних рослин можна порівняти з роллю Періодичної системи елементів Д. І. Менделєєва в хімії. Застосовуючи закон гомологічних рядів, можна встановити центр походження рослин за спорідненими видами зі подібними ознаками та формами, що розвиваються, ймовірно, в одній і тій самій географічній та екологічній обстановці.

Квиток 4

Спадкування ознак при розбіжності статевих хромосом (первинна і вторинне нерозбіжність Х-хромосом у дрозофіли)

Як зазначалося раніше, при схрещуванні білоокої самки дрозофіли з червонооким самцем F1всі дочки мають червоні очі, а у всіх синів, які отримують свою єдину Х-хромосому від матері, очі білі. Однак іноді в такому схрещуванні проявляються поодинокі червоноокі самці та білоокі самки, так звані виняткові мухи з частотою 0,1-0,001%. Бріджес припустив, що поява таких «виняткових особин» пояснюється тим, що в їхньої матері під час мейозу обидві Х-хромосоми потрапили в одне яйце, тобто яйце. сталася нерозбіжність Х-хромосом. Кожне з таких яєць може бути запліднено або спермієм з Х-хромосомою, або Y-хромосомою. В результаті може утворитися 4 типи зигот: 1) з трьома Х-хромосомами - ХХХ; 2) з двома материнськими Х-хромосомами та Y-хромосомою ХХY; 3) з однієї батьківської Х-хромосомою; 4) без Х-хромосоми, але з Y-хромосомою.

ХХYє нормальними плідними самками. ХО-Самці, але стерильні. Це показує, що у дрозофіли Y-хромосома не містить генів, що визначають стать. При схрещуванні ХХYсамок з нормальними червоноокими самцями ( XY) Бріджес виявив серед потомства 4% білооких самок і 4% червонооких самців. Решта нащадків складалася з червонооких самок і білооких самців. Появу подібних виняткових особин автор пояснив вторинною нерозбіжністю Х-хромосом у мейозі, тому що самки, взяті в схрещуванні ( XXY), виникли внаслідок первинної нерозбіжності хромосом. Вторинне нерозбіжність хромосом у таких самок у мейозі спостерігається у 100 разів частіше, ніж первинне.

У інших організмів, зокрема в людини, також відоме нерозбіжність статевих хромосом. З 4-х типів нащадків, що виходять при нерозбіжності Х-хромосом у жінок, особини, які не мають жодної Х-хромосоми, гинуть протягом ембріонального розвитку Зиготи ХХХрозвиваються у жінок, у яких найчастіше зустрічаються розумові дефекти і безплідність. Із зигот ХХYрозвиваються неповноцінні чоловіки – синдром Клайнфельтера – безплідність, розумова відсталість, євнухоїдна статура. Нащадки з одного Х-хромосомою частіше гинуть в ембріональному розвитку, рідкісні жінки з синдромом Шерешевського-Тернера. Вони низького зросту, інфантильні, безплідні. В людини Y-хромосоми містять гени, що визначають розвиток організму чоловічої статі При відсутності Y-хромосоми розвиток йде за жіночим типом. Нерозбіжність статевих хромосом у людини відбувається частіше, ніж у дрозофіли; в середньому на кожні 600 хлопчиків, що народилися, припадає один із синдромом Клайнфельтера.

Серед флори земної кулі виділяється значна за кількістю (більше 2500) видів група рослин, що обробляються людиною та отримали назву культурних.Культурні рослини та утворені ними агрофітоценози прийшли на зміну лучним та лісовим співтовариствам. Вони – результат землеробської діяльності людини, яка розпочалася 7–10 тисячоліть тому. У диких рослинах, що переходять у культуру, неминуче відображається новий етап їх життя. Галузь біогеографії, що вивчає поширення культурних рослин, їх пристосування до ґрунтовокліматичних умов у різних галузях земної кулі та включає елементи економіки сільського господарства, називається географії культурних рослин.

За своїм походженням культурні рослини поділяються на три групи:

  • наймолодша група,
  • бур'яні види,
  • найдавніша група.

Найбільш молода групакультурних рослин походить від видів, які до цього часу живуть у дикому стані. До них відносяться плодово-ягідні культури (яблуня, груша, слива, вишня), всі баштанні, частина коренеплодів (буряк, бруква, редис, ріпа).

Сорнопольові видирослин стали об'єктами культури там, де основна культура через несприятливі природні умови давала низькі врожаї. Так, при просуванні землеробства на північ озиме жито витіснило пшеницю; широко поширена в Західному Сибіру олійна культура рудик, що використовується для одержання рослинної олії, є бур'яном у посівах льону.

Для найбільш давніхкультурних рослин неможливо встановити час початку їх культивування, оскільки їх дикорослі пращури не збереглися. До них відносяться сорго, просо, горох, боби, квасоля, сочевиця.

Потреба у вихідному матеріалі для селекції та поліпшення сортів культурних рослин зумовила створення вчення про центрах їх походження. В основу вчення лягла ідея Ч. Дарвіна про існування географічних центрів походження біологічних видів. Вперше географічні області походження найважливіших культурних рослин були описані в 1880 швейцарським ботаніком А. Декандолем. За його уявленнями, вони охоплювали досить великі території, зокрема цілі континенти. Найважливіші дослідження у цьому напрямі півстоліття були виконані чудовим російським генетиком і ботаніком-географом М. І. Вавіловим, який здійснив вивчення центрів походження культурних рослин на науковій основі.

М. І. Вавілов запропонував новий, названий ним диференційованим,метод встановлення вихідного центру походження культурних рослин, що полягає у наступному. Зібрана з усіх місць вирощування колекція рослини, що цікавить, досліджується за допомогою морфологічних, фізіологічних і генетичних методів. Таким чином, визначається область зосередження максимального розмаїття форм, ознак та різновидів даного виду.

Вчення про гомологічні ряди. Важливим теоретичним узагальненням досліджень М. І. Вавілова є розроблене ним вчення про гомологічні ряди. Відповідно до сформульованого ним закону гомологічних рядів спадкової мінливості, як близькі у генетичному відношенні види, а й пологи рослин утворюють гомологічні ряди форм, т. е. в генетичної мінливості видів і пологів існує певний паралелізм. Близькі види завдяки великій схожості їх генотипів (майже однакового набору генів) мають подібну спадкову мінливість. Якщо всі відомі варіації ознак у добре вивченого виду розташувати у певному порядку, то й у інших родинних видів можна виявити майже ті самі варіації мінливості ознак.Наприклад, приблизно однакова мінливість остистості колосу у м'якої, твердої пшениці та ячменю.

Трактування Н. І. Вавілова.Види та пологи генетично близькі характеризуються подібними рядами спадкової мінливості, з такою правильністю, що, знаючи ряд форм у межах одного виду, можна передбачати знаходження паралельних форм в інших видів та пологів. Чим ближче спорідненість, тим повніше схожість у лавах мінливості.

Сучасне трактування закону.Споріднені види, пологи, сімейства мають гомологічні гени і порядки генів у хромосомах, подібність яких тим повніше, чим еволюційно ближче порівнювані таксони. Гомологія генів у родинних видів проявляється у схожості рядів їх спадкової мінливості (1987).

Значення закону.

  1. Закон гомологічних рядів спадкової мінливості дозволяє знаходити потрібні ознаки та варіанти у майже нескінченному різноманітті форм різних видів як культурних рослин та свійських тварин, так і їх диких родичів.
  2. Він дає можливість успішно здійснювати пошук нових сортів культурних рослин та порід домашніх тварин із тими чи іншими необхідними ознаками. У цьому полягає величезне практичне значення закону для рослинництва, тваринництва та селекції.
  3. Його роль географії культурних рослин можна порівняти з роллю Періодичної системи елементів Д. І. Менделєєва в хімії. Застосовуючи закон гомологічних рядів, можна встановити центр походження рослин за спорідненими видами зі подібними ознаками та формами, що розвиваються, ймовірно, в одній і тій самій географічній та екологічній обстановці.

Географічні центри походження культурних рослин.Для виникнення великого вогнища походження культурних рослин М. І. Вавілов вважав необхідною умовою, крім багатства флори, що дикоросте, видами, придатними для обробітку, наявність древньої землеробської цивілізації. Вчений дійшов висновку, що переважна більшість культурних рослин пов'язано 7 основними географічними центрами їхнього походження:

  1. Південно-Азіатський тропічний,
  2. Східно-Азіатський,
  3. Південно-Західноазіатським,
  4. Середземноморським,
  5. Ефіопським,
  6. Центрально-американським,
  7. Андійським.

За межами цих центрів виявилася значна територія, яка вимагала подальшого вивчення з метою виявлення нових осередків окультурення найцінніших представників дикої флори. Послідовники Н. І. Вавілова – А. І. Купцов та А. М. Жуковський продовжили дослідження з вивчення центрів культурних рослин. Зрештою кількість центрів і територія, що охоплюються ними, значно поповнилися, їх стало 12

  1. Китайсько-японський.
  2. Індонезійсько-індокитайський.
  3. Австралійська.
  4. Індостанський.
  5. Середньоазіатська.
  6. Передньоазіатський.
  7. Середземноморський.
  8. Африканський.
  9. Європейсько-Сибірський.
  10. Центральноамериканський.
  11. Південноамериканський.
  12. Північноамериканський

Гомологічні ряди у спадковій мінливості- поняття, введене М. І. Вавіловим при дослідженні паралелізмів у явищах спадкової мінливості за аналогією до гомологічними рядамиорганічних сполук.

Закон гомологічних рядів: Генетично близькі види та пологи характеризуються подібними рядами спадкової мінливості з такою правильністю, що, знаючи ряд форм у межах одного виду, можна передбачати знаходження паралельних форм в інших видів та пологів.

Закономірності в поліморфізмі рослин, встановлені шляхом детального вивчення мінливості різних пологів і сімейств, можна умовно до певної міри порівняти з гомологічними рядами органічної хімії, наприклад з вуглеводнями (CH 4 , C 2 H 6 , C 3 H 8 ...).

Суть явища у тому, що з вивченні спадкової мінливості в близьких груп рослин було виявлено подібні алельніформи, які повторювалися у різних видів (наприклад, вузли соломини злаківз антоціановоїзабарвленням чи без, колоссяз остюабо без тощо). Наявність такої повторюваності давала можливість передбачати наявність ще не виявлених алелів, важливих з погляду селекційноїроботи. Пошук рослин з такими алелями проводився в експедиціях у передбачувані центри походження культурних рослин. Слід пам'ятати, що у роки штучна індукція мутагенезухімічними речовинами чи впливом іонізуючих випромінюваньще не була відома, і пошук необхідних алелів доводилося робити в природних популяціях.

М. І. Вавілов розглядав сформульований ним закон як внесок у популярні на той час уявлення про закономірний характер мінливості, що лежить в основі еволюційного процесу (наприклад, теорія номогенезу Л. С. Берга). Він вважав, що закономірно повторювані у різних групах спадкові варіації є основою еволюційних паралелізмівта явища мімікрії.

У 70-80-х роках XX століття до закону гомологічних рядів звернувся у своїх працях Медніков Б. М., що написав ряд робіт, в яких показав, що саме таке пояснення виникнення подібних, часто до дрібниць, ознак у споріднених таксонах цілком достатнє.

Споріднені таксони часто мають споріднені генетичні послідовності, що слабко розрізняються в принципі, а деякі мутації виникають з більшою ймовірністю і проявляються в цілому подібно у представників різних, але споріднених таксонів. Як приклад наводяться двоваріантна фенотипно яскраво виражена мутація будови черепа та організму в цілому: акромегаліяі акромікрія, за які відповідає зрештою мутація, що змінює баланс, своєчасне «вмикання» або «вимикання» в ході онтогенезу гормонів соматотропінуі гонадотропіну.

Вчення про центри походження культурних рослин

Вчення про центри походження культурних рослин сформувалося з урахуванням ідей Ч. Дарвіна («Походження видів», гл. 12, 1859) про існування географічних центрів походження біологічних видів. У 1883 р. А. Декандоль опублікував працю, в якій встановив географічні області початкового походження найголовніших культурних рослин. Однак ці області були присвячені цілим континентам або ін. також досить широким територіям. Протягом півстоліття після виходу книги Декандоля пізнання у сфері походження культурних рослин значно розширилися; вийшли монографії, присвячені культурним рослинам різних країн, і навіть окремим рослинам. Найбільш планомірно цю проблему розробляв у 1926-39 М. І. Вавілов. На підставі матеріалів про світові рослинні ресурси він виділяв 7 основних географічних центрів походження культурних рослин.

1. Південноазіатський тропічний центр (близько 33% від загальної кількості видів культурних рослин).

2. Східноазіатський центр (20% культурних рослин).

3. Південно-Західноазіатський центр (4% культурних рослин).

4. Середземноморський центр (приблизно 11% видів культурних рослин).

5. Ефіопський центр (близько 4% культурних рослин).

6. Центральноамериканський центр (приблизно 10%)

7. Андійський (Південноамериканський) центр (близько 8%)

Центри походження культурних рослин: 1. Центральноамериканський; 2. Південноамериканський; 3. Середземноморський; Південно-східноазіатська, 8. Східноазіатська.

Багато дослідників, зокрема П. М. Жуковський, Є. М. Синська, А. І. Купцов, продовжуючи роботи Вавилова, внесли у ці уявлення свої корективи. Так, тропічну Індію та Індокитай з Індонезією розглядають як два самостійні центри, а Південно-Західноазіатський центр розділений на Середньоазіатський та Передньоазіатський, основою Східно-азіатського центру вважають басейн Хуанхе, а не Янцзи, куди китайці як народ-землероб. Встановлено також центри стародавнього землеробства в Західному Судані та Новій Гвінеї. Плодові культури (у тому числі ягідні та горіхоплідні), маючи більш великі ареали поширення, виходять далеко за межі центрів походження, більш узгоджуючись з уявленнями Декандоля. Причина цього полягає у переважно лісовому походження (а не передгірному як для овочевих та польових культур), а також особливостях селекції. Виділено нові центри: Австралійський, Північноамериканський, Європейсько-Сибірський.

Деякі рослини введені в минулому в культуру і поза цими основними центрами, але кількість таких рослин невелика. Якщо раніше вважалося, що основні осередки давніх землеробських культур – широкі долини Тигра, Євфрату, Ганга, Нілата інших великих річок Вавілов показав, що майже всі культурні рослини з'явилися в гірських районах тропіків, субтропіків і помірного поясу. Основні географічні центри початкового введення у культуру більшості оброблюваних рослин пов'язані як з флористическим багатством, а й з найдавнішими цивілізаціями.

Встановлено, що умови, у яких відбувалася еволюція та селекція культури, накладають вимоги до умов її зростання. Насамперед це вологість, довжина дня, температура, тривалість вегетації.

Китайський (Східноазіатський) центр

Китайський центр охоплює гірські області центрального та західного Китаю з прилеглими до них низовинами. Основа цього вогнища – області помірного поясу по річці Хуанхе. Характеризується порівняно високим температурним режимом, дуже великим ступенем зволоження, помірним вегетаційним періодом.

    Мал- японський різновид

    Цинкеабо Цинке (тибетський ячмінь) - голозерний різновид

    Просо

    Чуміза

    Гаолян

    Пайза(Echinochloa frumentacea) - японське просо, дике просо, ожина хлібна, однорічна рослина сімейства злаків .

    Адзукіабо Квасоля незграбна ( Vigna angularis)

    Овес- Голозерний різновид

    Редька - Дайконі Лоба

    Пекінська капуста(Brassica pekinensis)

    Китайська капуста(Brassica chinensis)

    Салат спаржевий(Lactuca asparagus)

    Цибуля-батун

    Цибуля запашна

    Бавовниккоротковолокнистий (деревна форма) - спірно

    Перила

    Актінідія- первинне вогнище

    Волоський горіх

    Ліщина

    Апельсин- можливо вторинний осередок

    Мандарин

    Кінкан

    Хурма

    Лимонник

    китайський гіркий гарбуз

    Унабі

    Чайне дерево

    Тунгове дерево

    Біла Шовковиця(Тутове дерево)

    Камфорний лавр

    Бамбук- Деякі види

    Женьшень

    Китайський артишок

    Цукрова тростина- місцеві різновиди

    Мушмула японська(Локва)

    Канатник

    Малина пурпурноплідна

    Лічі

    Восковниця червона

Також центр є первинним осередком формоутворення підродин Яблуневі та Сливовіта пологів їх складових, серед них:

    Яблуня

    Груша

    Абрикос

    Вишня

    Слива

    Мигдаль

    Персик

    Глід

Індо-Малайський (Південно-Східноазіатський) центр

Індо-Малайський центр доповнює Індійське вогнище походження культурних рослин, включаючи весь Малайський архіпелаг, Філіппіни та Індокитай. Дуже висока вологість та температура, цілорічна вегетація. Зазнав деякого впливу Китайського та Індостанського центрів

    Мал- первинне вогнище

    Хлібне дерево

    Банан

    Кокосова пальма

    Цукрова пальма

    Сагова пальма

    Арека

    Цукрова тростина- спільно з Індостанським центром

    Помпельмус

    Дуріан

    Манільська пенька

    Таро

    Батат

    Пак чий

    Восковий гарбуз

    Чина- спірно

    Лимон- вторинний осередок

    Поміло

    Бергамот

    Лайм

    Помаранець

    Бетель

    Кардамон

    Мангустан

    Гвоздичне дерево

    Чорний перець

    Мускатний горіх

    Лонган

    Тригоспант

Індійський (Індостанський) центр

Індійський (Індостанський) центр охоплює острів Індостан, крім північно-західних штатів Індії, а також Бірмута індійський штат Асам. Характеризується досить високим зволоженням та високими температурами, а також тривалою вегетацією. Зазнав деякий вплив Індо-Малайського центру (рис, цукрова тростина, цитрусові)

    Баклажан

    Огірок

    Апельсин- можливо вторинний осередок

    Лимон- первинне вогнище

    Цитрон

    Мал- Індійський різновид

    Дагуса

    Квасоля золотиста

    Долихос

    Люффа

    Цукрова тростина- спільно з Індо-Малайським центром

    Джут

    Кенаф

    Пшениця кульозерна

    Манго

    Кокосова пальма- вторинний осередок

    Ендівій

    Ескаріол

    Базилік

    Гірчиця сиза

    Мак опійний

    Гречка

    Цукрова пальма- спільно з Індо-Малайським центром

    Бавовниккоротковолокнистий - спірно

    Ююба

Середньоазіатський центр

Середньоазіатський центр включає північно-західну частину Індії ( Пенджаб), північну частину Пакистану, Афганістан, Таджикистан, Узбекистані Західний Тянь-Шань. Дуже низьке зволоження (часто ґрунтовими водами), досить високі температури з сильними добовими та сезонними коливаннями, помірна тривалість вегетації ( сезон дощів). Цей центр зазнав дуже сильного впливу з боку Китайського та Передньоазіатського. Так, майже для всіх плодових культур, що відбулися тут, він є вторинним.

    Диня

    Пшениця- Деякі гексаплоїднівиди ( Triticum compactum , Triticum inflatum )

    Сочевиця- дрібнозерна рановидність

    Люцерна

    Абрикос- вторинний осередок

    Виноград- одне з осередків

    Мигдаль- вторинний осередок

    Фісташка- вторинний осередок

    Яблуня- вторинний осередок

    Груша- вторинний осередок

    Вишня- вторинний осередок

    Слива- вторинний осередок

    Волоський горіх- вторинний осередок

    Гранат- вторинний осередок

    Інжир- вторинний осередок

    Цибуля ріпчаста

    Цибуля-слизун

    Шнітт-цибуля

    Цибуля афлатунський

    Цибуля багатоярусна

    Часник- основне (можливо первинне) вогнище

    Квасоля золотиста- вторинний осередок

    Нут- вторинний осередок

    Коноплі

Передньоазіатський центр

Передньоазіатський центр зосереджений у Передній Азії, включаючи внутрішню Малу Азію, Закавказзя, Іран і гірську Туркменію. Дуже низьке зволоження, високі температури (на відміну Середньоазіатського і середземноморського центрів рідкісні негативні температури), тривалі посушливі періоди. Зазнав впливу Середземногірського та Середньоазіатського центру. Практично неможливо визначити межі цих трьох центрів, оскільки вони перекриваються.

    Пшениця- більшість видів (у тому числі T. aestivum, T. durum, T. turgidum, T. polonicum)

    Полба- всі види та різновиди

    Ячмінь- дворядний

    Овес- вторинний осередок

    Жито

    Горох

    Льон- олійні форми

    Лялеманція

    Люцерна- спільно із Середньоазіатським центром

    Слива- первинне вогнище

    Айва

    Фундук

    Кизил

    Яблуня- вторинний осередок

    Груша- одне з основних осередків

    Вишня- вторинний осередок

    Алича

    Інжир- первинне вогнище

    Мушмула німецька

    Волоський горіх- вторинний осередок

    Каштан

    Виноград- одне з осередків

    Черемха- основне вогнище

    Фісташка

    Хурма- вторинний осередок

    Глід- вторинний осередок

    Абрикос- вторинний осередок

    Черешня- вторинний осередок

    Фінікова пальма

    Зелена цибуля

    Диня- вторинний центр

    Пастернак- первинний центр

    Шпинат

    Салат- Спільно із Середземноморським центром.

    Крес-салат

    Естрагон- спірно

    Чабер- Спільно із Середземноморським центром.

    Майоран- Спільно із Середземноморським центром.

    Любисток

    Егілопс

    Еспарцет

    Віка

    Могар- спірно

    Барбарис

Середземноморський центр

Середземноморський центр - Балкани, Греція, Італія та більшість середземноморського узбережжя. Характеризується дуже тривалим вегетаційним періодом (особливо північні його частини), достатнім зволоженням і помірними температурами. Зазнав впливу Передньоазіатського центру.

    Овес- первинне вогнище

    Люпин

    Чина- спірно

    Льон- Прядильні форми

    Конюшина- первинне вогнище

    Оливкове дерево

    Ріжкове дерево

    Лавр благородний

    Виноград- основне вогнище

    Дуб корковий

    Гірчиця біла

    Капуста білокачанна

    Капуста червонокачанна

    Кольрабі

    Брокколі

    Брюссельська капуста

    Савойська капуста

    Листова капуста

    Ріпак- спірно (можливо у західній Європі)

    Горох- спільно з Передньоазіатським центром

    Боб садовий

    Кабачок(і деякі інші різновиди гарбуза звичайного) - вторинний осередок

    Морква

    Петрушка- первинне вогнище

    Пастернак

    Селера

    Буряк

    Мангольд

    Редька

    Редиска

    Ріпа- вторинний осередок

    Брюква

    Турнепс

    Скорцонера іспанська

    Козлобородник пороєлистий

    Цикорій

    Салат- спільно з Передньоазіатським центром

    Щавель кислий

    Ревень

    Спаржа

    Артишок

    Катран

    Меліса лікарська

    Ісоп

    Змієголовник

    М'ята

    Аніс

    Коріандр

    Фенхель

    Кмин

    Огіркова трава

    Хрін

    Сафлор

    кріп

Ефіопський (Абіссінський) центр

Абіссінський центр - автономне світове вогнище культурних рослин на околицях ефіопського нагір'я: Ефіопія, південно-східний Судан, Еритрея. Часто його розширюють на всю тропічну Африку. Характеризується цілорічною вегетацією, дуже високими температурами та недостатнім зволоженням (у тому числі ґрунтовими водами). Аж до Нового часубув ізольований від всіхінших центрів.

    Сорго

    Тефф

    Кава

    Кола

    Енсета(Абіссинський банан)

    Кавун

    Бамія(Окра)

    Ямс- Деякі види

    Кліщевина

    Кунжут

    Нут- вторинний осередок

    Просо- місцеві різновиди

    Олійна пальма- Західна Африка

    Вигна(коров'ячий горох)

    Бавовник- диплоїдні види (стали родоночальниками нині існуючих американських культурних видів, але самі не були окультурені)

    Калебаса- вторинний осередок

    Ківано

    Сікомор

    Мелотрія шорстка

    Цибуля-шалот

Центральноамериканський центр

Центральноамериканський центр – південна Мексика, Центральна Америка, частково Антильські острови. Переважно помірне зволоження (збільшується із північного заходу на південний схід), досить високі температури, із сильними добовими та сезонними коливаннями, помірна тривалість вегетації (сезон дощів).

    Кукурудза

    Квасоля звичайна

    Гарбуз звичайний- первинне вогнище

    Батат

    Ангурія(Антильський огірок)

    Какао

    Перець овочевий

    Соняшник

    Топінамбур

    Авокадо

    Бавовникзвичайний - спонтанний тетраплоїдний гібрид Африканського та Південноамериканського

    Агава

    Тютюн

    Махорка

    Папайя

    Пекан

    Томат- вторинний осередок

    Фізаліс

    Чайот

    Хікама

Південноамериканський (Перуано-Еквадоро-Болівійський чи Андійський) центр

Південноамериканський (Перуано-еквадоро-болівійський) центр охоплює гірські області та плоскогір'я Колумбії, Еквадору, Перу, Болівії. Досить високі температури, недостатнє зволоження. Зазнав деякий вплив Центральноамериканського центру (причому взаємно).

    Папайя- спільно з Центральноамериканським центром

    Картопля- Вигляд Solanum andigenaта деякі інші

    Настурція бульбоносна

    Кислиця бульбоносна

    Уллюко бульбоносний

    Якон

    Томат- первинний центр

    Тамарило

    Кока

    Арахіс

    Хінне дерево

    Гевея

    Циклантера

    Ананас

    Аноа

    Бавовникперуанський (тонковолокнистий)

    Фейхоа

    Бразильський горіх

    Страстоцвіт

    Квасоля лімська

    Гарбуз великоплідний(Гарбуз лікувальний)

    Гарбуз мускатний

    Гарбуз фіголистний

    Кукурудза- вторинний центр

    Амарант

    Гігантська гранадила

    Солодка гранадила

    Жовта гранадила

    Бананова гранадила

    Чулюпа

    Наранхілла

    Кокона

    Пепіно

    Лукума

    Арракача

    Маку перуанську

Додатково до основного Південноамериканського центру виділено ще два субцентри:

Чилоандський субцентр

Острів Чілоепоблизу Чилі. Має низькі температури та підвищене зволоження.

    Картопля- Вигляд Solanum tuberosum

    Суниця чилійська

    Пригни

Бразильсько-парагвайський субцентр

Розташований у верхів'ях річки Паранау південно-східній частині Бразильського нагір'я. Має достатні зволоження та температури, цілорічну вегетацію.

    Маракуя

    Падуб парагвайський

    Імбу

    Маніок- Спільно з Андійським центром

Іноді (особливо для плодових культур) виділяють також:

Австралійський центр

Включає Австралійський континент та Нову Зеландію. Недостатнє зволоження, високі температури, цілорічна вегетація. Утворився в Новий час.

    Евкаліпт

    Акація

    Австралійський горіх

    Ківі(Актинідія) - вторинний осередок

    Унабі- вторинний осередок

    Шпинат Новозеландський

    Новозеландський льон

Північноамериканський центр

Включає переважно схід сучасних США. Висока вологість, помірна температура, достатня тривалість вегетації. Зазнав впливу Центральноамериканського центру (а з моменту відкриття Америкита Євразіатських).

    Цицанія водна

    Слива канадська(чорна)

    Слива американська

    Аґрусамериканський

    Журавлинавеликоплідна

    Каліфорнійський горіх- Juglans californica

    Горіх чорний

    Суниця віргінська

    Малина чорна

    Чорниця

    Ожина

    Виноград- вторинний центр (гібриди європейського Vitis vinifera та місцевого Vitis labrusca )

    Люпин

    Рябчик камчатський

    Ірга

    Азіміна

Європейсько-Сибірський центр

Включає в себе великі території помірного поясу Євразії. Здебільшого має порівняно гарне зволоження, нетривалий період вегетації та невисокі температури. Відмітною ознакою регіону можна назвати також тривалий період із негативними температурами та стійким сніговим покривом. Зазнав сильного впливу Середземноморського та Передньоазіатського центрів.

    Цукровий буряк

    Льон- вторинний осередок

    Конюшина червона

    Конюшина біла

    Рижик

    Яблуня- вторинний осередок

    Вишня- первинне вогнище

    Черешня

    Обліпиха

    Чорна смородина

    Аґрус

    Ліщина

    Груша- вторинний осередок

    Суниця садова- гібрид чилійської та віргінської

    Суниця мускатна(Полуниця)

    Жимолість

    Цибуля алтайська

    Ріпа- первинне вогнище

    Аронія чорноплідна- Походить з Північної Америки, але окультурена в Росії

    Горобина домашня

    Брусниця

    Червона смородина

    Шипшина