OLfactory bec OLfactory bec

(bulbus olfactorius), formațiuni pereche în creierul anterior al vertebratelor (topite parțial sau complet la unii pești, păsări și amfibieni fără coadă); centru primar, departament de miros. sisteme. În O. l. fibrele olfactive se termină. nervos și prelucrează informațiile senzoriale care provin din simțurile mirosului. celulele receptorilor. Din punct de vedere evolutiv, O. l. este una dintre cele mai vechi părți ale creierului anterior. La unele marsupiale O. l. până la jumătate din lungimea emisferei; la păsări și primate este slab dezvoltat; la balenele cu dinți este absent. La animalele care au un organ al lui Jacobson, pe lângă cele principale, există suplimentar O. l. Constă din 6 straturi. tipuri de elemente celulare.

.(Sursa: „Dicționar enciclopedic biologic.” Editor-șef M. S. Gilyarov; Colegiul de redacție: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin și alții - ed. a 2-a, corectată - M.: Enciclopedia Sov., 1986.)


Vedeți ce înseamnă „BULBI OLFACTURĂȚI” în alte dicționare:

    - (bulbus olfactorius, PNA, BNA, JNA, LNH) parte a creierului olfactiv, situată pe suprafața inferioară a lobului frontal al emisferei cerebrale și continuând posterior în tractul olfactiv; conține corpurile neuronilor secunde ai analizorului olfactiv... Dicționar medical mare

    - (s. olfactorius, PNA, BNA, JNA; sinonim B. drept) B., situat longitudinal pe suprafața inferioară a lobului frontal paralel cu fisura longitudinală a creierului, separând gyrus recta de girul ocular; în B. o. zace bulbul olfactiv și... ... Dicționar medical mare

    Sistemul senzorial olfactiv este un sistem senzorial pentru perceperea iritațiilor la vertebrate, care realizează percepția, transmiterea și analiza senzațiilor olfactive. Combină următoarele elemente: centru primar de percepție a informațiilor olfactive ... ... Wikipedia

    SOLUȚIA SONERII- propus in practica fiziologica de catre fiziologul englez (S. Ringer) pentru experimente cu tesuturi si organe izolate. Avantajul său față de physiol obișnuit. soluția de sare de masă este că, pe lângă izotonicitatea cu plasma sanguină, aceasta... ... Marea Enciclopedie Medicală

    Creier- (encefalul) (Fig. 258) este situat în cavitatea craniului cerebral. Greutatea medie a creierului uman adult este de aproximativ 1350 g. Are o formă ovoidă datorită polilor frontali și occipitali proeminenți. Pe supraolateralul extern convex... ... Atlas de anatomie umană

    - (cortex cerebri) substanță cenușie situată la suprafața emisferelor cerebrale și formată din celule nervoase (neuroni), neuroglia, conexiuni interneuronice ale cortexului, precum și vase de sânge. K.b. m. conține secțiuni centrale (corticale)... ... Enciclopedie medicală

    - (din limba latină limbus border), lob limbic, ansamblu de un număr de structuri cerebrale (secțiuni terminale, intermediare și mijlocii), unite după anatomie si functionale semne. Include structuri corticale filogenetic tinere... ... Dicționar enciclopedic biologic

    Percepția de către animale și oameni prin organele corespunzătoare a unei anumite proprietăți (miros) a compușilor chimici din mediu. O. unul dintre tipurile de chemorecepție, caracterizat prin aceea că substanțele mirositoare (SO) sunt de obicei... ... Marea Enciclopedie Sovietică

    Măduva spinării- (medulla spinalis) (Fig. 254, 258, 260, 275) este un cordon de țesut cerebral situat în canalul rahidian. Lungimea sa la un adult ajunge la 41-45 cm, iar lățimea sa este de 1-1,5 cm. Partea superioară a măduvei spinării trece ușor în... ... Atlas de anatomie umană

Durata de viață a celulelor olfactive este de 30-35 de zile. Celulele receptorilor olfactiv sunt o excepție în rândul neuronilor: sunt reînnoite constant de celulele progenitoare, adică. aparțin unei populații celulare în reînnoire. Această împrejurare a făcut posibilă utilizarea neuronilor căptușelii olfactive în experiment pentru transplantul lor în creier, în așteptarea integrării neuronilor regeneranți ai căptușelii olfactive în structurile ansamblurilor neuronale. Precursorii celulelor receptorilor olfactiv sunt celulele bazale ale epiteliului mucoasei olfactive.

Becul olfactiv

În bulbul olfactiv (Fig. 12–1 și 12–4), axonii celulelor receptore formează sinapse cu dendritele celulelor mitrale și tufted, formând complexe caracteristice - glomerulii olfactiv. Fiecare glomerul include (converge) în medie 25 de mii de axoni de celule receptori, dar nu oricare, ci doar cei care au receptori olfactivi identici. În fiecare glomerul olfactiv, dendritele de aproximativ 25 de celule mitrale și 60 de celule cu smocuri contactează axonii celulelor receptore. În stratul următor al bulbului olfactiv, dendritele celulelor mitrale, granulare și tufted formează sinapse reciproce. Aceste conexiuni sinaptice controlează informațiile care emană din bulbul olfactiv, probabil codificate în spectre AP.

Orez.12–4 .ArhitecnicaneuroniiȘiconexiuniVolfactivceapă. PC - celulă tufted, MK - celulă mitrală cu colaterale recurente (K), ZK - celulă granulară, VPN - fibre nervoase care coboară în bulbul olfactiv din nucleul olfactiv anterior, APN - fibre nervoase comisurale ale comisurii anterioare a corpului calos ( comisuraanterior). Liniile întrerupte sunt granițele dintre structurile anatomice.

Bulbul olfactiv primește și impulsuri de la bulbul olfactiv contralateral și impulsuri descendente din părți ale creierului legate de miros. Astfel, semnalele de la nucleii olfactivi anteriori ipsi- și contralaterali merg la bulbul olfactiv. Stimularea acestor nuclei reduce activitatea electrică a bulbului olfactiv.

Tractul olfactiv și centrii olfactiv

Axonii celulelor mitrale ca parte a tractului olfactiv urcă spre centrii olfactivi primari. Creierul olfactiv este împărțit în zone olfactive mediale și laterale.

 Neuronii din zona olfactiva medială (nucleul septal) se proiectează către hipotalamus și alte zone care controlează comportamentul.

 Axonii celulelor nervoase ale zonei olfactive laterale, situate în cortexul piriform și amigdala, sunt trimiși către hipocamp. Stimulii olfactivi activează cortexul piriform bilateral.

 În sfârșit, există proiecții homolaterale (doar unilaterale și aceeași latură) către nucleul dorsomedial al talamusului și mai departe către șanțul olfactiv.

Înregistrarea și transformarea semnalului olfactiv

Celulele receptoare ale căptușelii olfactive înregistrează un număr mic de mirosuri primare, dar combinațiile lor formează senzația multor, multe mirosuri percepute. Se pune întrebarea: cum poate sistemul olfactiv să distingă între multe mirosuri diferite? Opțiunile de răspuns sunt următoarele: fie neuronii receptorului olfactiv au mulți receptori moleculari diferiți (inclusiv fiecare neuron), fie/și conțin unul sau mai multe tipuri de receptori olfactivi moleculari, dar trimit diferite spectre AP către SNC. În cele din urmă, formarea senzației unui anumit miros poate depinde de conexiunile fixe dintre celulele nervoase ale sistemului olfactiv.

Olfactiv receptor veverite codifică gene localizate pe aproape toți cromozomii, cu excepția autozomului 20 și a cromozomului sexual Y. Peste 900 de gene care codifică proteinele receptorului olfactiv au fost identificate în genomul uman, ceea ce este aproape egal cu o treizecime din întregul genom. Aceste proteine ​​aparțin familiei de receptori cuplați cu proteina G.

Urmare evenimente la înregistrarea unui semnal olfactiv (Fig. 12–5), acesta poate fi prezentat astfel: interacțiunea unei substanțe mirositoare cu o proteină receptor din membrana plasmatică a firului de păr olfactivactivarea proteinei Gcreșterea activității adenilat-ciclazeicreșterea AMPc nivelactivarea canalelor cationice de poartă dependente de cAMP depolarizarea neuronilor receptorigenerarea AP și conducerea acesteia de-a lungul axonului.

Orez.12–5 .TransformaresemnalVolfactivreceptor.A- neuron receptor olfactiv; B- intrarea Na + în celulă; ÎN- moleculele mirositoare se leagă de receptor (R). Receptorul activează proteina G (G), proteina G activează adenilat ciclaza (AC), iar AMPc rezultat deschide canalele Na +.

Sisteminozitol trifosfat(ITF) este, de asemenea, legat de mecanismul de percepție chimică în organul olfactiv. Sub influența unor substanțe odorante, nivelul de ITP crește rapid, care interacționează cu canalul Ca 2+ din plasmalema neuronilor receptorilor olfactiv. Astfel, sistemele de mesager secundar cAMP și ITP interacționează între ele, oferind o mai bună discriminare a mirosurilor.

Mecanisme adaptare. Adaptarea la semnalul olfactiv la nivelul neuronilor receptori (reglarea sensibilității la semnalul olfactiv) are loc destul de repede (50% în decurs de 1 s). Unele mecanisme ale unei astfel de adaptări rapide sunt cunoscute și sunt realizate cu ajutorul mesagerii secundari intracelulari și ai arrestinelor.

 Sub influența anumitor substanțe odorante, conținutul de inozitol trifosfat, care interacționează cu canalul Ca 2+, crește rapid în neuronii receptorilor olfactivi. Prin canalele ionice de poartă dependente de cAMP, nu numai cationii monovalenți trec în celulă, ci și Ca 2+, care se leagă de calmodulină. Complexul Ca 2+ -calmodulină rezultat interacționează cu canalul, ceea ce împiedică activarea acestuia de către AMPc, în urma căruia celula receptoră devine insensibilă (adaptată) la acțiunea odorantului.

 Cilii olfactiv conțin multe molecule de arrestină. Aceste proteine, asociate cu receptorii β-adrenergici și proteinele G, sunt implicate în desensibilizarea receptorilor olfactivi.

· Miros și gust

Mirosul și gustul sunt considerate simțuri viscerale deoarece sunt asociate în mare măsură cu funcțiile de digestie (de exemplu, aromele alimentelor sunt de obicei combinate cu gustul acesteia) și respirație. Structurile perceptive ale organelor mirosului și gustului sunt chemoreceptori; ele sunt excitate de molecule de substanțe aromatizante și odorante.

Miros

Căile olfactive încep de la celulele receptore ale membranei mucoase a regiunii olfactive și sunt proiectate în creierul olfactiv; nu au nici comutare în talamus, nici reprezentare directă în cortexul cerebral.

Mucoasa olfactiva

Structurile olfactive perceptive (partea periferică a analizorului olfactiv, organul olfactiv, Fig. 12–2) formează o zonă specializată în mucoasa nazală - mucoasa olfactiva pereche (câmpul olfactiv), situat sub placa cribriformă (Fig. 12). –1). Suprafața totală a câmpului olfactiv (epiteliul olfactiv) este mai mică de 10 cm2.

Orez . 12–1. Topografia mucoasei olfactive, a bulbului olfactiv și a tractului olfactiv

Orez . 12–2. Organul olfactiv [11]. Neuronii receptorilor olfactiv sunt localizați în epiteliul mucoasei olfactive. Procesele lor exterioare se termină în cluburi olfactive, din care firele de păr olfactive se extind în direcții diferite paralel cu suprafața epiteliului. Axonii neuronilor receptori ca parte a filamentelor olfactive ( fila olfactoria) nervul olfactiv trece prin lamina cribrosa osul etmoid și formează sinapse cu neuronii bulbului olfactiv ( bulb olfactiv). Numeroase celule de sprijin înconjoară celulele receptor.

Epiteliul olfactiv (Fig. 12–2, Fig. 12–3) conține celule epiteliale de susținere și aproximativ 100 de milioane de celule receptore olfactive, neuroni olfactivi bipolari, situate între ele. Dendrita scurtă și groasă (proces periferic îndreptat spre suprafața mucoasei olfactive) a fiecărui neuron receptor are un capăt extins - clubul olfactiv. De la 8 la 40 de fire de păr olfactive subțiri - cilii - se extind din club. În aceste fire de păr scufundate în mucus sunt „încorporați” receptorii moleculari olfactivi. Din partea bazală a neuronului receptor se extinde procesul său central, axonul. Ciorchini din acești axoni sub formă de filamente olfactive ( fila olfactoria) pătrund în țesutul conjunctiv subepitelial, placa osoasă cribriformă și pătrund în bulbii olfactiv. Sub epiteliu și în mucoasa epitelială în sine există multe glande olfactive (Bowman). Mucusul pe care îl secretă acoperă suprafața mucoasei olfactive. Mucusul conține apă, glicozaminoglicani, AT, proteine ​​care leagă moleculele odorante, enzimele și se reînnoiește complet în 10 minute.

Orez . 12–3. Structura epiteliului olfactiv.

Retragere aer. Zona care conține receptorii olfactivi este slab ventilată. Aerul se mișcă de obicei liniștit peste cornet în timpul fiecărei mișcări de respirație. Cantitatea de aer care ajunge în zona olfactivă crește considerabil odată cu inhalarea intensă de aer (adulmecare). Acest lucru se întâmplă prin contractarea părții inferioare a nărilor, apăsând mai aproape de septul nazal și ajutând la devierea fluxului de aer în sus. Desenarea în aer este un act semi-reflexiv care are loc atunci când atenția este atrasă de un nou miros.

Dureros receptori. Mucoasa olfactivă conține multe terminații nervoase libere ale fibrelor nervului trigemen. Acești nociceptori sunt stimulați de iritanți, iar această componentă iritantă face parte din „mirosul” caracteristic unui număr de substanțe (amoniac, înălbitor etc.). Cu alte cuvinte, aceste terminații nervoase dureroase sunt responsabile pentru strănut, plâns, ținerea respirației și alte reflexe cauzate de iritația mucoasei nazale.

Regenerarea neuronilor receptorilor olfactivi

Durata de viață a celulelor olfactive este de 30-35 de zile. Celulele receptorilor olfactiv sunt o excepție în rândul neuronilor: sunt reînnoite constant de celulele progenitoare, adică. aparțin unei populații celulare în reînnoire. Această împrejurare a făcut posibilă utilizarea neuronilor căptușelii olfactive în experiment pentru transplantul lor în creier, în așteptarea integrării neuronilor regeneranți ai căptușelii olfactive în structurile ansamblurilor neuronale. Precursorii celulelor receptorilor olfactiv sunt celulele bazale ale epiteliului mucoasei olfactive.

Căile ascendente și creierul olfactiv

Becul olfactiv

În bulbul olfactiv (Fig. 12–1 și 12–4), axonii celulelor receptore formează sinapse cu dendritele celulelor mitrale și tufted, formând complexe caracteristice - glomerulii olfactiv. Fiecare glomerul include (converge) în medie 25 de mii de axoni de celule receptori, dar nu oricare, ci doar cei care au receptori olfactivi identici. În fiecare glomerul olfactiv, dendritele de aproximativ 25 de celule mitrale și 60 de celule cu smocuri contactează axonii celulelor receptore. În stratul următor al bulbului olfactiv, dendritele celulelor mitrale, granulare și tufted formează sinapse reciproce. Aceste conexiuni sinaptice controlează informațiile care emană din bulbul olfactiv, probabil codificate în spectre AP.

Orez . 12–4. Arhitecnica neuronilor și conexiunilor în bulbul olfactiv . PC - celulă tufted, MK - celulă mitrală cu colaterale recurente (K), ZK - celulă granulară, VPN - fibre nervoase care coboară în bulbul olfactiv din nucleul olfactiv anterior, APN - fibre nervoase comisurale ale comisurii anterioare a corpului calos ( comisura anterior). Liniile întrerupte sunt granițele dintre structurile anatomice.

Bulbul olfactiv primește și impulsuri de la bulbul olfactiv contralateral și impulsuri descendente din părți ale creierului legate de miros. Astfel, semnalele de la nucleii olfactivi anteriori ipsi- și contralaterali merg la bulbul olfactiv. Stimularea acestor nuclei reduce activitatea electrică a bulbului olfactiv.

Tractul olfactiv și centrii olfactiv

Axonii celulelor mitrale ca parte a tractului olfactiv urcă spre centrii olfactivi primari. Creierul olfactiv este împărțit în zone olfactive mediale și laterale.
· Neuronii din zona olfactivă medială (nucleul septal) se proiectează către hipotalamus și alte zone care controlează comportamentul.
· Axonii celulelor nervoase ale zonei olfactive laterale, situate în cortexul piriform și amigdala, merg spre hipocamp. Stimulii olfactivi activează cortexul piriform bilateral.
· În cele din urmă, există proiecții homolaterale (doar unilaterale și aceeași parte) către nucleul dorsomedial al talamusului și mai departe către șanțul olfactiv.

Odorante

Pentru materialul din această secțiune, consultați cartea.

Înregistrarea și transformarea semnalului olfactiv

Celulele receptoare ale căptușelii olfactive înregistrează un număr mic de mirosuri primare, dar combinațiile lor formează senzația multor, multe mirosuri percepute. Se pune întrebarea: cum poate sistemul olfactiv să distingă între multe mirosuri diferite? Opțiunile de răspuns sunt următoarele: fie neuronii receptorului olfactiv au mulți receptori moleculari diferiți (inclusiv fiecare neuron), fie/și conțin unul sau mai multe tipuri de receptori olfactivi moleculari, dar trimit spectre diferite de potențiale de acțiune către sistemul nervos central. În cele din urmă, formarea senzației unui anumit miros poate depinde de conexiunile fixe dintre celulele nervoase ale sistemului olfactiv.

Olfactiv receptor veverite codifică gene localizate pe aproape toți cromozomii, cu excepția autozomului 20 și a cromozomului sexual Y. Peste 900 de gene care codifică proteinele receptorului olfactiv au fost identificate în genomul uman, ceea ce este aproape egal cu o treizecime din întregul genom. Aceste proteine ​​aparțin familiei de receptori cuplați cu proteina G.

Urmare evenimente la înregistrarea unui semnal olfactiv (Fig. 12–5) poate fi prezentat astfel: interacțiunea unei substanțe mirositoare cu o proteină receptor în membrana plasmatică a firului de păr olfactiv ® activarea proteinei G ® creșterea activității adenilat-ciclazei ® creșterea nivelul de cAMP ® activarea canalelor cationice de poartă dependente de cAMP ® depolarizarea neuronilor receptori ® generarea de AP și conducerea acestuia de-a lungul axonului.

Orez . 12–5. Transformarea semnalului în receptorul olfactiv. A - neuron receptor olfactiv; B - intrarea Na + în celulă;ÎN - moleculele odorante se leagă de receptor (R). Receptorul activează proteina G (G), proteina G activează adenilat ciclaza (AC), iar AMPc rezultat deschide canalele Na +.

Sistem inozitol trifosfat(ITF) este, de asemenea, legat de mecanismul de percepție chimică în organul olfactiv. Când este expus la anumite substanțe mirositoare, nivelul de ITP crește rapid, care interacționează cu Ca 2+ ‑canal în plasmalema neuronilor receptorilor olfactivi. Astfel, sistemele de mesager secundar cAMP și ITP interacționează între ele, oferind o mai bună discriminare a mirosurilor.

Mecanisme adaptare. Adaptarea la semnalul olfactiv la nivelul neuronilor receptori (reglarea sensibilității la semnalul olfactiv) are loc destul de repede (50% în decurs de 1 s). Unele mecanisme ale unei astfel de adaptări rapide sunt cunoscute și sunt realizate cu ajutorul mesagerii secundari intracelulari și ai arrestinelor.

· Sub influența anumitor substanțe mirositoare, conținutul de inozitol trifosfat, care interacționează cu Ca2, crește rapid în neuronii receptorilor olfactivi. 2+ -canal. Prin canalele ionice de poartă dependente de cAMP, nu numai cationii monovalenți trec în celulă, ci și Ca 2+ , se leagă de calmodulină. Complexul de Ca rezultat 2+ -calmodulina interactioneaza cu canalul, care impiedica activarea acestuia de catre cAMP, drept urmare celula receptora devine insensibila (adaptata) la actiunea odorantului.

· Cilii olfactiv conțin multe molecule de arestină. Aceste proteine ​​sunt asociate cu b -receptorii adrenergici și proteinele G, sunt implicate în desensibilizarea receptorilor olfactivi.

Mecanisme centrale

Expunerea chiar și la un miros foarte neplăcut reduce și poate suprima complet percepția mirosului. Acest fenomen este rezultatul adaptării sau desensibilizării rapide la nivelul neuronilor receptori (vezi mai sus). Cu toate acestea, pragul pentru alte mirosuri nu se schimbă. În structurile olfactive centrale există și un control clar al impulsurilor aferente olfactive. Astfel, excitația celulelor nervoase cauzată de impulsuri aferente este înlocuită de inhibarea ulterioară a activității electrice a neuronilor, ceea ce explică existența activității ritmice în cortexul olfactiv. Un exemplu de reglare centrală a fluxurilor de impuls din bulbul olfactiv este dat mai sus. Impulsurile olfactive sunt trimise către sistemul limbic (aici se realizează percepția subconștientă a mirosului) către nucleii olfattivi anteriori, amigdala (formarea unui răspuns emoțional la stimuli olfactiv) și șanțul olfactiv (formarea așa-numitei memorie olfactive). ).

Miros, sexual comportament Și memorie . Există o relație strânsă între miros și funcția sexuală la multe specii de animale (realizat cel mai probabil prin organul lui Jacobson vomeronazal [vomeronazal] - o secțiune a membranei mucoase a căilor nazale, similară cu mucoasa olfactivă) și utilizarea parfumurilor. oferă suficiente dovezi pentru a crede că o astfel de relație există și la om (organul lui Jacobson este absent la om). Simțul mirosului la femei este mai dezvoltat și devine și mai acut în timpul perioadei de ovulație. Mirosul și (într-o măsură mai mică) gustul au capacitatea unică de a reînvia amintirile stocate în memoria pe termen lung. Acest fapt a fost observat de scriitori și demonstrat experimental de psihologi.

Combinatoriale codificare . Acest concept implică faptul că fiecare dintre milioanele de mirosuri individuale (odorante) are un cod unic; codificarea are loc la nivelul organului olfactiv, iar decodificarea are loc în centrii olfactiv. Următoarele fapte susțin existența unui astfel de cod olfactiv.
· Fiecare neuron olfactiv exprimă un tip de receptor olfactiv.
· Un anumit tip de receptor olfactiv recunoaște mai multe odorante (în medie patru).
· O anumită moleculă de odorant poate activa mai multe tipuri diferite de receptori olfactivi.
· Modificările minime în conformația odorantului, structura sa chimică, precum și modificările concentrației moleculei de odorant modifică codul odorantului. Această din urmă împrejurare a făcut posibilă explicarea fenomenului de formare a senzației de mirosuri diferite la inhalarea diferitelor concentrații ale aceluiași odorant.

Încălcări simtul mirosului includ anosmia (lipsa mirosului), hiposmia (scăderea sensibilității olfactive), disosmia (simțul mirosului distorsionat), hiperosmia (simțul mirosului crescut). La om, sunt cunoscute mai multe tipuri de anosmie, care implică lipsa percepției mirosului pentru orice membru al familiei receptorilor olfactiv. Pragurile de miros cresc odată cu vârsta. Aproximativ 75% dintre persoanele cu vârsta peste 80 de ani au percepția mirosului afectată.

Gust

Receptorii gustativi sunt receptori de contact, iar căile de la aceștia trec prin trunchiul cerebral până la talamus și sunt proiectate de-a lungul girusului postcentral. Partea periferică a analizorului de gust - gust rinichi- localizat in mucoasa cavitatii bucale, faringe anterior, esofag si laringe. Cea mai mare parte a papilelor gustative (>90% din numărul lor total - până la 10 mii) sunt localizate în papilele chimiosensibile ale limbii (Fig. 12–6) - în formă de frunză, în formă de ciupercă și canelate.

Orez . 12–6. Zonele gustative ale limbii . Gustul de dulce se inregistreaza mai ales la varful limbii, sarat - mai aproape de varful limbii, acru - pe laturile limbii, amar - in dosul limbii si in palatul moale.

· În formă de frunză papilele dezvoltat la copii (sunt atrofiați la adulți), formează două grupuri (4-8 papile în fiecare) de-a lungul marginilor stângi și drepte ale corpului limbii.
· Ciupercă papilele(aproximativ 100) sunt situate pe suprafața dorsală a celor două treimi anterioare ale limbii, modelul locației lor este individual.
· Canelat papilele(6–12 bucăți) sunt situate în partea din spate a limbii, anterior șanțului de frontieră dintre corp și rădăcina limbii.

Arome rinichi(papilele gustative) - corpi ovoizi cu dimensiunea medie de 50–70 microni, localizați în stratul de epiteliu scuamos multistrat, ocupând întreaga grosime a stratului, de la membrana bazală a epiteliului până la suprafața acestuia. Toate celulele papilului gustativ sunt reînnoite în mod constant în detrimentul celulelor epiteliale din jur, dar numai în condițiile unei inervații sensibile intacte a zonei membranei mucoase în care se află papilele gustative. Durata de viață a celulelor papilelor gustative este de 10 zile. Fiecare papil gustativ conține celule de susținere (de susținere) și celule gustative (receptoare) (Fig. 12–7).

Orez . 12–7. Papila gustativa constă din celule luminoase alungite de diferite tipuri. Pe partea apicală (apicală) a majorității celulelor există microvilozități - fire de păr gustative care ocupă canalul gustativ, care se deschide pe suprafața epiteliului prin porul gustativ. Microvilozitățile conțin proteine ​​receptorii gustativi. În partea bazală a papilului gustativ, celulele receptorilor formează sinapse cu ramurile terminale ale proceselor periferice ale neuronilor senzoriali primari. Fiecare papil gustativ este inervat de aproximativ 50 de fibre nervoase, iar fiecare neuron senzorial primește semnale de la aproximativ 5 papile gustative.[ 11 ].

Regenerare gust celule . Celulele din papila gustativă sunt în mod constant reînnoite. Din regiunea periferică a papilului gustativ, celulele se deplasează în partea sa centrală cu o viteză de 0,06 μm/oră. Durata medie de viață a celulelor organului receptor al gustului este de 250±50 ore. După lezarea nervilor care inervează papilele gustative, acestea din urmă degenerează, iar când nervii se regenerează, sunt restaurați.

În creștere moduri gustativ sensibilitate constau din trei neuroni: 1. neuron senzitiv primar; 2. nucleul celulei nervoase al tractului solitar (nucleu unic, nucleu tractus solitarius); 3. neuronul nucleului ventromedial al talamusului (Fig. 12–8).

Orez . 12–8. Căi gustative ascendente sensibilitate. Unii dintre axonii tractului solitar sunt direcționați către nucleii salivari superior și inferior, ceea ce asigură executarea unor reflexe asociate salivației.

1 . Primar sensibil neuronii

· Fibrele nervoase sensibile din papilele gustative, situate în cele două treimi anterioare ale limbii (Fig. 12–6A), trec ca parte a nervului lingual și apoi - corda timpanului ( chorda timpanii sistemul nervos facial). Corpurile celulare ale neuronilor senzitivi primari sunt localizate în ganglionul genu ( ganglion genicule). Procesele centrale ale acestor neuroni fac parte din nervul intermediar ( n. intermediar) și o singură cale se apropie de un singur nucleu ( nucleu tractus solitarius).

· Fibrele aferente din papilele gustative ale treimii posterioare a limbii (Fig. 12-6A) trec ca parte a nervului glosofaringian. Corpurile neuronilor senzitivi primari sunt situate în nodul inferior ( ganglion inferior), situat la ieșirea din foramenul jugular. Procesele centrale ale neuronilor din tractul solitar sunt direcționate către nucleul solitar.

· Fibrele nervoase senzoriale din zonele mai localizate caudal fac parte din nervul vag. Corpurile neuronilor senzitivi primari sunt localizate în nodulii superior și inferior ( ganglionii superius et inferior), iar procesele lor centrale ca parte a tractului solitar sunt direcționate către nucleul solitar.

2 . Neuroni miezuri singur moduri. Cei doi neuroni ai căilor gustative ascendente sunt localizați în partea rostrală a nucleului căii ascendente. Procesele centrale ale neuronilor senzitivi primari care intră în nucleu formează sinapse cu dendritele celulelor nervoase ale nucleului, iar axonii lor se deplasează în cealaltă parte și se unesc buclei mediale ( lemniscus medialis) și urmează până la nucleul ventromedial al talamusului.

3 . Neuroni ventromedial miezuri talamus. Axonii celulelor nervoase ale nucleului talamic ca parte a coroanei radiate ( corona radiata) sunt îndreptate către partea ventrală a girusului postcentral. Reprezentarea gustului nu are o zonă separată de proiecție corticală; este reprezentată în zona girusului postcentral, care primește proiecții din sensibilitatea pielii feței.

De bază gusturile. Omul distinge patru gusturi primare ( dulce, acru, amarȘi Sărat), precum și „umami” (din japoneză „ rafinat", gust de glutamat monosodic). Există hărți topografice ale percepției preferențiale a gusturilor de bază (vezi Fig. 12-6A), dar trebuie avut în vedere că astfel de hărți sunt valabile doar pentru concentrații scăzute ale substanțelor gustative testate. Astfel, la concentrații scăzute, numai celulele gustative individuale sunt depolarizate și formează un potențial receptor (generator). Unele celule gustative și papilele gustative răspund în primul rând la stimuli amari, în timp ce altele răspund la stimuli dulci, acri sau sărati. Unele celule gustative și bulbi în ansamblu răspund la două sau trei modalități de gust, în timp ce altele chiar răspund la toate. Odată cu creșterea concentrației de substanțe aromatizante, excitația are loc în aproape toate papilele gustative de diferite localizări.

Clase de substanțe aromatizante și gusturi de bază

Pentru materialul din această secțiune, consultați cartea.

Arome prag. Cele mai semnificative diferențe se observă între substanțele care creează senzația de amărăciune și toate celelalte gusturi primare. Astfel, senzația de salinitate apare atunci când este expus la o substanță la o concentrație de 0,01 M, iar prezența chininei poate fi detectată la concentrația acesteia de un milion de ori mai puțin. Pragurile de sensibilitate gustativă variază semnificativ de la persoană la persoană. Sensibilitatea este influențată semnificativ de starea corpului (de exemplu, stres, sarcină, post). „Orbirea gustului” este adesea observată (un exemplu clasic sunt derivații de tiouree, de exemplu feniltioureea, a căror prezență nu este resimțită de fiecare a cincea persoană). Capacitatea omului de a distinge intensitatea senzațiilor gustative este relativ brută. Astfel, o soluție de zahăr 20% este percepută ca fiind cea mai dulce, o soluție de sare de masă 10% ca cea mai sărată etc.

Adaptare la influența unei substanțe aromatizante se dezvoltă lent (minute) și este proporțională cu concentrația acesteia. Adaptarea la alimente dulci și sărate se dezvoltă mai repede decât la alimente amare și acre.

Încălcări gust. Tulburările de gust includ ageuzia (lipsa simțului gustului), hipogeuzia (scăderea sensibilității gustative) și disgeuzia (perversia gustului). Hipogeuzia este observată în multe boli. Unele substanțe (de exemplu, captopril și penicilamină care conțin grupări sulfhidril) provoacă pierderea temporară a sensibilității gustative.

Are următoarele caracteristici unice:
1. Corpurile neuronilor senzitivi primari sunt situate pe epiteliul de suprafață.
2. Axonii neuronilor eferenți primari intră direct în cortex, neuronii aferenți de ordinul doi sunt absenți.
3. Neuronii aferenti primari se reînnoiesc constant, sintetizati din celulele bazale.
4. Calea către centrii corticali ai lobului frontal merge exclusiv de-a lungul lateralului său.

Sistemul olfactiv este format din epiteliul olfactiv și nervii olfactiv, bulbii și tracturile olfactive și mai multe regiuni ale cortexului olfactiv.

A) Epiteliul olfactiv. Epiteliul olfactiv căptușește 1/5 superioară a peretelui lateral al nasului și septul nazal. Epiteliul este format din trei tipuri de celule.

1. Neuronii olfactivi. Aceștia sunt neuroni bipolari, ale căror dendrite se extind până la suprafața epiteliului, iar axonii nemielinizați formează nervul olfactiv. Dendritele sunt acoperite cu cili imobili, care conțin receptori pentru anumite molecule. Axonii trec în sus prin placa cribriformă a osului etmoid și intră în bulbii olfactiv. Axonii (aproximativ 3 milioane pe fiecare parte) cu celulele Schwann din jur sunt uniți în mănunchiuri, care, la rândul lor, formează nervul olfactiv.

2. Celulele suport sunt situate între neuronii bipolari.

3. Între cele două celule ale celor două tipuri anterioare se află celule stem bazale. Unicitatea neuronilor bipolari olfactivi constă în faptul că ei cresc, se descompun în mod constant și sunt înlocuiți cu noi neuroni. Celula stem bazală se dezvoltă într-un neuron olfactiv bipolar tânăr, care are o durată de viață de aproximativ o lună. Odată cu vârsta, procesul de reînnoire încetinește treptat. Acest lucru explică faptul că simțul olfactiv al persoanelor în vârstă devine mai puțin acut.

Legături între epiteliul olfactiv (1) și bulbul olfactiv (2).
Al doilea glomerulus din stânga este în starea „pornit” (vezi textul).

b) Becul olfactiv. Bulbul olfactiv constă dintr-un alocortex cu trei straturi care înconjoară originea căii olfactive. Principalii neuroni corticali din această zonă sunt celulele mitrale (aproximativ 50.000), care primesc fibre olfactive și dau naștere căii olfactive.

Contactul dintre fibrele olfactive și dendritele celulelor mitrale are loc în glomeruli (aproximativ 2000). Glomerulii sunt înconjurați de glia, în fiecare dintre ele se formează un număr mare de sinapse. Fiecare glomerul primește impulsuri doar de la anumiți neuroni care răspund la aceiași stimuli (odorante). Glomerulii „activați” (activați) inhibă glomerulii vecini, „dezactivați”, datorită activității celulelor periglomerulare GABAergice (acid gamma-aminobutiric) (comparați cu celulele retiniene orizontale); această etapă de transmitere a impulsului nervos reprezintă și etapa inițială a procesării mirosurilor specifice.
La un nivel mai profund, activitatea celulelor mitrale devine și mai specifică datorită activității celulelor granulare lipsite de axoni (comparați cu celulele amacrine ale retinei). Aceasta este următoarea etapă de procesare a stimulilor sensibili, în care diferența dintre stimulii diferitelor celule mitrale este îmbunătățită. Celulele granulare formează contacte dendro-dendritice excitatorii cu celulele mitrale active și, de asemenea, suprimă celulele mitrale învecinate prin contacte dendro-dendritice GABAergice inhibitorii.

Conexiuni centrale. Axonii celulelor mitrale trec prin centrul căii olfactive. În fața substanței perforate anterioare, tractul olfactiv este împărțit în dungi olfactive mediale și laterale.

Stria medială conține axoni care provin din nucleul olfactiv anterior, care constă din neuroni multipolari împrăștiați de-a lungul căii olfactive. Unii dintre acești axoni se apropie de regiunea septală ca parte a unui fascicul diagonal. Alții din zona comisurii anterioare traversează linia mediană și inhibă activitatea celulelor mitrale din bulbul opus (prin excitarea celulelor granulare). Din acest motiv, există o creștere relativă a activității becurilor deja active, ceea ce sugerează localizarea sursei mirosului.

Banda olfactivă laterală se termină în lobul piriform al cortexului temporal anterior. Lobul piriform uman include partea corticală a amigdalei, uncusul și capătul anterior al girusului parahipocampal. Cel mai înalt centru pentru recunoașterea mirosurilor este partea posterioară a cortexului orbitofrontal, care este conectată la lobul piriformis prin nucleul medial dorsal al talamusului.

Fasciculul medial al creierului anterior conectează cortexul olfactiv cu hipotalamusul și trunchiul cerebral. Aceste conexiuni determină apariția reacțiilor autonome, cum ar fi salivația și contracția gastrică, precum și reacțiile de trezire (prin formațiunea reticulară).


Creier, vedere ventral. Sunt prezentate zonele cortexului olfactiv.

V) Tulburări de miros. În timpul unui test de miros de rutină, pacientul este rugat să identifice un miros puternic, cum ar fi ciocolata sau cafea, mai întâi cu o jumătate de nas, apoi cu cealaltă. Este posibil ca pacientul să nu observe o lipsă unilaterală a mirosului (anosmie); aceasta este detectată doar cu o examinare țintită.

Cu anosmia bilaterală, pacienții se pot plânge de scăderea gustului, deoarece senzațiile gustative depind în mare măsură de mirosul particulelor volatile de alimente. În astfel de cazuri, percepția celor patru gusturi de bază nu este afectată (dulce, sărat, acru, amar). Anosmia unilaterală poate fi cauzată de meningiom care comprimă bulbii olfactiv sau tractul olfactiv. Anosmia poate rezulta și din leziuni cerebrale traumatice cu o fractură a fosei craniene anterioare. În astfel de cazuri, anosmia servește ca un simptom care permite să suspecteze prezența unei fracturi; De asemenea, este necesar să se efectueze un studiu privind scurgerea lichidului cefalorahidian din cavitatea nazală.

O aura olfactivă este un semn inițial tipic al epilepsiei uncus.

(bulbus olfaclorius, PNA, BNA, JNA, LNH)
parte a creierului olfactiv, situată pe suprafața inferioară a lobului frontal al emisferei cerebrale și continuând posterior în tractul olfactiv; conţine corpurile neuronilor secunde ai analizorului olfactiv.


Vedeți valoarea Becul olfactivîn alte dicționare

Bec- becuri, w. 1. O tulpină îngroșată, uneori sferică, a anumitor plante care cresc sub pământ (bot.). lalea 2. Un cap de usturoi sau ceapă. 3. Ceas de buzunar cu un gros convex........
Dicționarul explicativ al lui Ushakov

Bec- -s; și.
1. O parte îngroșată, adesea sferică, a tulpinii unor plante. L. zambila, lalea, crin.
2. Cap de ceapa. Tăiați și curățați ceapa. Luați două cepe.
3.........
Dicționarul explicativ al lui Kuznetsov

Agnozia olfactivă- (a. olfactoria) A., manifestata printr-o tulburare in recunoasterea obiectelor sau substantelor dupa miros.
Dicționar medical mare

Aura Olfactivă— (a. olfactoria) senzorial A. sub forma unei senzații de miros, adesea de natură neplăcută; observată când focarul patologic este localizat în hipocamp.
Dicționar medical mare

Şanţul olfactiv- (s. olfactorius, PNA, BNA, JNA; sin. B. drept) B., situat longitudinal pe suprafața inferioară a lobului frontal paralel cu fisura longitudinală a creierului, separând girusul drept...... ..
Dicționar medical mare

Becul de gust- vezi Papila gustativă.
Dicționar medical mare

Folicul de par- (bulbus pili) vezi bulb de păr.
Dicționar medical mare

Lobul olfactiv- (l. olfactorius, BNA) parte a telencefalului, combinând bulbul olfactiv, tractul olfactiv, triunghiul olfactiv și substanța perforată anterioară; Inainte de. este........
Dicționar medical mare

Bec—, în botanică, formațiune concepută pentru a stoca un aport de nutrienți și constând dintr-o tulpină scurtă și frunze (solzi) crescute. In aceste frunze se depun........
Dicționar enciclopedic științific și tehnic

Celulele Neurosenzoriale Olfactive— (p. neurosensoria olfactoria) vezi Celula olfactiva.
Dicționar medical mare

Celulele Olfactive— (p. olfactoria, LNH; sinonim: K. olfactiv neurosenzorial, celula Schultze) receptor K., percepând modificări ale concentrației substanțelor odorante din aer.
Dicționar medical mare

Cortexul olfactiv- (p. olfactorius) secțiune a K., legată de creierul olfactiv; include girul cingulat, parahipocampal și dintat.
Dicționar medical mare

Bulbul aortic- (bulbus aortei, PNA, BNA, JNA) extinderea părții inițiale a aortei, în zona căreia se află valva aortică și iau naștere arterele coronare ale inimii.
Dicționar medical mare

Bulbul venei jugulare interne superioare- (bulbus venae jugularis superior, PNA) expansiunea venei jugulare interne, situată în fosa jugulară a osului temporal.
Dicționar medical mare

Bulbul venei jugulare interne inferioare- (bulbus venae jugularis inferior, PNA) dilatarea venei jugulare interne la confluența acesteia cu vena subclavie.
Dicționar medical mare

Folicul de par- (bulbus pili, PNA, BNA, JNA, LNH; sinonim bulb de păr) extinderea părții finale a rădăcinii părului, formată din celule epiteliale capabile de reproducere, datorită căreia .......
Dicționar medical mare

Bulbul duodenal— (bulbus duodeni) partea superioară dilatată a duodenului, determinată pe radiografie sub formă de triunghi, cu baza îndreptată spre pilorul stomacului.
Dicționar medical mare

Bec de corn posterior- (bulbus cornus posterioris, PNA) o proeminență pe peretele medial al cornului posterior al ventriculului lateral al creierului, formată din fibre care vin din corpul calos către lobul occipital al emisferei.......
Dicționar medical mare

Bulbul vestibulului vaginal- (bulbus vestibuli, PNA, BNA, JNA) o formatiune anatomica situata intre deschiderea externa a uretrei si clitoris, care este un plex de vene,......
Dicționar medical mare

Şanţul olfactiv- (sulcus olfactorius, PNA, BNA, JNA) o depresiune îngustă pe peretele lateral al cavității nazale, situată între creasta nazală și peretele superior al cavității.
Dicționar medical mare

Buduganul olfactiv- (clava olfactoria, LNH; sinonim Van der Stricht veziculă olfactivă) o expansiune sub formă de bule a procesului periferic al celulei olfactive, care iese deasupra suprafeței epiteliului.
Dicționar medical mare

Bulb olfactiv- (bulbus olfactorius, PNA, BNA, JNA, LNH) parte a creierului olfactiv, situată pe suprafața inferioară a lobului frontal al emisferei cerebrale și continuând posterior în tractul olfactiv;........
Dicționar medical mare

Fir olfactiv- (filum olfactorium, LNH) un mănunchi de procese asemănătoare axonilor de celule olfactive care trec prin deschiderea osului etmoid în bulbul olfactiv.
Dicționar medical mare

Banda olfactiva- (stria olfactoria, PNA) un mănunchi de fibre nervoase pe suprafața inferioară a emisferei cerebrale, care iese din tractul olfactiv; distinge O. p. medial, îndreptându-se spre subcalosal........
Dicționar medical mare

Fosa olfactiva- (fovea nazală, LNE; fosa nazală albastră) o depresiune pe partea frontală a capului embrionului, rezultată din devierea placodei olfactive.
Dicționar medical mare

Placode olfactiv- (p. olfactoria, LNE) P., situat în fața plăcii neurale și este rudimentul epiteliului olfactiv.
Dicționar medical mare

Bec- un lăstar modificat, de obicei subteran, de plante cu tulpină scurtă și plată (partea de jos) și frunze (solzi) cărnoase, incolore, care stochează apă și substanțe nutritive.........
Dicționar enciclopedic mare

Sensibilitate olfactiva- (s. olfactoria) Ch. la un efect chimic, realizat prin apariţia mirosului substanţei active.
Dicționar medical mare

Bec- (bulbus), lăstar subteran (mai rar suprateran) cu tulpină scurtă turtită (așa-numitul fund) și frunze cărnoase, strânse, asemănătoare solzilor; stochează apă și hrană. substanțe (în primul rând........

Bulb olfactiv— (bulbus olfactorius), formațiune pereche în creierul anterior al vertebratelor (contopite parțial sau complet la unii pești, păsări și amfibieni fără coadă); centru primar, departamentul de miros..........
Dicționar enciclopedic biologic