Legile iritației reflectă o anumită relație între acțiunea stimulului și răspunsul țesutului excitabil. Legile iritației includ legea forței, legea „totul sau nimic”, legea cazare(Dubois-Reymond), legea forță-timp (forță-durată), legea acțiunii polare a curentului continuu, legea electrotonului fiziologic.

1. Legea forței: cu cât puterea stimulului este mai mare, cu atât amploarea răspunsului este mai mare. Structurile complexe, cum ar fi mușchiul scheletic, funcționează în conformitate cu această lege. Amplitudinea contracțiilor sale de la valorile minime (de prag) crește treptat odată cu creșterea puterii stimulului până la valori submaximale și maxime. Acest lucru se datorează faptului că mușchiul scheletic este format din multe fibre musculare care au o excitabilitate diferită.

Prin urmare, numai acele fibre musculare care au cea mai mare excitabilitate, amplitudine și contracție musculară sunt minime pentru a limita stimulii. Pe măsură ce puterea stimulului crește, un număr tot mai mare de fibre musculare sunt implicate în reacție, iar amplitudinea contracției musculare crește tot timpul. Când toate fibrele musculare care alcătuiesc un anumit mușchi sunt implicate în reacție, o creștere suplimentară a puterii stimulului nu duce la o creștere a amplitudinii contracției.

2. Legea „totul sau nimic”: stimulii subprag nu provoacă un răspuns („nimic”), iar un răspuns maxim („toți”) are loc la stimulii de prag. Legea a fost formulată de Bowditch. Conform legii „totul sau nimic”, mușchiul inimii și o singură fibră musculară se contractă. Critica acestei legi este că, în primul rând, acțiunea stimulilor subprag provoacă un răspuns local local, deși nu există modificări vizibile, dar nu există și „nimic”. În al doilea rând, mușchiul inimii, întins cu sânge, atunci când umple camerele inimii cu acesta, reacționează conform legii „totul sau nimic”, dar amplitudinea contracțiilor sale va fi mai mare în comparație cu contracția mușchiului inimii, nu întins cu sânge.

3. Legea iritației - Dubois-Reymond (cazare), efectul iritant al curentului continuu depinde nu numai de valoare absolută puterea curentului sau densitatea acestuia, dar și asupra ratei de creștere a curentului în timp. Când este expus la un stimul în creștere lent, excitația nu are loc, deoarece țesutul excitabil se adaptează la acțiunea acestui stimul, care se numește acomodare. (Acomodarea se datorează faptului că, sub acțiunea unui stimul care crește lent în membrana țesutului excitabil, are loc o creștere a nivelului critic de depolarizare. Când rata de creștere a puterii stimulului scade la o anumită valoare minimă , nu apare deloc un potential de actiune.


Motivul este că depolarizarea membranei este un declanșator stimulent la începutul a două procese: rapid, care duce la creșterea permeabilității la sodiu și, prin urmare, provoacă apariția unui potențial de acțiune și lent, care duce la inactivarea permeabilității la sodiu și, în consecință, la sfârșitul potențialului de acțiune. Cu o creștere rapidă a stimulului, creșterea permeabilității la sodiu reușește să atingă o valoare semnificativă înainte de a se produce inactivarea permeabilității la sodiu. Odată cu o creștere lentă a curentului, procesele de inactivare ies în prim-plan, ducând la o creștere a pragului sau la eliminarea completă a capacității de a genera AP-uri).

Sub gradientul de iritațieînțelegeți rata de creștere a intensității iritației până la o anumită valoare. Cu o creștere foarte lentă a forței stimulului, pragul de excitabilitate crește și nu apare potențialul de acțiune, de exemplu. acomodarea este o creștere a pragului de excitabilitate sub acțiunea unui stimul care crește încet. Desbois-Reymond (1818-1896).

Capacitatea de a găzdui diferite structuri nu este aceeași. Este cel mai ridicat în fibrele nervoase motorii și cel mai scăzut în mușchiul inimii, mușchii netezi ai intestinului și stomac.

4. Legea forței-durate: efectul iritant al curentului continuu depinde nu numai de amploarea lui, ci și de timpul în care acesta funcționează. Cu cât curentul este mai mare, cu atât trebuie să acționeze mai puțin timp pentru ca excitația să apară.

Studiile privind relația forță-durată au arătat că aceasta din urmă are un caracter hiperbolic, care se numește curba „forță-timp”. Această curbă a fost studiată pentru prima dată de oamenii de știință Goorwegîn 1892, Weiss în 1901 și Lapik în 1909. Rezultă de aici că un curent sub o anumită valoare minimă (subprag) nu provoacă excitație, indiferent de cât timp acționează, iar cu cât impulsurile de curent sunt mai scurte, cu atât au mai puțină capacitate de iritant.

Motivul acestei dependențe este capacitatea membranei. Curenții foarte „scurți” pur și simplu nu au timp să descarce această capacitate la un nivel critic de depolarizare. Un stimul capabil să provoace un răspuns se numește stimul de prag. Cantitatea minimă de curent capabilă să provoace excitare în timpul acțiunii sale prelungite la nesfârșit este numită rheobase de către Lapik. Se numeste timpul in care un curent egal cu reobaza actioneaza si provoaca excitatie timp util. Aceasta înseamnă că o creștere suplimentară în timp nu are sens pentru apariția unui potențial de acțiune (AP).

Datorită faptului că determinarea acestui timp este dificilă, conceptul a fost introdus cronaxie- timpul minim în care un curent egal cu două reobaze trebuie să acționeze asupra țesutului pentru a provoca un răspuns. Definiția cronaxiei - cronaximetrie - este folosită în clinică. Un curent electric aplicat unui mușchi trece atât prin fibre musculare, cât și prin fibre nervoase, iar terminațiile acestora sunt situate în acel mușchi. Cronaxia fibrelor nervoase și musculare este egală cu miimi de secundă. Dacă nervul este deteriorat sau are loc moartea neuronii motori ai măduvei spinării(aceasta se întâmplă cu poliomielita și alte boli), apoi apare degenerarea fibrelor nervoase și apoi se determină cronaxia fibrelor musculare, care are cantitate mare decât fibrele nervoase.


Legea electrotonului fiziologic: acţiunea curentului continuu asupra ţesutului este însoţită de o modificare a excitabilităţii acestuia. Când un curent continuu trece printr-un nerv sau mușchi, pragul de iritație sub catod și zonele adiacente scade din cauza depolarizării membranei - crește excitabilitatea. În zona în care este aplicat anodul, pragul de iritație crește, adică excitabilitatea scade din cauza hiperpolarizării membranei. Aceste modificări ale excitabilității sub catod și anod sunt numite electroton(modificare electrotonică a excitabilității). Se numește o creștere a excitabilității sub catod catelectroton,și o scădere a excitabilității sub anod - anelectroton.

Cu acțiunea ulterioară a curentului continuu, creșterea inițială a excitabilității sub catod este înlocuită cu scăderea acestuia, așa-numita depresie catodica. Scăderea inițială a excitabilității sub anod este înlocuită cu creșterea acestuia - exaltare anodica.În acest caz, în zona de aplicare a catodului, are loc inactivarea canalelor de sodiu, iar în zona de acțiune a anodului, există o scădere a permeabilității potasiului și o slăbire a inactivării inițiale a permeabilitatea la sodiu. (vezi cursul caietului 5)

Cazare– modificarea în timp a pragului de iritație. Acomodarea determină o creștere a pragului de stimulare în funcție de rata de creștere a puterii stimulului. Dacă curentul crește lent, este posibil să nu provoace excitație din cauza scăderii excitabilității țesuturilor. Acomodarea se bazează pe fenomenul de inactivare a sodiului și creșterea conductivității membranei de potasiu.

Țesăturile diferite au proprietăți de acomodare diferite. Acomodarea se manifestă mai ales clar atunci când curentul continuu acționează asupra țesutului. În acest caz, răspunsul țesuturilor este observat numai atunci când circuitul de curent este închis și deschis.

Legea polară a lui Pflueger. – stabilește locația excitației în țesuturile excitabile sub acțiunea curentului continuu:

Când circuitul de curent continuu este închis, excitația este sub catod

Când circuitul se deschide - la anod

când curentul se închide, excitația are loc sub catod, iar când se deschide, sub anod. Trecerea permanentului curent electric printr-o fibră nervoasă sau musculară provoacă o schimbare potenţial de membrană pace. Astfel, în zona în care catodul este aplicat pe țesutul excitabil, potențialul pozitiv de pe partea exterioară a membranei scade, are loc depolarizarea, care atinge rapid un nivel critic și provoacă excitare. În zona în care este aplicat anodul, potențialul pozitiv de pe partea exterioară a membranei crește, apare hiperpolarizarea membranei și nu are loc excitația. Dar, în același timp, sub anod, nivelul critic de depolarizare se deplasează la nivelul potențialului de repaus. Prin urmare, atunci când circuitul de curent este deschis, hiperpolarizarea de pe membrană dispare și potențialul de repaus, revenind la valoarea sa inițială, atinge un nivel critic deplasat și are loc excitația.

Modificările calitative și, respectiv, cantitative în procesele care au loc în organism, reflectă caracteristicile calitative și cantitative ale stimulilor care acționează asupra acestuia și metoda de acțiune a acestora asupra organismului, adică iritația.

Puțină putere stimulul care provoacă excitare minimă se numește pragul iritației. Deoarece pragul de iritație caracterizează excitabilitatea, este în același timp pragul de excitabilitate. Cu cât excitabilitatea este mai mare, cu atât pragul de iritație scade din ce în ce mai mult și, dimpotrivă, cu cât excitabilitatea este mai mică, cu atât intensitatea iritației este mai mare, ceea ce provoacă cea mai mică excitație. Pragul de excitabilitate este determinat pe un specimen neuromuscular de puterea curentului electric direct necesar pentru a produce o contracție musculară abia vizibilă.

Cu cât puterea stimulării este mai mare, cu atât mai mare, până la o anumită limită, excitația și, în consecință, răspunsul celui excitat.

Puterea iritației mai mică decât pragul se numește subprag, iar mai mult decât pragul se numește supraprag. Cea mai mică forță de iritare care provoacă cel mai mare răspuns tisular se numește maximă. Diferite valori crescătoare ale forței de descompunere situate între prag și maxim sunt numite submaximale, iar cele mai mari decât maxim sunt numite supermaximale.

Pragul de excitabilitate depinde de proprietățile țesutului excitabil, de starea sa fiziologică la momentul aplicării iritației, de metoda și durata iritației și de intensitatea iritației.

Legea gradientului de iritație (acomodare)

În 1848, Dubois-Reymond a descoperit că, dacă o forță de prag constantă trece printr-un nerv sau orice alt țesut și puterea acestui curent nu se modifică într-o perioadă semnificativă de timp, atunci un astfel de curent nu excită țesutul în timpul trecerii sale. Excitația apare numai dacă stimulul electric crește sau scade rapid. Cu o creștere foarte lentă a puterii curentului, nu există iritații. Legea Dubois-Reymond se aplică nu numai acțiunii curentului electric, ci și acțiunii oricărui alt stimul. Aceasta este legea gradientului. Gradientul de iritație denotă rata de creștere a intensității iritației. Cu cât creșterea sa mai mare în fiecare unitate de timp ulterioară, cu atât mai mare, până la o anumită limită, este reacția țesutului viu la această iritare. Rata de creștere a excitației depinde de gradientul de stimulare. Excitația crește cu cât mai încet, cu atât gradientul de iritație este mai mic.

Pragul de excitabilitate crește semnificativ cu o creștere lentă a iritației. Se poate presupune că țesutul viu contracarează iritația externă. De exemplu, dacă loviți rapid un nerv, îl răciți foarte repede sau îl încălziți cu o putere de stimul peste prag, atunci are loc excitația. Dacă... apăsând lent pe nervul, răcindu-l sau încălzindu-l încet, apoi nu se provoacă excitație. Un curent electric alternativ sinusoidal de joasă frecvență nu provoacă excitare, deoarece rata sa de schimbare este prea lentă. În consecință, cu o creștere lentă a iritației, are loc adaptarea țesutului iritat la stimulul Sh. Betitov, Kh. Această adaptare se numește acomodare.

Cu cât puterea iritației crește mai repede, cu atât excitarea este mai puternică până la o anumită limită și invers. Rata de acomodare este cea mai mică rată de creștere a forței de stimulare la care încă provoacă entuziasm. Acesta este gradientul de prag al acomodarii.

Nervii motori au o acomodare mult mai mare decât nervii senzoriali. Cea mai mică acomodare este în țesuturile care au automatitate (mușchiul inimii, mușchii netezi ai canalului digestiv și alte organe).

Legea hiperbolei

Pentru a obține excitația, este necesar un anumit timp minim de iritare cu curent electric continuu. Există o anumită relație între puterea curentului electric continuu iritant și timpul de iritare necesar pentru apariția excitației sau perioada de latentă. Această dependență este exprimată printr-o curbă forță-timp, care are forma unei hiperbole echilaterale (Goorweg, 1892, Weiss, 1901).

Legea hiperbolei: fiecare perioadă minimă de timp de stimulare corespunde puterii minime a curentului continuu la care se obține excitația și invers. În timpurile moderne, există dispozitive electronice care permit țesutului să fie iritat timp de miimi sau mai puțin de secundă sau în micro-intervale de timp (0,001 s este abreviat ca σ - sigma).

Cu cât curentul este mai puternic, cu atât este mai scurtă durata de acțiune a acestuia necesară pentru a obține excitația și invers.

Legea polară a lui Pfluger

Pfluger (1859) a stabilit că, atunci când este iritat de un curent electric direct, excitația are loc în momentul închiderii sale sau când puterea sa crește în zona de aplicare a polului negativ la țesutul iritat - catodul, de unde se răspândește. de-a lungul nervului sau mușchiului. În momentul în care curentul se deschide sau când acesta slăbește, are loc excitația în zona de aplicare a polului pozitiv - anodul. La aceeași putere a curentului, excitația este mai mare la scurtcircuitarea în regiunea catodului decât la deschiderea în regiunea anodului. La iritarea unui preparat neuromuscular cu curent electric continuu se obtin rezultate diferite in functie de puterea si directia acestuia. Se face o distincție între direcția curentului de intrare, în care anodul este situat mai aproape de mușchi și direcția în jos - dacă catodul este situat mai aproape de mușchi.

Fenomene de electroton și perielectroton

Când un curent continuu este închis și trece printr-un nerv sau mușchi, proprietățile fiziologice și fizico-chimice de la poli se modifică.

Când trece un curent continuu în zona în care este aplicat catodul, excitabilitatea crește temporar, iar în zona în care este aplicat anodul, excitabilitatea scade temporar. Chiar și curenții slabi și de scurtă durată, în urma creșterii excitabilității, provoacă o scădere a excitabilității în zona de acțiune a catodului. Această scădere ulterioară a excitabilității în această zonă sub influența curenților relativ puternici și prelungi este deosebit de pronunțată - depresie catodică (B. F. Verigo, 1888). Depresia catodica poate interfera cu conducerea impulsurilor nervoase (D. S. Vorontsov, 1937). Dispare la 7-8 ms după oprirea curentului continuu.

În zona de acțiune a catodului, atunci când este închis, viteza de excitare crește, iar în zona de acțiune a anodului scade. În zona de acțiune a catodului, înălțimea undei de excitare scade și durata acesteia crește, iar în zona de acțiune a anodului, dimpotrivă, înălțimea crește și durata acesteia scade. Durata inexcitabilității complete în zona de acțiune a catodului crește, iar cea a anodului scade. Prin urmare, labilitatea în zona de acțiune a catodului scade, iar în zona de acțiune a anodului crește.

Aceste modificări ale proprietăților fiziologice ale nervului în zona de acțiune a catodului sunt desemnate ca catelectroton, iar în zona de acțiune a anodului - ca anelectroton. Modificările proprietăților fiziologice ale nervului apar nu numai la locul de aplicare a polilor de curent continuu, ci și la o anumită distanță de aceștia. La o distanță de aproximativ 2 cm în afara catodului, excitabilitatea nervului scade, iar în afara anodului crește. Acest fapt a fost descoperit de N. Ya Perna (1914) și l-a desemnat ca perielectroton.

În consecință, nu numai undele de excitație se propagă în nervii periferici, dar atunci când un focar de excitare apare la o anumită distanță de acesta, apar zone de excitabilitate crescută și scăzută și se stabilesc de-a lungul întregului nerv sub forma unei undă staționară. Astfel, în nervii periferici există o dublă semnalizare nervoasă: impuls și tonic. Unii autori neagă existența perielectrotonului (D.S. Vorontsov, 1961).

În punctele de aplicare a polilor DC, cantitatea de acetilcolină crește în zona de acțiune a catodului și scade în zona de acțiune a anodului, conținutul de ioni de potasiu în zona de acțiune a catodul și ionii de calciu din zona de acțiune a anodului crește relativ, permeabilitatea membranelor proteice crește în zona de acțiune a catodului și permeabilitatea lor scade în zona de acțiune a anodului.

Modificări ale excitabilității nervoase sub influența curentului continuu sunt de asemenea observate la om. Un electrod cu o suprafață mică, sau indiferent, este aplicat pe zona iritată a nervului, iar un electrod cu o suprafață mare, sau indiferent, este aplicat pe o parte îndepărtată a corpului. Cu această metodă unipolară de stimulare, efectul curentului apare doar lângă electrodul de reglare. În funcție de puterea curentului, se obțin rezultate diferite.

Cu un curent continuu slab, iritația în regiunea anodului este sub prag. Prin urmare, indiferent de direcția curentului, contracția are loc numai în regiunea catodului, deoarece excitația la acest pol este mai mare decât la anod. La o putere medie a curentului, iritația în regiunea anodului atinge un prag. Prin urmare, indiferent de direcția curentului, se obțin contracții atât în ​​regiunea catodică, cât și în regiunea anodică.

Cu un curent ascendent puternic, excitația are loc în regiunea catodului când este închis, dar nu poate ajunge la mușchi, deoarece pe parcurs are loc un electroton (o scădere bruscă a excitabilității și conductivității), astfel încât contracția are loc numai atunci când este deschis. Cu un curent descendent puternic, scurtcircuitul provoacă contracția musculară, dar când se deschide, nu există contracție. Această lipsă de contracție depinde de faptul că, în momentul deschiderii în regiunea catodului, excitabilitatea și conductivitatea scad brusc, iar excitația care apare la anod nu este condusă la mușchi.

Apariția excitației de propagare (PD) este posibilă cu condiția ca stimulul care acționează asupra celulei să aibă un anumit minim (forța pragului), cu alte cuvinte, când puterea stimulului corespunde pragului de iritație.

Prag- aceasta este cea mai mică cantitate de stimul care, acționând asupra celulei pentru un anumit timp, este capabilă să provoace excitație maximă.

Aceasta este cea mai mică valoare de stimul, sub influența căreia potențialul de repaus se poate muta la nivelul de depolarizare critică.

Aceasta este valoarea critică a depolarizării membrana celulara, care activează transferul ionilor de sodiu în celulă.

2. Dependenţa puterii de prag a stimulului de durata acestuia.

Puterea de prag a oricărui stimul, în anumite limite, este invers legată de durata acestuia. Această dependență, descoperită de Goorweg, Weiss și Lapik, a fost numită curba „forță-durată” sau „forță-timp”.

Curba forță-timp are o formă apropiată de o hiperbolă echilaterală și, într-o primă aproximare, poate fi descrisă prin formula empirică:

I= a + b, unde I este puterea curentului

T T – durata acțiunii sale

a, b – constante, determinate de proprietățile țesutului.

Din această curbă rezultă:

  1. Un curent sub prag nu provoacă excitație, indiferent cât durează.
  2. Indiferent cât de puternic este stimulul, dacă acționează pentru o perioadă foarte scurtă de timp, atunci excitarea nu apare.

Se numește curentul (sau tensiunea) minim care poate provoca excitație reobază– (baza curentului) = prag.

Timpul minim în care un stimul al unei reobaze trebuie să acționeze pentru a provoca excitație este timp util. Creșterea sa în continuare nu contează pentru apariția excitației.

Prag (reobază)– valorile nu sunt constante, depind de starea funcțională a celulelor în repaus.

Prin urmare, Lapik a propus să determine un indicator mai precis - cronaxia.

Cronaxia- cel mai scurt timp în care un curent de două reobaze trebuie să acționeze asupra țesutului pentru a provoca excitație.

Definiția cronaxiei – cronaximetrie - a devenit larg răspândit în clinică pentru diagnosticarea leziunilor trunchiurilor nervoase și mușchilor.

3. Dependența pragului de abruptul creșterii stimulului (acomodarea).

Pragul de iritație este cel mai mic pentru șocurile dreptunghiulare de curent electric, când forța crește foarte repede.

Odată cu scăderea abruptului creșterii stimulului, procesele de inactivare a permeabilității sodiului sunt accelerate, ducând la o creștere a pragului și o scădere a amplitudinii potențialelor de acțiune.

Cu cât curentul trebuie să crească mai abrupt pentru a provoca excitație, cu atât viteza este mai mare cazare.

Rata de acomodare a acelor formațiuni care sunt predispuse la activitate automată (miocard, mușchi netezi) este foarte scăzută.

  1. 3. Legea „totul sau nimic”.

Instalat de Bowditch în 1871 pe mușchiul inimii.

Cu o forță de stimulare subprag, mușchiul inimii nu se contractă, iar cu o forță de stimulare de prag, contracția este maximă.

Odată cu o creștere suplimentară a puterii stimulării, amplitudinea contracțiilor nu crește.

De-a lungul timpului s-a stabilit relativitatea acestei legi. S-a dovedit că „totul” depinde de starea funcțională a țesutului (răcire, întindere inițială a mușchilor etc.).

Odată cu apariția tehnologiei cu microelectrozi, s-a stabilit o altă discrepanță: stimularea subprag provoacă o excitație locală, care nu se răspândește, prin urmare, nu se poate spune că stimularea sub prag nu produce nimic.

Procesul de dezvoltare a excitației se supune acestei legi de la nivelul depolarizării critice, când se declanșează un flux asemănător avalanșei de ioni de potasiu în celulă.

  1. 4. Modificări ale excitabilității atunci când sunt excitate.

Măsura excitabilității este pragul iritației. Odată cu excitația locală, excitabilitatea crește.

Potențialul de acțiune este însoțit de modificări multifazice ale excitabilității

  1. Perioadă excitabilitate crescută corespunde unui răspuns local, când potențialul membranei atinge UCP, excitabilitatea este crescută.
  2. Perioadă refractaritate absolută corespunde fazei de depolarizare a potențialului de acțiune, vârfului și începutului fazei de repolarizare, excitabilitatea este redusă până la absența completă în timpul vârfului.
  3. Perioadă refractaritate relativă corespunde restului fazei de repolarizare, excitabilitatea revine treptat la nivelul inițial.
  4. Perioada supranormală corespunde fazei de depolarizare a urmei a potențialului de acțiune (potenţial de urme negative), excitabilitatea este crescută.
  5. Perioada subnormală corespunde fazei de hiperpolarizare a urmei a potențialului de acțiune (potențial de urme pozitive), excitabilitatea este redusă.
  6. Labilitate (mobilitate funcțională).

Labilitate– rata proceselor fiziologice în țesutul excitabil.

De exemplu, putem vorbi despre frecvența maximă de stimulare pe care țesutul excitabil este capabil să o reproducă fără transformare a ritmului.

O măsură de labilitate poate servi:

Durata unui singur potențial

Valoarea absolută a fazei refractare

Viteza fazelor de ascensiune și coborâre ale AP.

Nivel de labilitate caracterizează rata de apariție și compensarea excitației în orice celule și nivelul stării lor funcționale.

Puteți măsura labilitatea membranelor, celulelor și organelor. Mai mult, într-un sistem de mai multe elemente (țesuturi, organe, formațiuni), labilitatea este determinată de zona cu cea mai mică labilitate:

  1. 7. Legea polară a iritației (legea lui Pflueger).

(modificări ale potențialului membranei atunci când sunt expuse la curent electric direct pe țesuturile excitabile).

Pflueger (1859)

  1. Curentul continuu își manifestă efectul iritant numai în momentul închiderii și deschiderii circuitului.
  2. La scurt-circuit Are loc excitația circuitului DC sub catod; la deschidere la anod.

Modificarea excitabilității sub catod.

Când un circuit de curent continuu este închis sub catod (un subprag, dar se aplică un stimul de lungă durată), pe membrană are loc o depolarizare persistentă pe termen lung, care nu este asociată cu o modificare a permeabilității ionice a membranei, dar este cauzată de redistribuirea ionilor în exterior (introduși la electrod) și în interior - cationul se deplasează la catod.

Odată cu schimbarea potențialului membranei, nivelul de depolarizare critică se schimbă și la zero. Când circuitul de curent continuu sub catod este deschis, potențialul membranei revine rapid la nivelul inițial, iar UCD încet, prin urmare, pragul crește, excitabilitatea scade - depresia catodica Verigo. Astfel, apare numai atunci când circuitul DC de sub catod este închis.

Modificări ale excitabilității sub anod.

Atunci când un circuit de curent continuu este închis sub anod (un subprag, stimul de lungă durată), hiperpolarizarea se dezvoltă pe membrană datorită redistribuirii ionilor pe ambele părți ale membranei (fără a modifica permeabilitatea ionică a membranei) și rezultatul schimbarea nivelului de depolarizare critică către potențialul de membrană. În consecință, pragul scade, excitabilitatea crește - exaltare anodica.

Când circuitul este deschis, potențialul membranei revine rapid la nivelul său inițial și atinge un nivel redus de depolarizare critică și este generat un potențial de acțiune. Astfel, excitația are loc numai atunci când circuitul de curent continuu de sub anod este deschis.

Se numesc deplasări ale potențialului membranei în apropierea polilor DC electrotonice.

Se numesc schimbări ale potențialului de membrană care nu sunt asociate cu modificări ale permeabilității ionice a membranei celulare pasiv.

1. Legea forței- dependența puterii răspunsului tisular de puterea stimulului. O creștere a puterii stimulilor într-un anumit interval este însoțită de o creștere a amplitudinii răspunsului. Pentru ca excitația să apară, stimulul trebuie să fie suficient de puternic - prag sau peste prag. Într-un mușchi izolat, după apariția contracțiilor vizibile când este atins un prag de forță de stimul, creșteri suplimentare ale forței stimulului cresc amplitudinea și forța contracției musculare. Efectul hormonului depinde de concentrația acestuia în sânge. Eficacitatea tratamentului cu antibiotice depinde de doza administrată de medicament.

Mușchiul inimii se supune legii „totul sau nimic” - nu răspunde la un stimul sub prag după atingerea puterii de prag a stimulului, amplitudinea tuturor contracțiilor este aceeași.

2. Legea duratei stimulului. Stimulul trebuie să dureze suficient de mult pentru a provoca excitare. Puterea de prag a stimulului este invers legată de durata acestuia, adică. un stimul slab trebuie să acționeze mai mult timp pentru a provoca un răspuns. Relația dintre puterea și durata stimulului a fost studiată de Goorweg (1892), Weiss (1901) și Lapic (1909). Puterea minimă a curentului continuu care provoacă excitația se numește Lapik reobază. Se numește cel mai scurt timp în care un stimul de prag trebuie să acționeze pentru a provoca un răspuns timp util. Cu stimuli foarte scurti, excitația nu are loc, oricât de mare ar fi puterea stimulului. Deoarece valoarea pragului de excitabilitate fluctuează într-un interval larg, conceptul a fost introdus cronaxie- timpul în care curentul dublu reobază (prag) trebuie să funcționeze pentru a provoca excitație. Metoda (cronaximetria) este utilizată clinic pentru a determina excitabilitatea sistemului neuromuscular în clinica neurologică și traumatologie. Cronaxia diferitelor țesuturi diferă: la mușchii scheletici este de 0,08-0,16 ms, la mușchii netezi este de 0,2-0,5 ms. Cu leziuni și boli, cronaxia crește. De asemenea, din legea forță-timp rezultă că stimulii prea scurti nu provoacă excitare. În fizioterapie se folosesc curenți de ultra-înaltă frecvență (UHF), care au o perioadă scurtă de acțiune a fiecărei unde pentru a produce un efect termic terapeutic în țesuturi.

3.Legea gradientului de iritație.

Pentru a provoca excitare, puterea stimulului trebuie să crească suficient de repede în timp. Cu o creștere lentă a puterii curentului de stimulare, amplitudinea răspunsurilor scade sau răspunsul nu apare deloc.

Curba rezistență-durată

A-pragul (reobază); B – reobază dublată; a – timpul util al acțiunii curente, b – cronaxia.

4. Legea polară a iritației

Descoperit de Pflueger în 1859. Când electrozii sunt localizați extracelular, excitația are loc numai sub catod (polul negativ) în momentul închiderii (pornirii, începerii acțiunii) a unui curent electric continuu. În momentul deschiderii (încetarea acțiunii), sub anod are loc excitația. În zona în care anodul (polul pozitiv al sursei de curent continuu) este aplicat pe suprafața neuronului, potențialul pozitiv de pe partea exterioară a membranei va crește - se dezvoltă hiperpolarizarea, o scădere a excitabilității și o creștere a valoarea pragului. Odată cu localizarea extracelulară a catodului (electrodul negativ), sarcina pozitivă inițială de pe membrana exterioară scade - are loc depolarizarea membranei și excitarea neuronului.