Способы размножения протистов весьма разнооб­разны. Следует различать агамогонию (бесполое раз­множение) и гамогонию (размножение, в той или иной форме связанное с половым процессом). На ос­нове закономерного сочетания разных форм размно­жения возникают сложные жизненные циклы, харак­терные для определенных таксонов. Заметим, что как у соматических, так и у половых клеток протистов наблюдаются генетические взаимодействия, которые возникают в результате слияния клеток и их ядер, но прямо не связаны с размножением.

Бесполое размножение

В основе его лежит деление клетки - цитокинез, обычно следующий за митозом. Никакой глубокой реорганизации цитоплазматических органелл при этом может не происходить, как это имеет место, на­пример, у амеб. Однако у простейших, обладающих сложным строением, агамное размножение сопро­вождается более или менее существенными клеточ­ными морфогенезами. Например, у многих жгутиконосцев цитокинез на­чинается фактически еще до начала митоза, когда происходит реорганизация жгутикового аппарата и цитоскелета в целом. Удваиваются митохондрии, хлоропласты, микротельца и другие органеллы. Наибольшей сложности клеточные морфогенезы достигают у инфузорий.

Формы бесполого размножения: Монотомия Палинтомия Шизогония (синтомия) Почкование (внешнее, внутреннее)

Монотомия Монотомией называют такой способ бесполого размножения простейшего, при котором после акта разделения дочерние особи растут и восстанавливают все органоиды, характерные для материнской клетки.

Палинтомия – это ряд последовательных, обычно быстро друг за другом следующих делений без промежуточного между ними периода роста. На­ступлению палинтомии предшествует период роста, иногда очень значительного. Обра­зующиеся в результате палинтомии мелкие клетки (томиты ) обычно являются расселительными стадия­ми. Палинтомия в эволюции возникала, по-видимому, независимо в разных группах простейших, например у инфузорий, зеленых водорослей и некоторых свободноживущих жгутиконосцев. Между палинтомией и другими формами множественного деления трудно провести резкую границу.

Шизогония схизогония (от греч. schizo - разделяю, расщепляю и...гония), множественное бесполое размножение у простейших (фораминифер, споровиков) и нек-рых водорослей. При этом обычно происходит несколько последователь­ных делений ядра материнской особи (шизонта), а затем вокруг каждого из ядер обособляется участок цитоплазмы. В ре­зультате формируется несколько (иногда десятки и даже сотни) мелких дочерних клеток (мерозоитов), которые обыч­но в ходе дальнейшего роста и развития достигают характерных для вида величины и строения. После неск. бесполых поколений наступает половой процесс. В частности, у споровиков (кокцидии, гемоспоридии) в цикле их развития мерозоиты, внедрившиеся в клетки организма хозяина, могут становиться гаметоцитами, из к-рых образуются гаметы.

Почкование – тип бесполого размножения при котором дочерние особи формируются из специальных выростов тела материнского организма. Почкование имеет место, напри­мер, у сосущих инфузорий, некоторых жгутиконос­цев и других протистов. При почковании от материн­ской особи отделяются 1 или несколько особей мень­ших размеров.

Бесполое - митозом ядра и делением клетки надвое (у амебы, эвглены, инфузории), а также путем шизогонии - многократного деления (у споровиков).

Половое - копуляция . Клетка простейшего становится функциональной гаметой; в результате слияния гамет образуется зигота.

Для инфузорий характерен половой процесс - конъюгация . Он заключается в том, что клетки обмениваются генетической информацией, но увеличения числа особей не происходит.

Многие простейшие способны существовать в двух формах - трофозоита (вегетативной формы, способной к активному питанию и передвижению) и цисты , которая образуется при неблагоприятных условиях. Клетка обездвиживается, обезвоживается, покрывается плотной оболочкой, обмен веществ резко замедляется. В такой форме простейшие легко переносятся на большие расстояния животными, ветром и расселяются. При попадании в благоприятные условия обитания происходит эксцистирование, клетка начинает функционировать в состоянии трофозоита. Таким образом, инцистирование не является способом размножения, но помогает клетке переживать неблагоприятные условия среды.

Для многих представителей типа Protozoa характерно наличие жизненного цикла , состоящего в закономерном чередовании жизненных форм. Как правило, происходит смена поколений с бесполым и половым размножением. Образование цисты не является частью закономерного жизненного цикла.

Время генерации для простейших составляет 6-24 ч. Это означает, что, попав в организм хозяина, клетки начинают размножаться по экспоненте и теоретически могут привести его к гибели. Однако этого не происходит, так как вступают в силу защитные механизмы организма хозяина.

Медицинское значение имеют представители простейших, относящиеся к классам саркодовые, жгутиковые, инфузории и споровики.

63. АМЕБА ДИЗЕНТЕРИЙНАЯ - Entamoeba histoiytica - возбудитель кишечного (амебной дизентерии) и внекишечного амебиаза - антропоноза.



Повсеместно, особенно часто в странах с тропическим и субтропическим климатом.

Локализация - слепая, восходящая, поперечно - ободочная кишка, а также печень, легкие, кожа и др.

Существует в 4-х вегетативных формах - трофозоитах и цистной форме. 1. Мелкая вегетативная - просветная форма (f, minuta) (15-20 мкм) - непатогенна. У этой формы эктоплазма слабо выражена, движение медленное.

2. Тканевая форма (20 - 25 мкм) - патогенна. У амебы эктоплазма выражена, глыбки хроматина расположены радиально на периферии ядра, кариосома - строго в центре ядра, движение активное и сравнительно быстрое.

3. Крупная вегетативная (f., magna) (30 - 40 мкм до 60 - 80 мкм) - эритрофаг. Движение амебы активное, как у тканевой формы. При особых условиях (изменение бактериальной флоры кишечника, ослабление иммунитета) образует тканевую форму. При излечении заболевания эритрофаг переходит в просветную, а затем в предцистную форму. 4. Предцистная форма (12-20 мкм), ее цитоплазма не дифференцирована на экто- и эдоплазму, движение медленное. 5. Цистная форма (9 - 14 мкм) округлая с 4-мя ядрами. Незрелые цисты содержат овальные хроматоидные тельца. В зрелых цистах их нет.

Источник заражения Инвазионная форма - циста попадает к человеку через рот. Заражение цистами и просветными формами может сопровождаться бессимптомным носительством, чаще в средних широтах. Условия, необходимые для превращения одних форм дизентерийной амебы в другие, изучены известным русским протистологом В. Гнездиловым.

Различные неблагоприятные факторы – переохлаждение, перегревание, недоедание, переутомление и наличие определенных бактерий в кишечнике способствуют переходу мелкой вегетативной формы дизентерийной амебы в крупную вегетативную. Она начинает выделять протеолитичексий фермент, разрушает эпителий слизистой оболочки кишечника и внедряется в толщу кишки.

Патогенное действие. Патогенные формы вызывают изъязвления кишечника. Образуются кровоточащие язвы. Характерен частый жидкий стул, с примесью крови и слизи. Наблюдаются боли в животе, тошнота, рвота, головные боли. Вегетативные формы могут внедрится в кровеносные сосуды и стоком крови попасть во внутренние органы печень, легкие, головной мозг, где они вызывают развитие абсцессов.

Осложнения амебиаза: кишечное кровотечение и развитие абсцессов

Диагностика. Обнаружение тканевой и крупной вегетативных форм в мазке свежевзятых фекалий. Наличие просветных форм и цист недостаточно для диагностики амебиаза.

Эти формы как правило указывают на носительство. Возможна иммунологическая диагностика.

Профилактика: а) общественная - выявление и лечение больных и носителей; б) личная - соблюдение правил личной гигиены (мытье рук, овощей, фруктов, кипячение воды).

ЛЯМБЛИЯ КИШЕЧНАЯ - Lamblia (Giardia) intestinalis - возбудитель лямблиоза - антропоноза.

Географическое распространение - повсеместно.

Локализация - 12-перстная кишка, желчные протоки печени.

Морфологическая характеристика. Существует в двух формах: 1. Вегетативная форма - трофозоит грушевидной формы (12-14x5-10 мкм), имеет билатеральную симметрию, двойной набор органелл (2 ядра, аксонемы, 4 пары жгутиков). В центре проходит аксостиль, питание осмотическое, размножение бесполое. На уплощенной стороне есть присасывательный диск. 2. Цистная форма (8,8 - 12,7 мкм): а) незрелая (2-х ядерная); б) зрелая (4-х ядерная).

Цикл развития.

Источником инфекции является человек, выделяющий с испражнениями цисты лямблий (до 300 млн. цист в сутки). Распространению лямблий способствуют неблагоприятные санитарно-гигиенические условия. В зависимости от конкретной обстановки заражение может происходит через грязные руки, различные пищевые продукты, особенно употребляемые без термической обработки (овощи, ягоды и др.), воду, предметы домашнего обихода.

Инвазионная форма (циста) попадает к человеку через рот. Вегетативная форма развивается в 12 - перстной кишке и желчных ходах. В толстом отделе кишечника условия для жизнедеятельности лямблии становятся менее благоприятными, поэтому лямблии инцистируются, покрываются плотной оболочкой. С фекалиями цисты выводятся во внешнюю среду.

Патогенное действие: нарушение функций и всасывательной способности кишечника (ухудшение всасывания жиров, углеводов и витаминов). Характерны механические раздражения, выделение цитотоксинов в кишечнике. Возможно бессимптомное течение заболевания - носительство. Возможны болезненные ощущения в правом подреберье. Токсические продукты распада или обмена лямблии могут быть причиной общих расстройств в виде ухудшения общего состояния, анемизации, нервных, психических и других нарушений, расстройства желудочной и кишечной секреции. Продолжительность жизни лямблии в кишечнике 30-40 дней.

Источник заражения - больной человек и носитель.

Диагностика. Обнаружение цист в фекалиях и вегетативных форм в дуоденальном соке при зондировании. Иммуноферментные методы (в сыворотке крови больных лямблиозом и цистоносителей могут быть обнаружены специфические антитела).

Профилактика: а) общественная - обследование больных и лиц с заболеваниями желчного пузыря, выявление лямблиоза и лечение больных; б) личная - соблюдение правил личной гигиены (мытье рук, овощей, фруктов, кипячение воды).

64.ТРИХОМОНАДА ВЛАГАЛИЩНАЯ - Trichomonasurogenitalis (vaginalis) - возбудитель мочеполового трихомониаза - антропоноза. Впервые была обнаружена французским ученым Донне в 1836г во влагалищном содержимом.

Географическое распространение трихомониаза - повсеместно.

Морфологическая характеристика. Существует лишь в вегетативной форме. Цисты не образует. Вегетативная форма размером 14-30 мкм, грушевидная, имеет аксостиль, 1 ядро, ундулирующую мембрану, которая достигает только середины тела. Есть 4 свободных жгутика и один (пятый) тянется вдоль ундулирующей мембраны. Цитостом отсутствует. Питается осмотически. Ядро имеет эллипсовидную форму.

Цикл развития.

Патогенное действие. В слизистых оболочках пораженных органов возникает воспалительный процесс. Возможно скрытое течение заболевания со слабо выраженными симптомами (носительство).

Диагностика. Микроскопическое исследование свежих мазков из влагалища и уретры (окраска метиленовым синим или по Романовскому - Гимза), культивирование на питательных средах, ДНК- диагностика.

Профилактика: а) общественная - активное выявление больных и носителей, их лечение; санитарное просвещение среди населения;

б) личная - соблюдение гигиенических норм в банях, бассейнах, душах;

избегать случайных половых контактов.

ТРИХОМОНАДА КИШЕЧНАЯ - Trichomonas hominis (intestinalis) - возбудитель кишечного трихомониаза - антропоноза.

Географическое распространение - повсеместно.

Морфологическая характеристика. Существует лишь в вегетативной форме.

Вегетативная форма размером 8-12 мкм, грушевидная, имеет аксостиль, цитостом, 1 ядро, 3 - 4 свободных жгутика и один жгутик тянется вдоль всего тела по краю ундулирующей мембраны.

Цикл развития.

Инвазионная форма. Вегетативная форма попадает к человеку через рот. Заражение происходит алиментарным способом, при проглатывании трихомонады с немытыми овощами, фруктами, некипяченой водой.

Патогенное действие. Вопрос о патогенности спорный. Считается, что трихомонада может вызывать воспалительный процесс в кишечнике, так как иногда обнаруживают трихомонад с заглоченными эритроцитами. Трихомониаз чаще сопутствует патологическим процессам в кишечнике, вызванным другими причинами.

Источник заражения - больной человек и носитель.

Диагностика. Микроскопическое исследование свежих мазков жидких фекалий. Обнаружение в них вегетативных форм.

Профилактика: а) общественная - охрана воды и почвы от загрязнения фекалиями; б) личная - соблюдение правил личной гигиены (мытье рук, овощей, фруктов и кипячение воды).

1. Ароморфоз – главное направление эволюции. Основные ароморфозы в эволюции позвоночных животных.

2. Ароморфоз – главное направление эволюции. Основные ароморфозы в эволюции растений.

3. Идиоадаптация – направление эволюции органического мира. Значение и основные результаты идиоадаптаций.

4. Основные положения эволюционного учения Ч.Дарвина. Значение теории эволюции для развития естествознания.

5. Вид и его критерии. Популяция — единица вида и эволюции.

6. Вид – надорганизменная система. Критерии вида.

7. Экологическое и географическое видообразование, их сходство и различие.

8. Численность особей, возрастной и половой состав, размеры популяций, формы совместного существования.

9. Движущие силы эволюции: наследственность, борьба за существование, изменчивость, естественный отбор. Ведущая роль естественного отбора в эволюции.

10. Движущие силы эволюции, их роль в образовании новых видов.

11. Современные представления о факторах (движущих силах) эволюции.

12. Особенности естественного отбора как направляющего фактора эволюции.

13. Различия между видом и популяцией как реально существующими в природе группами организмов.

14. Сущность взаимосвязей между популяцией и видом.

15. . Взаимосвязь между индивидуальным развитием организма (онтогенезом) и историческим развитием вида (филогенезом).

16. Искусственный отбор и наследственная изменчивость – основа выведения пород домашних животных и сортов культурных растений. Понятие сорта растений и пород животных.

17. Естественный отбор – направляющий фактор эволюции. Возникновение приспособлений. Относительный характер приспособленности. Движущий и стабилизирующий отбор.

18. Движущие силы эволюции человека. Основные стадии эволюции человека. Биологические и социальные факторы эволюции человека.

19. Популяция – структурная единица вида. Причины колебания численности популяций.

20. Естественный и искусственный отбор, их сродство и отличия, роль в возникновении многообразия органического мира.

21. Многообразие видов в природе, его причины. Влияние деятельности человека на многообразие видов.

22. Микроэволюция. Видообразование.

23. Биологический прогресс и регресс — два направления в эволюции.

24. Общая характеристика и основные критерии биологического прогресса и регресса.

25. Ключевые ароморфозы в эволюции органического мира.

26. Космические, планетарные и химические предпосылки возникновения жизни на Земле.

27. Основные закономерности эволюции. Результаты эволюции.

28. Теории происхождения жизни на Земле.

29. Палеонтологические, сравнительно-анатомические, эмбриологические доказательства эволюции органического мира.

30. Ч.Дарвин о происхождении человека от животных.

31. Движущие силы антропогенеза: социальные и биологические факторы. Ведущая роль законов общественной жизни в социальном прогрессе человечества.

32. Человеческие расы, их происхождение и единство. Антинаучная, реакционная сущность социального дарвинизма и расизма.

Раздел «Основы экологии»

1. Экология как наука, ее цели и задачи. Характеристика основных экологических проблем современности.

2. Понятие экологические факторы. Деятельность человека как экологический фактор.

3. Экосистема и биогеоценоз. Структура экосистемы: видовая, пространственная.

4. Основные характеристики и группы организмов биогеоценоза.

5. Характеристика и основные типы трофических цепей (цепей питания).

6. Доминантные и малочисленные виды, их роль в экосистеме.

7. Биотические и абиотические факторы, приспособленность организмов к ним.

8. Понятие биологические ритмы. Фотопериодизм.

10. Биогеоценоз как экологическая система, его звенья, связи между ними.

11. Саморегуляция в биогеоценозе. Многообразие видов, их приспособленность к совместному обитанию.

12. Изменения в биогеоценозах. Понятие сукцессия. Типы сукцессий.

13. Разнообразие популяций в экосистеме, связи между ними: генетические, трофические.

14. Структура биогеоценоза: абиотическое окружение, продуценты, редуценты и консументы.

15. Саморегуляция — основа устойчивости экосистем. Колебания численности популяций в экосистемах.

16. Причины смены экосистем: внешние (естественные и антропогенные) и внутренние.

17. Агроэкосистемы, их разнообразие, отличия от природных экосистем

18. Сохранение биологического разнообразия как основа устойчивого развития экосистем

19. Биосфера — глобальная экосистема. Вклад В. И. Вернадского в разработку учения о биосфере.

20. Живое вещество, его газовая, концентрационная, окислительная и восстановительная функции в биосфере.

21. Биологический круговорот и биогенная миграция атомов в биосфере.

22. Глобальные изменения в биосфере под влиянием деятельности человека. Проблема устойчивого развития биосферы.

Тестовые задания

РАЗДЕЛ ЗООЛОГИЯ

1. К Одноклеточным относят:

а) организмы, тело которых состоит из одной клетки

б) очень древних примитивных двухслойных животных

в) животных снабженных стрекательными клетками

г) всасывающих пищу с помощью мускулистой глотки

2. При бесполом размножении простейших происходит:

а) мейотическое деление материнской клетки

б) деление вегетативной особи на две равные дочерние клетки или множественное деление

в) митотическое деление материнской клетки

г) мейотическое деление дочерней клетки

3. К простейшим животным относят:

а) амебу, гидру, аскариду

б) амебу, инфузорию-туфельку, эвглену зеленую

в) аскариду, кораллового полипа, молочно-белую планарию

г) эхинококка, ламинарию, свиного цепня

4. Ложноножками у саркодовых называют:

а) временные или постоянные выросты цитоплазмы разнообразные по форме и размеру

б) специфические выросты оболочки клеток простейших

в) постоянные и неизменные выросты цитоплазмы

г) специальные выросты ядра клетки простейших

5. Дизентерийная амеба вызывает:

а) у человека тяжелое заболевание – амебиаз

б) у человека тяжелое заболевание – лейшманиоз

в) у человека тяжелое заболевание – трихиннелез

г) у человека тяжелое заболевание – малярию

Малярийный плазмодий

а) вызывает заболевание человека – малярию

б) вызывает заболевание человека – лейшманиоз

в) вызывает заболевание человека – амебиаз

г) вызывает заболевание человека – трихиннелез

7. Промежуточный хозяин – это животное в теле которого происходит:

г) нет правильного ответа

8. Основной хозяин это животное в теле которого происходит:

г) нет правильного ответа

9. Отличительной особенностью строения тела инфузорий является наличие:

а) двух ядер

б) двух клеток

в) двух ртов

г) двух мейозов

10. Простейшие могут размножаться следующим образом, кроме:

а) множественное деление

б) деление на два

в) копуляции

г) спорообразования

Размножение простейших

П. размножаются путем бесполым и половым, причем первый - является преобладающим, тогда как второй наступает от времени до времени, - что составляет одну из характерных черт типа простейших. П. делятся, не прерывая своих физиологических отправлений и лишь несколько замедляя их, или же в покоящемся состоянии, когда П. принимают шаровидную форму, выделяют вокруг себя защитительную оболочку или цисту и прекращают некоторые функции, как то: передвижение, питание, пищеварение и выделение.

Громадное большинство простейших размножается в свободноподвижном состоянии путем равнополовинного деления: так размножается большинство саркодиковых (корненожки и солнечники), биченосцев и инфузорий, причем деление тела идет рука об руку с делением ядра, происходящим прямым или кариокинетическим путем. Оболочки или раковины хитиновые перетягиваются пополам, тогда как известковые и кремневые раковины образуются вновь дочерним неделимым, которое получилось делением протоплазмы материнского организма. Разные органы или включения (например, хроматофоры, пиреноиды, глазки и т. п.) делятся также пополам или закладываются вновь (например, жгутики, крючья, адоральный ряд мембранелл, рот и др.) еще в самом начале деления, принимая к концу его дефинитивный вид.

Такое равнополовинное деление является у большинства П. поперечным (по отношении к продольной оси тела), и только у биченосцев встречается продольное деление. П. размножаются еще почкованием, когда материнский организм распадается не на два равных дочерних организма, а на один - больший (материнский) и один или несколько меньших, дочерних организмов; все процессы, характеризующие деление, происходят здесь аналогичным путем.

Почкование встречается у морских корненожек, некоторых солнечников и ресничных инфузорий (немногих) и у большинства сосущих инфузорий. У морских корненожек молодые неделимые, покрытые известковой раковиной, образуются внутри материнского организма и выходят наружу через отверстие раковины или после разрушения ее или же образуются из протоплазмы, вышедшей из раковины наружу. У некоторых П., как, например, некоторых солнечников и биченосцев и всех радиолярий и сосущих инфузорий, размножение (почкованием) происходит при помощи подвижных неделимых или спор, снабженных жгутиком или ресничками и не похожих на материнский организм.

Проделывая метаморфоз, эти подвижные споры или зооспоры сбрасывают жгутик или реснички, вместо которых у них появляются органы передвижения или питания (псевдоподии у солнечников и хватательные и сосательные щупальца у сосущих инфузорий), характерные для взрослых форм, на которых затем они и походят. Размножение в покоящемся или инцистированном состоянии встречается значительно реже. П. делятся на две, чаще на 4 или 8 частей, как, например, некоторые биченосцы и ресничные инфузории, или же распадаются путем повторных делений на несколько сот частей или спор, как например споровики.

Многоядерные П. часто распадаются на число частей, соответственное числу ядер. При помощи описанных разнообразных способов бесполого размножения П. могут размножаться весьма быстро; на ход размножения влияют температура (оптимум 24°-28° Ц.) и обилие пищи. При благоприятных условиях одна инфузория в 0,1 мм длиной в продолжение 61/2 дней могла бы дать потомство в 10 биллионов неделимых, которые, будучи взяты вместе, дали бы комок протоплазмы в 1 метр в диаметре и 1 килограмм весом. Но в природе столь громадное потомство не нарождается так быстро, как вследствие неблагоприятности условий существования, так и присутствия врагов, питающихся ими. Кроме того, бесполое размножение не может продолжаться бесконечное число раз.

После целого ряда делений (от 130 до 200, как это было установлено для ресничных инфузорий), неделимые значительно уменьшаются в величине, ресничный покров и в особенности адоральный ряд мембранелл недоразвиты, сократительная вакуоль плохо функционирует, ядро (макронуклеус) получает неправильные очертания, бедно хроматином, а микронуклеус начинает атрофироваться и у последующих поколений исчезает совершенно. Результатом такого вырождения является смерть, т. е. вымирание целого поколения, если своевременно не наступит половой акт или омолодение, по Бючли (Btschli), который первый разгадал его действительное значение.

Сущность этого акта заключается в том, что два неделимых тесно прикладываются один к другому и сливаются в одно (их протоплазма и ядра), или же между их плазмами так или иначе устанавливается сообщение, и они обмениваются протоплазмами, а главное продуктами деления, т. е. частями ядер, которые, сливаясь с оставшимися в неделимых частями ядер - дают новое ядро, после чего неделимые расходятся.

Первый род полового акта называют копуляцией , а последний конъюгацией ; первый встречается по преимуществу у споровиков и биченосцев, но также и у представителей других классов простейших, тогда как последний характерен для инфузорий, но наблюдается также и у прочих П. Половое размножение лучше всего изучено у ресничных инфузорий, где оно представляет полный аналог полового размножения многоклеточных животных. При наступлении конъюгации инфузории обнаруживают большое беспокойство; неделимые плавают быстрее, прикладываются друг к другу, расходятся, отыскивают других, пока не наступит слияние. Вскоре конъюгация, как какая-нибудь повальная эпидемия, охватывает всех и в культуре, где в каждой капле встречаются сотни инфузорий, трудно найти хоть одну не конъюгирующую особь. По наблюдениям Мопа (Maupas), условия наступления конъюгации следующие:

1) достаточная степень дегенерации, но не распространившаяся еще на микронуклеус;

2) некоторый недостаток пищи (хорошо упитанные не конъюгируют)

3) различное генеалогическое происхождение неделимых (так как потомки одной особи не конъюгируют или являются бесплодными, т. е. не делятся потом). До окончания конъюгации результатом ее, равно как и копуляции, является усиленное размножение бесполым путем, которое после ряда делений вновь сменяется половым.

Инцистирование

Громадному большинству, в особенности же пресноводных, простейшим присуща своеобразная способность при различных обстоятельствах переходить в особое состояние покоя, в течение которого они окружаются предохранительной наружной оболочкой, так называемой цистой. К этому средству П. прибегают:

1) при размножении;

2) для переваривания в изобилии заглотанной добычи

3) при наступлении неблагоприятных условий существования, как, например, при недостатке пищи, гниении, замерзании и, главное, высыхании обитаемых П. водных вместилищ.

В последнем случае образуются так называемые охранительные цисты или цисты покоя. При таком инцистировании простейшие принимают более или менее шаровидную форму, втягивают или сбрасывают свои органы передвижения - псевдоподии, жгутики или реснички, удаляют большинство внутренних включений, причем рот и другие отверстия замыкаются и выделяют на своей поверхности одну или несколько концентрических оболочек, состоящих из хитина, клетчатки или других органических веществ. Только одна сократительная вакуоль, продолжает (хотя медленно) сокращаться и выводить воду, которая собирается между телом и цистой; но скоро и она исчезает. В цисте остается лишь сгущенная протоплазма и ядро. В таком виде цисты могут долгое время (до 10 лет, как показали опыты) сохранять свою жизненную способность, независимо от того, находятся ли они в воде или в воздухе. Жизненные процессы в инцистированном простейшем находятся, так сказать, в скрытом состоянии (как бы род спячки); с наступлением достаточно благоприятных условий П., после восстановления утраченных органов, выходит из цисты для продолжения действительной жизни.

Размножение простейших

Размножение простейших

Размножение (и немного о его особенностях и пользе полового размножения для развития организмов)

I. В большинстве случаев простейшие осуществляют бесполое размножение (делят ядро на 2 части, затем делят тело на 2 части (в каждой половине остается по ядру)).

II. Либо прибегают кполовому размножению (конъюгации ).

Половое размножение не увеличивает число особей, но происходит очень необычно:

сначала происходит временное соединение двух особей, с помощью моста из цитоплазмы.

1. Большие ядра двух особей растворяются (остаются только малые)

2. Малые ядра делятся (в каждой особи получается по 2 ядра), затем делятся еще раз (теперь у каждой особи по 4 ядра)

3. 3 ядра из 4-х разрушаются (теперь у каждой особи опять по одному ядру), оставшееся ядро снова делится (теперь у каждой особи по 2 ядра)

4. Происходит обмен одним ядром по мостику, где 2 ядра (полученное и находящееся внутри) сливаются в одно.

5. Новое ядро делится на большое и малое, особи расходятся.

Половое размножение значительно сложнее у всех видов (особенно сложно выглядит конъюгация), но это позволяет разнообразить особи.

Пользу полового размножения можно представить на примере красок.

У нас был красный цвет и желтый цвет.

Мы брали кисточкой из красного и ставили точку, затем еще и еще и еще и т.д.

Получались одинаковые красные точки (организмы с одинаковым родителем).

Также поступали и с желтым цветом (другие организмы).

И у нас были одинаковые точки.

Но вот мы решили поставить вместе красную и желтую точку (половое размножение (скрещивание двух особей)) и получили оранжевый цвет, который совершенно отличается по своим качествам.

Это и будет смысл полового размножения — получить новые особи , которые имеют общие черты родителей, но отличаются от обоих. И это отличие, возможно, позволит им выжить при особых обстоятельствах, при которых не выжили бы родители.

Возвращаясь к цвету: теперь мы уже имеем точки трех цветов: красный, желтый и оранжевый. И при случае сойдутся, например, красный и оранжевый, чтобы получился дополнительный цвет и т.д.

При наступлении засухи, холодов или других неблагоприятных условий, вокруг простейших образуется плотная оболочка — циста. Попав снова в благоприятную среду они скидывают цисту и продолжают жить как прежде.

Простейшие размножаются бесполым и половым способами. При бесполом размножении ядро, а затем и цитоплазма делятся на две части. У одних деление происходит вдоль, у других - поперек тела. У некоторых сначала несколько раз делится ядро, а затем соответственно числу ядер разделяется и цитоплазма.

Размножаются простейшие очень быстро. Так, туфелька при 20° становится за сутки вполне взрослой и делится. Одна инфузория за 10 дней может дать 1024 "потомка". Половое размножение простейших происходит также по-разному. Суть его заключается в слиянии ядер и цитоплазмы двух различных организмов - отцовского и материнского. Развивающаяся молодая особь получает половину наследственных свойств от одного организма, половину от другого и обладает более разнообразной наследственной изменчивостью.

Это повышает возможности животного приспосабливаться к условиям окружающей среды.

Многие простейшие имеют не одну, а несколько форм размножения, которые могут закономерно чередоваться друг с другом. В результате получается сложный цикл развития, отдельные части которого могут протекать в разных условиях среды.

Последовательные фазы размножения амебы делением.

Своеобразное половое размножение у инфузорий получило название конъюгации. Две инфузории прикладываются друг к другу брюшными сторонами и остаются в таком положении некоторое время (туфельки при комнатной температуре в течение 12 ч). При этом макронуклеус растворяется в цитоплазме, а микронуклеус неоднократно делится. Часть ядер, образовавшихся при делении, разрушается, и в каждой инфузории оказывается по два ядра. Одно остается на месте, а другое перемещается из одной конъюгирующей инфузории в другую и сливается с ее неподвижным ядром. В результате образуется сложное ядро. Это и есть не что иное, как процесс оплодотворения, после которого конъюганты расходятся. В дальнейшем сложное ядро делится, и часть продуктов этого деления путем преобразований превращается в макронуклеус, другие образуют микронуклеус.

Процесс конъюгации не сопровождается делением клетки, т. е. размножения инфузорий в полном смысле этого слова не происходит. Обновляется лишь их ядерный аппарат. Благодаря этому, как и всегда при половом размножении, увеличивается разнообразие наследственных свойств организма и повышается его жизнеспособность.

При длительном бесполом размножении у инфузорий наблюдается снижение уровня обмена веществ и замедление темпа деления. После конъюгации происходит восстановление нормального состояния организма. Это достигается благодаря тому, что обновляется макронуклеус, контролирующий все основные жизненные процессы. В результате полового размножения происходит как бы «омоложение» организма.

Основной формой размножения простейших является монотомия –простое деление надвое. Между двумя делениями животное приобретает все утраченные в процессе деления структуры, активно питается, растет и к началу нового деления успевает достичь размеров материнской особи (амеба, эвглена, цератиум и др.).

Особую форму размножения простейших представляет палинтомия или повторное деление. Деление повторяется много раз без последующего периода питания и роста, а промежуточные продукты палинтомии остаются недифференцированными, и размеры их с каждым делением уменьшаются. Только последнее поколение достигает полного развития, питается и растет. Палинтомическое деление обычно протекает под по­кровом защитных оболочек (деление ооцисты у малярийного плазмодия, зиготы у вольвокса и т.п.).

У простейших также часто встречается множественное деление –синтомия (шизогония). При этом сначала происходит многократное деление ядра без разделения цитоплазмы, вследствие чего клетка временно становится полиэнергидной, затем цитоплазма распадается сразу, на много (соответственно числу ядер) дочерних клеток (трипанозомы, малярийный плазмодий, фораминиферы).

Половой процесс у простейших

Половой процесс может проходить у простейших в виде копуляции и конъюгации . При копуляции происходит полное слияние двух половых особей – гамет. Процесс, когда гаметы ничем не отличаются друг от друга, называется изогамией. В других случаях образуются крупные макрогаметы (женские) и мелкие микрогаметы (мужские); возникает анизогамия. Процесс, когда макрогаметы становятся неподвижными и накапливают в себе запасные питательные вещества, называется оогамией.

Конъюгация представляет собой более сложную форму полового процесса и встречается только у инфузорий. При этом происходит лишь временное соединение двух особей и обмен частями микронуклеусов. Настоящие гаметы при этом не образуются, но мигрирующее ядро одето тонким слоем цитоплазмы и соответствует микрогамете, а остальное тело инфузории со стационарным ядром представляет собой макрогамету. Мигрирующее (мужское) ядро каждого конъюганта переходит в тело партнера и копулирует с его стационарным (женским) ядром – происходит перекрестное оплодотворение. Макронуклеусы в этом процессе не участвуют.

Ядерные циклы

С половым процессом связан ядерный цикл. Общим для всех ядерных циклов является чередование гаплоидного и диплоидного поколений. Гаметы всегда гаплоидны, при их слиянии получается диплоидная зигота, на какой-то стадии жизненного цикла происходит редукционное деление (мейоз), которое возвращает ядра к гаплоидному состоянию.

Существуют три типа ядерных циклов, каждый из которых характеризуется тем, какое место в этом цикле занимает редукционное деление (рис. 3).

1) Циклы с зиготической редукцией. Большая часть жизненного цикла приходится на гаплоидное поколение. Диплоидное поколение представлено одной зиготой, которая делится редукционно, при этом восстанавливается гаплоидность. Такие циклы свойственны Phytomonadida, Sporozoa, части Polymastigida, части Hypermastlgida.

2) Циклы с гаметической редукцией. Большая часть цикла приходится на диплоидное поколение. Гаплоидное поколение представлено только гаметами, редукционное деление происходит прямо перед их образованием. Такие циклы характерны для остальных Polymastigida и Hypermaatlgida, для Heliozoa, Ciliophora, Opalinida, Cnidosporidia и почти всех Metazoa.

3) Циклы с промежуточной редукцией. Гаплоидное и диплоидное поколение занимают примерно равные части цикла: зигота делится ми-тотически. Возникают более развитые стадии диплоидного поколения (агамонт). В какой-то момент происходит редукционное деление с образованием одноядерных гаплоидных агамет – агамное (бесполое) размножение. Агаметы превращаются в более развитые стадии гаплоидного поколения. Затем это взрослое гаплоидное поколение (гамонт) распадается на гаметы, которые копулируют – происходит половой процесс. С образованием зиготы цикл замыкается. Такой цикл встречается только у фораминифер и в виде редкого исключения – у некоторых коловраток.

Жизненные циклы

Жизненные циклы простейших очень разнообразны. Есть простейшие, у которых имеется цикл без полового процесса, т.е. без ядерного цикла (например, у трипанозом, у которых чередуются разные вегетативные стадии).

В наиболее дифференцированном жизненном цикле различают четыре периода:

1) прогамный, завершающийся формированием гамет;

2) сингамный, включающий в себя копуляцию гамет и образование зиготы;

3) метагамный, охватывающий несколько поколений спорозоитов;

4) вегетативный, в течение которого происходит рост, увеличение массы особей.

В какой-то части жизненного цикла происходит редукция числа хромосом.

Для удобства сравнения жизненных циклов составим таблицу, которую разделим по вертикали на 4 части, соответственно указанным четырем периодам. В эту таблицу поместим несколько циклов простейших и Цикл многоклеточного организма, разместив периоды их циклов в соответствующих столбиках (рис. 4). Выберем простейших с наиболее простым и с наиболее расчлененным циклами.


Рис 4. Сравнение жизненных циклов различных простейших и многоклеточных (из К.В. Беклемишева, 1979):

А – неопределенно многозвенный цикл низших фитомонад с факультативным половым процессом; Б - цикл вольвокса с разделением цикла на вегетативную, прогамную и метагамную части; В – цикл многоклеточных с усилением различий между частями цикла; Г – цикл инфузорий (в метагамной части цикла показано только деление ядер, контуры клеток не изображены). 3 – зигота, С – синкарион, R! – редукционное деление, ПН – пронуклеусы, П – паренхимула, рс – размножение и рост спорогониев, ро – размножение и рост оогониев, ВМ – взрослое многоклеточное, сцI и сцП – сперматоциты I и П порядка, оцI и оцП – ооциты I и П порядка


Из всего многообразия жизненных циклов простейших с половым процессом наиболее простым циклом обладают моноэнергидные жгутиконосцы, например, Chlamydomonas. У некоторых видов этого рода наблюдается множество бесполых поколений, которые образуются путем монотомии, половой процесс возникает при ухудшении условий существования. Гаметы морфологически мало отличаются от особей бесполых поколений. После копуляции зигота одевается оболочкой, под покровом которой путем палинтомического деления образуется 4–32 особи, которые выходят из оболочки и приступают к бесполому размножению. Редукция числа хромосом происходит при первых делениях зиготы. В этом цикле все стадии гаплоидны, единственная диплоидная стадия – зигота. Это цикл с зиготической редукцией. У других видов рода Chlamydomonas бесполое размножение происходит путем палинтомии, гаметы также возникают палинтомически.

Наиболее расчлененный жизненный цикл у «многоклеточного» простейшего – вольвокса. В курсе зоологии этому объекту уделяется мало внимания, т.к. он обладает аутотрофным типом питания. Однако вольвокс занимает важное место в сравнительной анатомии беспозвоночных, так как его жизненный цикл наиболее близок к циклу многоклеточных. Жизненный цикл вольвокса характеризуется строго фиксированным местом полового процесса, которому предшествует прогамная часть цикла, в течение которой происходит гамогония, т.е. превращение особых генеративных клеток в гаметы: макрогамонт растет, накапливает в себе питательные вещества и превращается в крупную неподвижную макрогамету, микрогамонт палинтомически делится, давая начало большому количеству микрогамет. Затем следует слияние гамет (сингамная часть цикла) и редукционное деление. Далее – метагамная часть – зигота, делится палинтомически, приводя к образованию бластулоподобной колонии, очень напоминающей стадию бластулы многоклеточных организмов; эта колония растет, внутри нее образуются новые дочерние колонии – после метагамной появляется еще вегетативная часть цикла. В жизненном цикле Volvox следует обратить внимание на то, что развитие дочерней колонии из зиготы происходит сначала в состоянии инкурвации (т.е. клетки, образующиеся в результате палинтомического деления зиготы, обращены жгутиковыми концами внутрь полого шара), и лишь перед выходом сформировавшейся дочерней колонии из материнской происходит экскурвация – выворачивание, в результате которого клетки принимают окончательное расположение жгутиками наружу. Редукционное деление у Volvox,как и у споровиков, происходит после образования зиготы – цикл с зиготической редукцией. Очень своеобразен цикл у инфузорий. В учебниках зоологии дается описание цикла инфузорий без учета ядерного цикла. Поэтому следует обратить внимание на то, что у них в прогамной части участвует только микронуклеус, претерпевший редукционное деление, из четырех образовавшихся гаплоидных ядер три редуцируются, остается одно, которое делится с образованием двух пронуклеусов. Женский пронуклеус превращается в стационарное ядро, остается в инфузории, и таким образом вся она соответствует макрогамете, а мужской – превращается в мигрирующее ядро, соответствующее микрогамете, и переходит в партнера, сливаясь с его стационарным ядром (сингамная часть цикла). В метагамной части цикла инфузорий палинтомия не наблюдается; происходит деление синкариона, приводящее после ряда перестроек к восстановлению двухядерности каждой особи и к восстановлению полиплоидности макронуклеуса. В вегетативной части цикла инфузории растут и размножаются бесполым путем. Это цикл с гаметической редукцией.

В жизненном цикле любого многоклеточного организма так же, как и у Volvox, выделяются прогамная, сингамная, метагамная и вегетативная части. Но прогамная часть усложняется за счет того, что у многоклеточных в этот период наблюдается сложная перестройка ядерного аппарата: образование тетраплоидных оо- и сперматоцитов I порядка, из них – диплоидных оо- и сперматоцитов П порядка и, наконец, редукционное деление, дающее начало гаплоидным гаметам.

Метагамная палинтомическая часть цикла многоклеточных очень сходна с таковой у фитомонад. Однако вегетативная часть цикла отлична: она характеризуется высокой степенью интеграции организма и большой разнокачественностыо клеток.

Из таблицы видно, что из рассмотренных простейших наиболее близок к жизненному циклу многоклеточных цикл вольвокса. Его метагамная часть завершается образованием шаровидной бластулообразной стадии, в нем так же, как и у Metazoa, есть вегетативная часть, в течение которой организм (или колония) растет, клетки его дифференцируются, и лишь небольшая часть их специализируется в генеративные. Основным отличием жизненного цикла вольвокса от цикла многоклеточных является место редукционного деления. Такое подробное сравнение циклов различных простейших и многоклеточных необходимо для понимания происхождения многоклеточных животных. Следует, однако, четко представлять, что вольвокс ни в коем случае не следует рассматривать в качестве прямого предка многоклеточных. Этот объект привлекается лишь как модель, удобная для понимания тех процессов, которые могли происходить в эволюции колониальных гетеротрофных жгутиконосцев, скорее всего близких к современным Choanoflagellata, которых в настоящее время считают предками многоклеточных. Среди современных воротничковых жгутиконосцев нет видов с половым процессом, но считают, что именно такие колониальные Choanoflagellata, имевшие форму шара и жизненный цикл типа Volvox, но с гаметической редукцией, и были предками многоклеточных.

К типу простейших относятся животные, древние формы которых были прародителями всего многообразного животного мира. В связи с этим изучение простейших имеет большое значение для понимания эволюции животного мира. В рассматриваемый тип входит до 40 000 видов. Простейшие широко распространены на нашей планете и обитают в различных средах - в морях и океанах, пресных водах, а некоторые виды - в почве. Многие простейшие приспособились к обитанию в теле других организмов - растений, животных, человека. Все они выполняют различные функции: активно участвуют в круговороте веществ, очищают воду от бактерий и гниющих органических веществ, влияют на почвообразовательные процессы, служат пищей для более крупных беспозвоночных. Многие морские одноклеточные имеют твердые минеральные скелеты. На протяжении десятков миллионов лет микроскопические скелеты умерших животных опускались на дно образовывая там мощные залежи известняков, мела, зеленого песчаника. Скелеты некоторых простейших используются в практике геологоразведочных работ для определения нефтеносных слоев.

Простейшие - микроскопически малые животные различной формы, размеры которых колеблются от 2-3 до 50-150 мкм и даже до 1-3 мм. Наиболее крупные представители этого типа, например раковинные корненожки, обитающие в полярных морях у берегов России, и ископаемые нуммулиты достигают в диаметре 2-3 см.

Тело простейших, состоит из тех же компонентов, что и клетка многоклеточных - наружной мембраны, цитоплазмы, ядра и органоидов и при этом морфологически соответствует одной клетке. В силу этого простейших нередко называют одноклеточными животными (Monocytozoa). Однако в физиологическом отношении они не могут приравниваться к отдельным клеткам многоклеточных (Metazoa), так как их тело выполняет все функции, свойственные многоклеточным животным. Единственная клетка, которая представляет собой организм простейших, передвигается, захватывает пищу, размножается, защищается от врагов, т. е. обладает всеми свойствами целого организма и физиологически ему соответствует. Поэтому в настоящее время простейших называют организмами на клеточном уровне или "неклеточными" организмами.

Ядро является обязательной составной частью тела простейших. Обычно имеется одно ядро. Однако существуют и многоядерные формы. У инфузорий постоянно присутствуют два ядра: крупное вегетативное - макронуклеус и мелкое генеративное - микронуклеус. Ядро регулирует процессы жизнедеятельности и играет важную роль в размножении и передаче наследственных свойств потомству.

Большую часть тела простейшего составляет протоплазма. Под микроскопом в ней можно различить наружный плотный, прозрачный, гомогенный (однородный) слой - эктоплазму и расположенную внутри обычно зернистую эндоплазму более жидкой консистенции. Протоплазма служит основным субстратом жизнедеятельности.

Поверхность эктоплазмы у большинства форм представлена тонкой эластичной оболочкой - пелликулой (лат. pellicula - шкурка), состоящей из белков и жироподобных веществ. Обладая свойством полупроницаемое, оболочка регулирует поступление веществ из внешней среды (вода, соли, кислород и т. п.). Пелликула является частью живой протоплазмы. У некоторых видов на поверхности тела (пелликулы) развивается толстая оболочка - кутикула (лат. cuticula - кожица), играющая защитную и опорную роль. Кутикула не обладает свойствами живой протоплазмы.

В эндоплазме кроме ядра находятся органоиды общего назначения - митохондрии, эндоплазматическая сеть, сетчатый аппарат и др. Кроме того, в соответствии с функциями, присущими целому организму, простейшие имеют органоиды специального назначения, осуществляющие функции передвижения, питания, выделения, защиты и др.

Органоиды специального назначения

В связи с питанием, выделением, движением и другими функциями в теле простейших обособляются отдельные участки протоплазмы, выполняющие определенные жизненные функции одноклеточных как самостоятельных организмов. Эти участки получили общее название органоидов, или органелл. У простейших выделяют органоиды специального назначения в соответствии с функциями, в отличие от любых других клеток, имеющих органоиды общего значения (митохондрии, центросомы, рибосомы и др.)

Органоиды питания имеют различное строение. В зависимости от типа ассимиляции и способа питания простейших разделяют на несколько групп (рис. 1).

Первую группу составляют аутотрофные простейшие. Они питаются наподобие зеленых растений, поглощая из внешней среды углекислый газ, воду и минеральные соли (голофитное питание). Органоидами ассимиляции у них служат хроматофоры, содержащие хлорофилл. На солнечном свету с их участием синтезируются углеводы. Аутотрофные простейшие не нуждаются в готовых органических веществах. Они синтезируют углеводы, жиры и белки из неорганических веществ.

Вторую группу составляют гетеротрофные простейшие, не имеющие хлорофилла. Они могут использовать в пищу только готовые органические вещества. Большинство из них питается бактериями, водорослями, простейшими. Такой способ питания называется голозойным (животным). При этом пища переваривается в особых органоидах - пищеварительных вакуолях, имеющих вид пузырька. Вакуоли образуются в протоплазме вокруг проглоченной пищевой частицы. Если пищи много, в теле простейшего одновременно возникает несколько вакуолей. Переваривание пищи происходит при участии пищеварительных соков, поступающих из протоплазмы. У многих простейших имеются органоиды, служащие для поступления в их тело пищевых частиц и выбрасывания непереваренных остатков пищи наружу. К ним относятся клеточный рот - цитостом, клеточная глотка - цитофаринкс и анальная пора.

Органоиды выделения . У большинства пресноводных видов существуют особые пульсирующие вакуоли. Они имеют вид пузырьков, к которым из протоплазмы подходит система канальцев. Пульсирующие вакуоли постепенно наполняются жидкостью, после чего, быстро сокращаясь, выбрасывают жидкость наружу. Таким путем простейшие освобождаются от избытка воды, которая при жизни в условиях пресноводного водоема по закону осмоса [показать] все время поступает в их тело. Если воду не удалять, то произойдет набухание и гибель простейшего.

Явление осмоса состоит в следующем: если два раствора с разной концентрацией разделены полупроницаемой мембраной, то растворитель (вода) переходит из раствора с меньшей концентрацией в раствор с большей концентрацией.

Органоидами движения у простейших (рис. 2) служат:

  • псевдоподии или ложноножки (греч. pseudos - ложный, podos - нога), представляющие собой временные протоплазматические выступы; возникают у амебы на любом месте ее тела. Движение осуществляется за счет тока протоплазмы, которая постепенно переливается в одну из псевдоподий; при этом противоположный конец тела укорачивается.
  • жгутики (или бичи) - постоянные органоиды, имеющие вид длинных протоплазматических нитей, начинающихся обычно на переднем конце; Они производят винтообразные движения.
  • реснички - постоянные органоиды, представляющие собой многочисленные короткие протоплазматические нити. Их движения состоят из быстрых взмахов в одном направлении и медленного последующего выпрямления.

Движение тесно связано с раздражимостью и часто служит внешним ее проявлением. Раздражимостью называется способность организма отвечать на воздействие внешней и внутренней среды определенными активными реакциями.

Простейшие обладают раздражимостью. На действие различных механических, световых, химических или других раздражителей внешней среды они отвечают направленным движением, получившим название таксис (греч. taxis - расположение в порядке). Различают таксисы, направленные либо в сторону раздражителя, либо от него, а в зависимости от раздражителей выделяют термо-, фото-, гидро, хемо-, гальванотаксисы и т.д. Одна из форм движения, характерная для таксиса - амебоидные движения, связанные с деформацией клетки образованием выпячиваний протоплазмы в виде псевдоподий. В образовании псевдоподий проявляется свойство протоплазмы переходить из состояния геля в золь и обратно. Мерцательные движения осуществляются жгутиками и ресничками.

У некоторых видов для восприятия раздражителей существуют особые органоиды. К их числу относятся светочувствительные глазки, осязательные щетинки и т. п.

В теле простейших встречаются скелетные образования. Наружный скелет нередко представлен известковыми или кремневыми раковинками. Из внутренних скелетных образований следует упомянуть особый осевой стержень - аксостиль (геч. acson - ось, stylos - палочка).

Органоиды защиты . У некоторых простейших имеются защитные приспособления - трихоцисты - короткие палочки, расположенные в эктоплазме под пелликулой. При раздражении трихоцисты выстреливают, превращаясь в длинную упругую нить, поражающую врага или добычу.

Размножение

Простейшие размножаются бесполым и половым путем. Бесполое размножение встречается как в виде деления на две части, так и в виде множественного деления (рис. 3).

В виде деления на две части начинается с деления клеточного ядра. При этом ядерные структуры равномерно-распределяются между двумя вновь образующимися ядрами (митоз). Вслед за ядром делится протоплазма, после чего две вновь возникшие дочерние особи начинают самостоятельную жизнь.

У большинства простейших протекает в виде копуляции, у инфузорий - в виде конъюгации (рис. 4).

При копуляции (лат. copulare - соединять) две особи подходят друг к другу, их протоплазма и ядра сливаются, образуя одну особь - зиготу, которая затем размножается бесполым путем.

Конъюгация (лат. conjagatio -- сопряжение, совокупление) - форма полового размножения, характерная для инфузорий. При конъюгации две инфузории прикладываются друг к другу своим телом. Их ядра подвергаются сложной перестройке. Макронуклеусы обоих партнеров разрушаются и исчезают. Микронуклеусы после двукратного деления и разрушения части ядерного материала образуют в каждой инфузории стационарное и блуждающее ядро. Первое остается на месте, а второе, двигаясь, переходит в партнера, где сливается с его стационарным ядром. Затем партнеры расходятся, а их ядра после деления образуют микро- и макронуклеус. Конъюгация является своеобразным оплодотворением и связана с комбинированием наследственных факторов (генов) двух особей.

Инцистирование

Если инцистированная особь вновь попадает в благоприятные условия, происходит эксцистирование; животное покидает цисту, превращается в вегетативную форму и возобновляет активную жизнедеятельность. Инцистирование патогенных простейших играет важную роль в распространении протозойных заболеваний.

Жизненный цикл

В жизненном цикле некоторых простейших происходит чередование морфологически различных форм. Отличают вегетативные, половые и инцистированные формы. Первые характеризуются активным питанием и ростом. Обычно они размножаются бесполым путем. Вторые представлены микро- и макрогаметами. Их появление предшествует половому процессу. Инцистированные формы (цисты) характеризуются устойчивостью к действию неблагоприятных условий среды.

Классификация

Деление типа простейших на классы базируется в основном на строении органоидов движения и особенностях размножения. Общепринятой является классификация, согласно которой все простейшие делятся на 4 класса.