ОБОНЯТЕЛЬНАЯ ЛУКОВИЦА ОБОНЯТЕЛЬНАЯ ЛУКОВИЦА

(bulbus olfactorius), парное образование в переднем мозге позвоночных (частично или полностью слившееся у нек-рых рыб, птиц и бесхвостых земноводных); первичный центр, отдел обонят. системы. В О. л. оканчиваются волокна обонят. нерва и происходит обработка сенсорной информации, поступающей от обонят. рецепторных клеток. Эволюционно О. л.- одна из древнейших частей переднего мозга. У нек-рых сумчатых О. л. составляет до половины длины полушария, у птиц и приматов развита слабо, у зубатых китов отсутствует. У животных, имеющих якобсонов орган, помимо основных, имеются добавочные О. л. Состоит из 6 слоев неск. типов клеточных элементов.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)


Смотреть что такое "ОБОНЯТЕЛЬНАЯ ЛУКОВИЦА" в других словарях:

    - (bulbus olfactorius, PNA, BNA, JNA, LNH) часть обонятельного мозга, расположенная на нижней поверхности лобной доли полушария большого мозга и продолжающаяся кзади в обонятельный тракт; содержит тела вторых нейронов обонятельного анализатора … Большой медицинский словарь

    - (s. olfactorius, PNA, BNA, JNA; син. Б. прямая) Б., расположенная продольно на нижней поверхности лобной доли параллельно продольной щели большого мозга, разделяющая прямую извилину и глазные извилины; в Б. о. залегают обонятельная луковица и… … Большой медицинский словарь

    Обонятельная сенсорная система сенсорная система восприятия раздражений у позвоночных, осуществляющая восприятие, передачу и анализ обонятельных ощущений. Объединяет следующие элементы: первичный центр восприятия обонятельной информации … … Википедия

    РИНГЕРА РАСТВОР - предложен в физиологическую практику английским физиологом (S. Ringer) для опытов с изолированными тканями и органами. Преимущество его перед обычным физиол. раствором поваренной соли заключается в том, что помимо изотонии с кровяной плазмой он… … Большая медицинская энциклопедия

    Головной мозг - (encephalon) (рис. 258) располагается в полости мозгового черепа. Средний вес мозга взрослого человека составляет примерно 1350 г. Он имеет овоидную форму из за выступающих лобных и затылочных полюсов. На наружной выпуклой верхнелатеральной… … Атлас анатомии человека

    - (cortex cerebri) серое вещество, расположенное на поверхности полушарий большого мозга и состоящее из нервных клеток (нейронов), нейроглии, межнейронных связей коры, а также кровеносных сосудов. К. б. м. содержит центральные (корковые) отделы… … Медицинская энциклопедия

    - (от лат. limbus кайма), лимбическая доля, совокупность ряда структур головного мозга (конечного, промежуточного и среднего его отделов), объединённых по анатомич. и функц. признакам. Включает филогенетически молодые кортикальные структуры… … Биологический энциклопедический словарь

    Восприятие животными и человеком посредством соответстветствующих органов определённого свойства (запаха) химических соединений в окружающей среде. О. один из видов хеморецепции, отличающийся тем, что пахучие вещества (ПВ) обычно… … Большая советская энциклопедия

    Спинной мозг - (medulla spinalis) (рис. 254, 258, 260, 275) представляет собой тяж мозговой ткани, располагающийся в позвоночном канале. Его длина у взрослого человека достигает 41 45 см, а ширина 1 1,5 см. Верхний отдел спинного мозга плавно переходит в… … Атлас анатомии человека

Продолжительность жизни обонятельных клеток - 30–35 дней. Обонятельные рецепторные клетки составляют исключение среди нейронов: они постоянно обновляются за счёт клеток-предшественниц, т.е. относятся к обновляющейся клеточной популяции. Это обстоятельство позволило использовать в эксперименте нейроны обонятельной выстилки для их трансплантации в мозг в расчёте на интеграцию регенерирующих нейронов обонятельной выстилки в структуры нейронных ансамблей. Предшественники обонятельных рецепторных клеток - базальные клетки эпителия обонятельной выстилки.

Обонятельная луковица

В обонятельной луковице (рис. 12–1 и 12–4) аксоны рецепторных клеток образуют синапсы с дендритами митральных и пучковых клеток, формируя характерные комплексы - обонятельные клубочки. В каждый клубочек входит (конвергирует) в среднем 25 тыс. аксонов рецепторных клеток, но не любых, а только тех, что имеют идентичные обонятельные рецепторы. В каждом обонятельном клубочке с аксонами рецепторных клеток контактируют дендриты примерно 25 митральных и 60 пучковых клеток. В следующем слое обонятельной луковицы дендриты митральных, зернистых и пучковых клеток образуют реципрокные синапсы. Эти синаптические связи осуществляют контроль за исходящей из обонятельной луковицы информацией, вероятно, закодированной в спектрах ПД.

Рис .12–4 .Архитектоника нейронов и связей в обонятельной луковице . ПК - пучковая клетка, МК - митральная клетка с возвратными коллатералями (К), ЗК - зернистая клетка, ВПЯ - нисходящие в обонятельную луковицу нервные волокна из переднего обонятельного ядра, ВПС - комиссуральные нервные волокна передней спайки мозолистого тела (commissura anterior ). Прерывистые линии - границы между анатомическими структурами.

В обонятельную луковицу поступает также импульсация от контралатеральной обонятельной луковицы и нисходящая импульсация из отделов мозга, имеющих отношение к обонянию. Так, к обонятельной луковице идут сигналы из ипси- и контралатеральных передних обонятельных ядер. Стимуляция этих ядер уменьшает электрическую активность обонятельной луковицы.

Обонятельный тракт и обонятельные центры

Аксоны митральных клеток в составе обонятельного тракта поднимаются в первичные обонятельные центры. В составе обонятельного мозга различают медиальную и латеральную обонятельные области.

 Нейроны медиальной обонятельной области (ядра перегородки) проецируются в гипоталамус и другие области, контролирующие поведение.

 Аксоны нервных клеток латеральной обонятельной области, расположенных в грушевидной коре и миндалевидному телу, направляются к гиппокампу. Обонятельные стимулы активируют грушевидную кору билатерально.

 Наконец, существуют гомолатеральные (только односторонние и той же стороны) проекции к дорсомедиальному ядру таламуса и далее - к обонятельной борозде.

Регистрация и преобразование обонятельного сигнала

Рецепторные клетки обонятельной выстилки регистрируют небольшое количество первичных запахов, но их комбинации формируют ощущение многих и многих воспринимаемых запахов. Возникает вопрос: каким образом обонятельная система может различать множество различных запахов? Варианты ответа таковы: или рецепторные обонятельные нейроны имеют множество различных молекулярных рецепторов (в том числе и каждый нейрон), или/и содержат один или несколько типов молекулярных обонятельных рецепторов, но посылают в ЦНС различные спектры ПД. Наконец, формирование ощущения конкретного запаха может зависеть от фиксированных связей между нервными клетками обонятельной системы.

Обонятельные рецепторные белки кодируют гены, расположенные практически во всех хромосомах, кроме аутосомы 20 и половой хромосомы Y. В геноме человека идентифицировано более 900 генов, кодирующих белки обонятельных рецепторов, что практически равно одной тридцатой всего генома. Эти белки относят к семейству связанных с G‑белком рецепторов.

Последовательность событий при регистрации обонятельного сигнала (рис. 12–5) может быть представлена следующим образом: взаимодействие пахучего вещества с белком-рецептором в плазмолемме обонятельных волосковактивация G‑белкаповышение активности аденилатциклазыувеличение уровня цАМФактивация цАМФ–зависимых воротных катионных каналовдеполяризация рецепторных нейроновгенерация ПД и его проведение по аксону.

Рис .12–5 .Трансформация сигнала в обонятельном рецепторе .А - рецепторный обонятельный нейрон;Б - вход Na + в клетку;В - пахучие молекулы соединяются с рецептором (R). Рецептор активирует G‑белок (G), G‑белок активирует аденилатциклазу (Ац), образующийся цАМФ открывает Na + ‑каналы.

Система инозитолтрифосфата (ИТФ) также имеет отношение к механизму хемовосприятия в органе обоняния. При действии некоторых пахучих веществ быстро возрастает уровень ИТФ, который взаимодействует с Ca 2+ ‑каналом в плазмолемме обонятельных рецепторных нейронов. Таким образом, системы вторых посредников цАМФ и ИТФ взаимодействуют между собой, обеспечивая лучшее различение запахов.

Механизмы адаптации . Адаптация к обонятельному сигналу на уровне рецепторных нейронов (регуляция чувствительности к обонятельному сигналу) происходит достаточно быстро (50% в течение 1 с). Некоторые механизмы такой быстрой адаптации известны и осуществляются при помощи внутриклеточных вторых посредников и аррестинов.

 При действии некоторых пахучих веществ в обонятельных рецепторных нейронах быстро увеличивается содержание инозитолтрифосфата, взаимодействующего с Ca 2+ ‑каналом. Через цАМФ–зависимые воротные ионные каналы внутрь клетки проходят не только одновалентные катионы, но и Ca 2+ , связывающийся с кальмодулином. Образовавшийся комплекс Ca 2+ -кальмодулин взаимодействует с каналом, что препятствует его активации при помощи цАМФ, в результате чего рецепторная клетка становится нечувствительной (адаптируется) к действию пахучего вещества.

 Обонятельные реснички содержат множество молекул аррестинов. Эти белки, связанные с ‑адренорецепторами и G‑белками, участвуют в десенситизации обонятельных рецепторов.

· Обоняние и вкус

Обоняние и вкус относят к висцеральным чувствам, поскольку они в значительной степени связаны с функцией пищеварения (например, ароматы пищи обычно сочетаются с её вкусом) и дыхания. Воспринимающие структуры органов обоняния и вкуса - хеморецепторы, они возбуждаются молекулами вкусовых веществ и одорантами.

Обоняние

Обонятельные пути начинаются от рецепторных клеток слизистой оболочки обонятельной области и проецируются в обонятельный мозг, они не имеют ни переключения в таламусе, ни прямого представительства в коре больших полушарий.

Обонятельная слизистая оболочка

Воспринимающие обонятельные структуры (периферическая часть обонятельного анализатора, орган обоняния, рис. 12–2) образуют в слизистой оболочке носа специализированную область - парную обонятельную выстилку (обонятельное поле), расположенную под решётчатой пластинкой (рис. 12–1). Суммарная площадь обонятельного поля (обонятельного эпителия) менее 10 см 2 .

Рис . 12–1 . Топография обонятельной выстилки , обонятельной луковицы и обонятельного тракта

Рис . 12–2 . Орган обоняния [ 11 ]. В эпителии обонятельной выстилки расположены обонятельные рецепторные нейроны. Их наружные отростки заканчиваются обонятельными булавами, от которых в разные стороны параллельно поверхности эпителия отходят обонятельные волоски. Аксоны рецепторных нейронов в составе обонятельных нитей (fila olfactoria ) обонятельного нерва проходят через lamina cribrosa решётчатой кости и образуют синапсы с нейронами обонятельной луковицы (bulbus olfactorius ). Многочисленные опорные клетки окружают рецепторные клетки.

Обонятельный эпителий (рис. 12–2, рис. 12–3) содержит опорные эпителиальные клетки и расположенные между ними примерно 100 млн рецепторных обонятельных клеток - биполярных обонятельных нейронов. Короткий и толстый дендрит (периферический отросток, направленный к поверхности обонятельной выстилки) каждого рецепторного нейрона имеет расширенный конец - обонятельную булаву. От булавы отходит от 8 до 40 тонких обонятельных волосков - ресничек. Именно в эти погружённые в слизь волоски «вмонтированы» обонятельные молекулярные рецепторы. От базальной части рецепторного нейрона отходит его центральный отросток - аксон. Пучки этих аксонов в виде обонятельных нитей (fila olfactoria ) пронизывают подэпителиальную соединительную ткань, костную решётчатую пластинку и входят в обонятельные луковицы. Под эпителием и в самой эпителиальной выстилке расположено множество обонятельных (боуменовых) желёз. Секретируемая ими слизь покрывает поверхность обонятельной выстилки. Слизь содержит воду, гликозаминогликаны, АТ, связывающие молекулы одорантов белки, ферменты и полностью обновляется в течение 10 мин.

Рис . 12–3 . Строение обонятельного эпителия .

Втягивание воздуха . Область, содержащая обонятельные рецепторы, плохо вентилируется. Обычно воздух спокойно движется над носовыми раковинами во время каждого дыхательного движения. Количество воздуха, достигающего обонятельной области, заметно возрастает при интенсивном втягивании воздуха (принюхивание). Это происходит за счёт сокращения нижней части ноздрей, прижимающихся ближе к носовой перегородке и помогающих отклонить струю воздуха вверх. Втягивание воздуха - полурефлекторный акт, возникающий в случаях, когда внимание привлечено новым запахом.

Болевые рецепторы . В обонятельной слизистой оболочке расположено много свободных нервных окончаний волокон тройничного нерва. Эти ноцирецепторы стимулируют раздражающие вещества, и этот раздражающий компонент - часть характеристики «запаха» ряда веществ (аммиака, хлорной извести и др.). Другими словами, эти болевые нервные окончания ответственны за чихание, слёзы, задержку дыхания и другие рефлексы, вызванные раздражением слизистой оболочки носа.

Регенерация рецепторных обонятельных нейронов

Продолжительность жизни обонятельных клеток - 30–35 дней. Обонятельные рецепторные клетки составляют исключение среди нейронов: они постоянно обновляются за счёт клеток-предшественниц, т.е. относятся к обновляющейся клеточной популяции. Это обстоятельство позволило использовать в эксперименте нейроны обонятельной выстилки для их трансплантации в мозг в расчёте на интеграцию регенерирующих нейронов обонятельной выстилки в структуры нейронных ансамблей. Предшественники обонятельных рецепторных клеток - базальные клетки эпителия обонятельной выстилки.

Восходящие пути и обонятельный мозг

Обонятельная луковица

В обонятельной луковице (рис. 12–1 и 12–4) аксоны рецепторных клеток образуют синапсы с дендритами митральных и пучковых клеток, формируя характерные комплексы - обонятельные клубочки. В каждый клубочек входит (конвергирует) в среднем 25 тыс. аксонов рецепторных клеток, но не любых, а только тех, что имеют идентичные обонятельные рецепторы. В каждом обонятельном клубочке с аксонами рецепторных клеток контактируют дендриты примерно 25 митральных и 60 пучковых клеток. В следующем слое обонятельной луковицы дендриты митральных, зернистых и пучковых клеток образуют реципрокные синапсы. Эти синаптические связи осуществляют контроль за исходящей из обонятельной луковицы информацией, вероятно, закодированной в спектрах ПД.

Рис . 12–4 . Архитектоника нейронов и связей в обонятельной луковице . ПК - пучковая клетка, МК - митральная клетка с возвратными коллатералями (К), ЗК - зернистая клетка, ВПЯ - нисходящие в обонятельную луковицу нервные волокна из переднего обонятельного ядра, ВПС - комиссуральные нервные волокна передней спайки мозолистого тела (commissura anterior ). Прерывистые линии - границы между анатомическими структурами.

В обонятельную луковицу поступает также импульсация от контралатеральной обонятельной луковицы и нисходящая импульсация из отделов мозга, имеющих отношение к обонянию. Так, к обонятельной луковице идут сигналы из ипси- и контралатеральных передних обонятельных ядер. Стимуляция этих ядер уменьшает электрическую активность обонятельной луковицы.

Обонятельный тракт и обонятельные центры

Аксоны митральных клеток в составе обонятельного тракта поднимаются в первичные обонятельные центры. В составе обонятельного мозга различают медиальную и латеральную обонятельные области.
· Нейроны медиальной обонятельной области (ядра перегородки) проецируются в гипоталамус и другие области, контролирующие поведение.
· Аксоны нервных клеток латеральной обонятельной области, расположенных в грушевидной коре и миндалевидному телу, направляются к гиппокампу. Обонятельные стимулы активируют грушевидную кору билатерально.
· Наконец, существуют гомолатеральные (только односторонние и той же стороны) проекции к дорсомедиальному ядру таламуса и далее - к обонятельной борозде.

Одоранты

Материал этого раздела см. в книге.

Регистрация и преобразование обонятельного сигнала

Рецепторные клетки обонятельной выстилки регистрируют небольшое количество первичных запахов, но их комбинации формируют ощущение многих и многих воспринимаемых запахов. Возникает вопрос: каким образом обонятельная система может различать множество различных запахов? Варианты ответа таковы: или рецепторные обонятельные нейроны имеют множество различных молекулярных рецепторов (в том числе и каждый нейрон), или/и содержат один или несколько типов молекулярных обонятельных рецепторов, но посылают в ЦНС различные спектры ПД. Наконец, формирование ощущения конкретного запаха может зависеть от фиксированных связей между нервными клетками обонятельной системы.

Обонятельные рецепторные белки кодируют гены, расположенные практически во всех хромосомах, кроме аутосомы 20 и половой хромосомы Y. В геноме человека идентифицировано более 900 генов, кодирующих белки обонятельных рецепторов, что практически равно одной тридцатой всего генома. Эти белки относят к семейству связанных с G‑белком рецепторов.

Последовательность событий при регистрации обонятельного сигнала (рис. 12–5) может быть представлена следующим образом: взаимодействие пахучего вещества с белком-рецептором в плазмолемме обонятельных волосков ® активация G‑белка ® повышение активности аденилатциклазы ® увеличение уровня цАМФ ® активация цАМФ–зависимых воротных катионных каналов ® деполяризация рецепторных нейронов ® генерация ПД и его проведение по аксону.

Рис . 12–5 . Трансформация сигнала в обонятельном рецепторе . А - рецепторный обонятельный нейрон; Б - вход Na + в клетку; В - пахучие молекулы соединяются с рецептором (R). Рецептор активирует G‑белок (G), G‑белок активирует аденилатциклазу (Ац), образующийся цАМФ открывает Na + ‑каналы.

Система инозитолтрифосфата (ИТФ) также имеет отношение к механизму хемовосприятия в органе обоняния. При действии некоторых пахучих веществ быстро возрастает уровень ИТФ, который взаимодействует с Ca 2+ ‑каналом в плазмолемме обонятельных рецепторных нейронов. Таким образом, системы вторых посредников цАМФ и ИТФ взаимодействуют между собой, обеспечивая лучшее различение запахов.

Механизмы адаптации . Адаптация к обонятельному сигналу на уровне рецепторных нейронов (регуляция чувствительности к обонятельному сигналу) происходит достаточно быстро (50% в течение 1 с). Некоторые механизмы такой быстрой адаптации известны и осуществляются при помощи внутриклеточных вторых посредников и аррестинов.

· При действии некоторых пахучих веществ в обонятельных рецепторных нейронах быстро увеличивается содержание инозитолтрифосфата, взаимодействующего с Ca 2+ ‑каналом. Через цАМФ–зависимые воротные ионные каналы внутрь клетки проходят не только одновалентные катионы, но и Ca 2+ , связывающийся с кальмодулином. Образовавшийся комплекс Ca 2+ -кальмодулин взаимодействует с каналом, что препятствует его активации при помощи цАМФ, в результате чего рецепторная клетка становится нечувствительной (адаптируется) к действию пахучего вещества.

· Обонятельные реснички содержат множество молекул аррестинов. Эти белки, связанные с b ‑адренорецепторами и G‑белками, участвуют в десенситизации обонятельных рецепторов.

Центральные механизмы

Пребывание в условиях воздействия даже очень неприятного запаха уменьшает и может полностью подавить восприятие запаха. Этот феномен - результат быстрой адаптации или десенситизации на уровне рецепторных нейронов (см. выше). При этом порог для других запахов не изменяется. В центральных обонятельных структурах также существует чёткий контроль обонятельной афферентной импульсации. Так, возбуждение нервных клеток, вызванное афферентной импульсацией, сменяется последующим торможением электрической активности нейронов, что и объясняет существование ритмической активности в обонятельной коре. Пример центральной регуляции потоков импульсов от обонятельной луковицы приведён выше. Обонятельная импульсация направляется в лимбическую систему (здесь осуществляется подсознательное восприятие обоняния) к передним обонятельным ядрам, миндалевидному телу (формирование эмоционального ответа на обонятельные стимулы) и обонятельной борозде (формирование так называемой обонятельной памяти).

Обоняние , половое поведение и память . Между запахом и половой функцией у многих видов животных существует тесная взаимосвязь (скорее всего, реализуемая через cошниково–носовой [вомероназальный] орган Якобсона - участок слизистой оболочки носовых ходов, аналогичный обонятельной выстилке), а использование духов даёт достаточные основания считать, что подобная взаимосвязь существует и у людей (орган Якобсона у человека отсутствует). Обоняние у женщин развито сильнее, и оно обостряется ещё больше в период овуляции. Запах и (в меньшей степени) вкус обладают уникальной способностью оживлять воспоминания, заложенные в долговременной памяти. Этот факт отмечен писателями и экспериментально доказан психологами.

Комбинаторное кодирование . Эта концепция подразумевает, что каждый из миллионов отдельных запахов (одорантов) имеет уникальный код; кодирование происходит на уровне органа обоняния, а декодирование - в обонятельных центрах. В пользу существования такого обонятельного кода свидетельствуют следующие факты.
· Каждый обонятельный нейрон экспрессирует один тип обонятельных рецепторов.
· Конкретный тип обонятельного рецептора распознаёт несколько одорантов (в среднем четыре).
· Конкретная молекула одоранта может активировать несколько разных типов обонятельных рецепторов.
· Минимальные изменения конформации одоранта, его химической структуры, а также изменения концентрация молекулы пахучего вещества изменяют код одоранта. Последнее обстоятельство позволило объяснить феномен формирования ощущения разных запахов при вдыхании разных концентраций одного и того же одоранта.

Нарушения обоняния включают аносмию (отсутствие чувства запаха), гипосмию (уменьшение обонятельной чувствительности), дизосмию (искажение чувства обоняния), гиперосмию (усиление обоняния). У человека известно несколько видов аносмий, касающихся отсутствия восприятия запаха для какого-нибудь одного из членов семейства обонятельных рецепторов. Пороги восприятия запахов увеличиваются с возрастом. Примерно 75% лиц старше 80 лет имеют нарушенное восприятие запахов.

Вкус

Рецепторы вкуса - контактные, а пути проведения от них проходят через ствол мозга к таламусу и проецируются вдоль постцентральной извилины. Периферическая часть вкусового анализатора - вкусовые почки - расположены в слизистой оболочке полости рта, переднего отдела глотки, пищевода и гортани. Основная масса вкусовых почек (>90% их общего количества - до 10 тыс.) находится в хемочувствительных сосочках языка (рис. 12–6) - листовидных, грибовидных и желобоватых.

Рис . 12–6 . Вкусовые области языка . Вкус сладкого регистрируется преимущественно на кончике языка, солёного - ближе к кончику языка, кислого - на боковых сторонах языка, горького - в задней части языка и в мягком нёбе.

· Листовидные сосочки развиты у детей (у взрослых они атрофированы), образуют две группы (4–8 сосочков в каждой) по левому и правому краям тела языка.
· Грибовидные сосочки (около 100) расположены по дорсальной поверхности передних двух третях языка, рисунок их расположения индивидуален.
· Желобоватые сосочки (6–12 штук) расположены в задней части языка, кпереди от пограничной борозды между телом и корнем языка.

Вкусовые почки (вкусовые луковицы) - тельца яйцевидной формы со средним размером 50–70 мкм, расположены в пласте многослойного плоского эпителия, занимая всю толщу пласта, от базальной мембраны эпителия до его поверхности. Все клетки вкусовой луковицы постоянно обновляются за счёт окружающих клеток эпителия, но только при условии интактной чувствительной иннервации той области слизистой оболочки, где расположены вкусовые луковицы. Время жизни клеток вкусовой луковицы составляет 10 сут. Каждая вкусовая почка содержит поддерживающие (опорные) и вкусовые (рецепторные) клетки (рис. 12–7).

Рис . 12–7 . Вкусовая почка состоит из удлинённых светлых клеток различных типов. На верхушечной (апикальной) части большинства клеток расположены микроворсинки - вкусовые волоски, занимающие вкусовой канал, открывающийся на поверхность эпителия вкусовой порой. В микроворсинки «вмонтированы» рецепторные вкусовые белки. В базальной части вкусовой луковицы рецепторные клетки образуют синапсы с терминальными разветвлениями периферических отростков первичных чувствительных нейронов. Каждая вкусовая почка иннервирована примерно 50 нервными волокнами, а каждый чувствительный нейрон получает сигналы примерно от 5 вкусовых луковиц. [ 11 ].

Регенерация вкусовых клеток . Во вкусовом рецепторе происходит постоянное обновление клеток. Из периферической области вкусовой почки клетки перемещаются в центральную её часть со скоростью 0,06 мкм/час. Средняя продолжительность жизни клеток вкусового рецепторного органа составляет 250±50 часов. После повреждения нервов, иннервирующих вкусовые почки, последние дегенерируют, а при регенерации нервов происходит их восстановление.

Восходящие пути вкусовой чувствительности состоят из трёх нейронов: 1. первичного чувствительного нейрона; 2. нервной клетки ядра одиночного пути (одиночное ядро, nucleus tractus solitarius ); 3. нейрона вентромедиального ядра таламуса (рис. 12–8).

Рис . 12–8 . Восходящие пути вкусовой чувствительности . Часть аксонов одиночного пути направляется к верхнему и нижнему слюнным ядрам, что обеспечивает выполнение некоторых рефлексов, связанных со слюноотделением.

1 . Первичные чувствительные нейроны

· Чувствительные нервные волокна от вкусовых почек, расположенных в передних двух третях языка (рис. 12–6А), проходят в составе язычного нерва и далее - барабанной струны (chorda tympani системы лицевого нерва). Тела первичных чувствительных нейронов находятся в узле коленца (ganglion geniculi ). Центральные отростки этих нейронов в составе промежуточного нерва (n . intermedius ) и одиночного пути подходят к одиночному ядру (nucleus tractus solitarius ).

· Афферентные волокна от вкусовых луковиц задней трети языка (рис. 12–6А) проходят в составе языкоглоточного нерва. Тела первичных чувствительных нейронов находятся в нижнем узле (ganglion inferius ), расположенном у выхода из яремного отверстия. Центральные отростки нейронов в составе одиночного пути направляются к одиночному ядру.

· Чувствительные нервные волокна из более каудально расположенных областей входят в состав блуждающего нерва. Тела первичных чувствительных нейронов находятся в верхнем и нижнем узлах (ganglii superius et inferius ), а их центральные отростки в составе одиночного пути направляются к одиночному ядру.

2 . Нейроны ядра одиночного пути . Вторые нейроны восходящих путей вкусовой чувствительности расположены в ростральной части ядра восходящего пути. Входящие в ядро центральные отростки первичных чувствительных нейронов образуют синапсы с дендритами нервных клеток ядра, а их аксоны переходят на другую сторону, присоединяются к медиальной петле (lemniscus medialis ) и следуют до вентромедиального ядра таламуса.

3 . Нейроны вентромедиального ядра таламуса . Аксоны нервных клеток ядра таламуса в составе лучистого венца (corona radiata ) направляются к вентральной части постцентральной извилины. Представительство вкуса не имеет отдельной корковой проекционной области, оно представлено в участке постцентральной извилины, получающем проекции кожной чувствительности лица.

Основные вкусы . Человек различает четыре первичных вкуса (сладкий , кислый , горький и солёный ), а также «умами» (от японского «изысканный », вкус глутамата натрия). Существуют карты топографической привязанности преимущественного восприятия основных вкусов (см. рис. 12–6А), но необходимо иметь в виду, что такие карты справедливы только для низких концентраций тестируемых вкусовых веществ. Так, при низких концентрациях деполяризуются и формируют рецепторный (генераторный) потенциал лишь отдельные вкусовые клетки. Некоторые вкусовые клетки и вкусовые луковицы отвечают преимущественно на горькие стимулы, в то время как другие - на сладкие, кислые или солёные. Часть вкусовых клеток и луковицы в целом отвечают на две или три вкусовые модальности, а иные даже на все. При увеличении же концентрации вкусовых веществ происходит возбуждение практически во всех вкусовых луковицах самой различной локализации.

Классы вкусовых веществ и основные вкусы

Материал этого раздела см. в книге.

Вкусовой порог . Наиболее значительные различия наблюдают между веществами, создающими ощущение горького и всех остальных первичных вкусов. Так, ощущение солёного возникает при воздействии вещества в концентрации 0,01 М, а наличие хинина можно выявить при его концентрации в миллион раз меньшей. Пороги вкусовой чувствительности у разных лиц заметно различаются. Значительное влияние на чувствительность оказывает состояние организма (например, стресс, беременность, голодание). Часто наблюдают «вкусовую слепоту» (классический пример - производные тиомочевины, например фенилтиокарбамид, присутствие которого не чувствует каждый пятый). Способность человека различать интенсивность вкусовых ощущений сравнительно груба. Так, 20% раствор сахара ощущается как максимально сладкий, 10% раствор поваренной соли как максимально солёный и т.д.

Адаптация к воздействию вкусового вещества развивается медленно (минуты) и пропорциональна его концентрации. К сладкому и солёному адаптация развивается быстрее, чем к горькому и кислому.

Нарушения вкуса . К нарушениям вкуса относят агевзию (отсутствие чувства вкуса), гипогевзию (уменьшение вкусовой чувствительности) и дисгевзию (извращение вкуса). Гипогевзию наблюдают при многих заболеваниях. Некоторые вещества (например, содержащие сульфгидрильные группы каптоприл и пеницилламин) вызывают временную потерю вкусовой чувствительности.

Имеет следующие уникальные черты:
1. Тела первичных чувствительных нейронов расположены на поверхностном эпителии.
2. Аксоны первичных эфферентных нейронов входят непосредственно в кору, афферентные нейроны второго порядка отсутствуют.
3. Первичные афферентные нейроны постоянно обновляются, синтезируясь из базальных клеток.
4. Путь к корковым центрам лобной доли идет исключительно по своей стороне.

Обонятельная система состоит из обонятельного эпителия и обонятельных нервов, обонятельных луковиц и путей, а также нескольких участков обонятельной коры.

а) Обонятельный эпителий . Обонятельный эпителий выстилает верхнюю 1/5 часть латеральной стенки носа и перегородки носа. Эпителий состоит из трех типов клеток.

1. Обонятельные нейроны. Это биполярные нейроны, дендриты которых распространяются до поверхности эпителия, а немиелинизированные аксоны формируют обонятельный нерв. Дендриты покрыты неподвижными ресничками, которые содержат рецепторы к определенным молекулам. Аксоны проходят вверх через ситовидную пластинку решетчатой кости и входят в обонятельные луковицы. Аксоны (примерно по 3 млн. с каждой стороны) с окружающими их шванновскими клетками объединены в пучки, которые, в свою очередь, образуют обонятельный нерв.

2. Между биполярными нейронами расположены поддерживающие клетки.

3. Между двумя клетками двух предыдущих типов находятся базальные стволовые клетки. Уникальность обонятельных биполярных нейронов состоит в том, что они постоянно растут, разрушаются и замещаются новыми нейронами. Базальная стволовая клетка превращается в молодой биполярный обонятельный нейрон, срок жизни которого составляет около одного месяца. С возрастом процесс обновления постепенно замедляется. Это объясняет тот факт, что у пожилых людей обоняние становится менее острым.

Связи обонятельного эпителия (1) и обонятельной луковицы (2).
Второй клубочек слева находится во «включенном» состоянии (см. текст).

б) Обонятельная луковица . Обонятельная луковица состоит из трехслойного аллокортекса, окружающего место начала обонятельного пути. Основные корковые нейроны в этой области - митральные (пучковые) клетки (около 50000), которые принимают обонятельные волокна и дают начало обонятельному пути.

Контакт между обонятельными волокнами и дендритами митральных клеток происходит в гломерулах (около 2000). Гломерулы окружены глией, в каждой из них образуется гигантское число синапсов. Каждая гломерула получает импульсы только от определенных нейронов, которые реагируют на одни и те же стимулы (одоранты). «Включенные» (активированные) гломерулы тормозят соседние, «выключенные» гломерулы, за счет работы ГАМК-ергических (гамма-аминомасляная кислота) перигломерулярных клеток (сравните с горизонтальными клетками сетчатки); этот этап передачи нервного импульса также представляет собой начальную стадию обработки специфических запахов.
На более глубоком уровне активность митральных клеток становится еще более специфичной за счет работы гранулярных клеток, лишенных аксонов (сравните с амакриновыми клетками сетчатки). Это следующий этап обработки чувствительных стимулов, на котором усиливается разница между стимулами разных митральных клеток. Гранулярные клетки формируют возбуждающие дендро-дендритические контакты с активными митральными клетками, а также подавляют соседние митральные клетки посредством тормозящих ГАМК-ергических дендро-дентритических контактов.

Центральные связи. Аксоны митральных клеток проходят в центре обонятельного пути. Перед передним продырявленным веществом обонятельный путь разделяется на медиальную и латеральную обонятельные полоски.

Медиальная полоска содержит аксоны, идущие от переднего обонятельного ядра, которое состоит из мультиполярных нейронов, рассеянных по обонятельному пути. Некоторые из этих аксонов подходят к области перегородки в составе диагонального пучка. Другие в области передней комиссуры пересекают среднюю линию и тормозят активность митральных клеток противоположной луковицы (путем возбуждения гранулярных клеток). За счет этого происходит относительное усиление работы уже активных луковиц, что позволяет предположить расположение источника запаха.

Латеральная обонятельная полоска заканчивается в грушевидной доле передней височной коры. К грушевидной доле человека относят корковую часть миндалевидного тела, крючок, передний конец парагиппокампальной извилины. Высший центр распознавания запахов - задняя часть орбитофронтальной коры, которая связана с грушевидной долей через дорсальное медиальное ядро таламуса.

Медиальный пучок переднего мозга связывает обонятельные участки коры с гипоталамусом и стволом мозга. Эти связи обусловливают возникновение вегетативных реакций, таких как слюноотделение и сокращение желудка, а также реакции пробуждения (посредством ретикулярной формации).


Головной мозг, вид снизу. Показаны обонятельные области коры.

в) Нарушения обоняния . В ходе рутинной проверки обоняния больного просят определить какой-нибудь сильный запах, например шоколада или кофе, сначала одной половиной носа, затем второй. Одностороннее отсутствие обоняния (аносмия) пациент может не замечать, его выявляют только при целенаправленном исследовании.

При двусторонней аносмии пациенты могут жаловаться на снижение вкуса, поскольку вкусовые ощущения во многом зависят от запаха летучих частиц пищи. В таких случаях восприятие четырех основных вкусов не нарушено (сладкое, соленое, кислое, горькое). Причиной односторонней аносмии может быть менингиома, сдавливающая обонятельные луковицы или обонятельный путь. Аносмия может также стать следствием черепно-мозговой травмы с переломом передней черепной ямки. В таких случаях аносмия служит симптомом, который позволяет заподозрить наличие перелома; необходимо также проведение исследования на предмет истечения ликвора из полости носа.

Обонятельная аура - типичный начальный признак ункусной эпилепсии.

(bulbus olfaclorius, PNA, BNA, JNA, LNH)
часть обонятельного мозга, расположенная на нижней поверхности лобной доли полушария большого мозга и продолжающаяся кзади в обонятельный тракт; содержит тела вторых нейронов обонятельного анализатора.


Смотреть значение Обоня́тельная Лу́ковица в других словарях

Луковица — луковицы, ж. 1. Растущий под землей утолщенный, иногда шароооразный стебель нек-рых растений (бот.). тюльпана. 2. Головка чеснока или лука. 3. Карманные часы с выпуклым толстым........
Толковый словарь Ушакова

Луковица — -ы; ж.
1. Утолщённая, чаще шарообразная, часть стебля некоторых растений. Л. гиацинта, тюльпана, лилии.
2. Головка лука. Разрезать, очистить луковицу. Взять две луковицы.
3.........
Толковый словарь Кузнецова

Агнозия Обонятельная — (a. olfactoria) А., проявляющаяся расстройством узнавания предметов или веществ по их запаху.
Большой медицинский словарь

Аура Обонятельная — (a. olfactoria) сенсорная А. в форме ощущения запаха, чаще неприятного характера; наблюдается при локализации патологического очага в области гиппокампа.
Большой медицинский словарь

Борозда Обонятельная — (s. olfactorius, PNA, BNA, JNA; син. Б. прямая) Б., расположенная продольно на нижней поверхности лобной доли параллельно продольной щели большого мозга, разделяющая прямую извилину........
Большой медицинский словарь

Вкусовая Луковица — см. Вкусовая почка.
Большой медицинский словарь

Волосяная Луковица — (bulbus pili) см. Луковица волоса.
Большой медицинский словарь

Доля Обонятельная — (l. olfactorius, BNA) часть конечного мозга, объединяющая обонятельную луковицу, обонятельный тракт, обонятельный треугольник и переднее продырявленное вещество; Д. о. является........
Большой медицинский словарь

Луковица — , в ботанике - образование, предназначенное для хранения запаса питательных веществ и состоящее из короткого стебля и разросшихся листьев (чешуек). В этих листьях откладываются........
Научно-технический энциклопедический словарь

Клетки Нейросенсорная Обонятельная — (с. neurosensoria olfactoria) см. Клетка обонятельная.
Большой медицинский словарь

Клетки Обонятельная — (с. olfactoria, LNH; син.: К. нейросенсорная обонятельная, Шультце клетка) рецепторная К., воспринимающая изменения концентрации пахучих веществ в воздухе.
Большой медицинский словарь

Кора Обонятельная — (с. olfactorius) участок К., относящийся к обонятельному мозгу; включает поясную, парагиппокампальную и зубчатую извилины.
Большой медицинский словарь

Луковица Аорты — (bulbus aortae, PNA, BNA, JNA) расширение начальной части аорты, в области которого расположен клапан аорты и отходят венечные артерии сердца.
Большой медицинский словарь

Луковица Внутренней Яремной Вены Верхняя — (bulbus venae jugularis superior, PNA) расширение внутренней яремной вены, расположенное в яремной ямке височной кости.
Большой медицинский словарь

Луковица Внутренней Яремной Вены Нижняя — (bulbus venae jugularis inferior, PNA) расширение внутренней яремной вены у места ее слияния с подключичной веной.
Большой медицинский словарь

Луковица Волоса — (bulbus pili, PNA, BNA, JNA, LNH; син. волосяная луковица) расширение конечной части корня волоса, состоящее из эпителиальных клеток, способных к размножению, за счет которых происходит........
Большой медицинский словарь

Луковица Двенадцатиперстной Кишки — (bulbus duodeni) верхняя расширенная часть двенадцатиперстной кишки, определяемая на рентгенограмме в виде треугольника, обращенного основанием к привратнику желудка.
Большой медицинский словарь

Луковица Заднего Рога — (bulbus cornus posterioris, PNA) выступ на медиальной стенке заднего рога бокового желудочка мозга, образованный волокнами, идущими от мозолистого тела в затылочную долю полушария........
Большой медицинский словарь

Луковица Преддверия Влагалища — (bulbus vestibuli, PNA, BNA, JNA) анатомическое образование, расположенное между наружным отверстием мочеиспускательного канала и клитором, представляющее собой сплетение вен,........
Большой медицинский словарь

Обонятельная Борозда — (sulcus olfactorius, PNA, BNA, JNA) узкое углубление на латеральной стенке полости носа, расположенное между валиком носа и верхней стенкой полости.
Большой медицинский словарь

Обонятельная Булава — (clava olfactoria, LNH; син. Ван-дер-Стрихта обонятельный пузырек) пузырьковидное расширение периферического отростка обонятельной клетки, выступающее над поверхностью эпителия.
Большой медицинский словарь

Обонятельная Луковица — (bulbus olfactorius, PNA, BNA, JNA, LNH) часть обонятельного мозга, расположенная на нижней поверхности лобной доли полушария большого мозга и продолжающаяся кзади в обонятельный тракт;........
Большой медицинский словарь

Обонятельная Нить — (filum olfactorium, LNH) пучок аксоноподобных отростков обонятельных клеток, проходящий через отверстие решетчатой кости в обонятельную луковицу.
Большой медицинский словарь

Обонятельная Полоска — (stria olfactoria, PNA) пучок нервных волокон на нижней поверхности полушария большого мозга, выходящий из обонятельного тракта; различают медиальную О. п., направляющуюся к подмозолистому........
Большой медицинский словарь

Обонятельная Ямка — (fovea nasalis, LNE; син. носовая ямка) углубление на фронтальной стороне головы зародыша, возникающее в результате прогиба обонятельной плакоды.
Большой медицинский словарь

Плакода Обонятельная — (р. olfactoria, LNE) П., расположенная впереди от нервной пластинки и являющаяся зачатком обонятельного эпителия.
Большой медицинский словарь

Луковица — видоизмененный, обычно подземный побег растений с короткимплоским стеблем (донцем) и мясистыми бесцветными листьями (чешуями),запасающими воду и питательные вещества.........
Большой энциклопедический словарь

Чувствительность Обонятельная — (s. olfactoria) Ч. к химическому воздействию, реализующаяся возникновением запаха воздействующего вещества.
Большой медицинский словарь

Луковица — (bulbus), подземный (реже надземный) побег с коротким уплощённым стеблем (т. н. донцем) и мясистыми сближенными чешуевидными листьями; запасает воду и питат. вещества (преим.........

Обонятельная Луковица — (bulbus olfactorius), парное образование в переднем мозге позвоночных (частично или полностью слившееся у нек-рых рыб, птиц и бесхвостых земноводных); первичный центр, отдел обонят.........
Биологический энциклопедический словарь