Организм человека состоит из тканей - исторически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающих общностью строения и специализированных на выполнении определенных функций.

Виды:

1. эпителиальная

2. кровь и лимфа

3. соединительная

4. мышечная

5. нервная

В состав каждого органа входит несколько видов тканей. В течение жизни организма происходит изнашивание и отмирание клеточных и неклеточных элементов (физиологическая дегенерация) и их восстановление (физиологическая регенерация).

В течение жизни в тканях происходят медленно текущие возрастные изменения. Ткани восстанавливаются при повреждении неодинаково. Эпителий восстанавливается быстро, поперечно-полосатая только при определенных условиях, в нервной ткани восстанавливаются только нервные волокна. Восстановление тканей при их повреждении - репаративная регенерация.

Характеристика эпителиальной ткани.

По происхождению эпителий образуется из 3 зародышевых листков:

1.из эктодермы - многослойный - кожный

2.из энтодермы - однослойный - кишечный

3.из мезодермы - эпителий почечных канальцев, серозных оболочек, половых почек

Эпителий покрывает поверхность тела, выстилает слизистые оболочки внутренних полых органов, серозные оболочки, образует железы. Делится на покровный (кожный) и железистый (секреторный).

Покровный - пограничная ткань, выполняет функции защиты, обмена веществ (газообмен, всасывание и выделение), создает условия для подвижности органов (сердце, легкие). Секреторный образует и выделяет вещества (секреты) во внешнюю среду или в кровь и лимфу (гормоны). Секреция - способность клеток образовывать и выделять вещества, необходимые для жизнедеятельности клеток. Эпителий всегда занимает пограничное положение между внешней и внутренней средой. Это пласты клеток - эпителиоцитов - неодинаковых по форме. Эпителиоциты располагаются на базальной мембране, которая состоит из аморфного вещества и фибриллярных структур. Являются полярными, т.е. по-разному располагаются их базальные и верхушечные отделы. Они способны к быстрой регенерации. Между клетками нет межклеточного вещества. Клетки соединяются с помощью контактов - десмосом. Кровеносные сосуды отсутствуют. Тип питания ткани диффузный через базальную мембрану из подлежащих слоев. Ткань прочная из-за наличия тонофибрилл.

В основе классификации эпителия лежит отношение клеток к базальной мембране и форма эпителиоцитов.

ЭПИТЕЛИЙ

ПОКРОВНЫЙ ЖЕЛЕЗИСТЫЙ

Однослойный

Плоский

Кубический

Призматический

Многорядный

Многослойный

Плоский неороговевающий

Плоский ороговевающий

Переходный

Эндокринные железы

Одноклеточные

(бокаловидные клетки)

Экзокринные железы

Многоклеточные

Однослойный плоский представлен эндотелием и мезотелием. Эндотелий выстилает интиму кровеносных и лимфатических сосудов, камеры сердца. Мезотелий - серозные оболочки полости брюшины, плевры и перикарда. Однослойный кубический - слизистые оболочки почечных канальцев, протоков желез, бронхов. Однослойный призматический - слизистую желудка, тонкого и толстого кишечника, матки, маточных труб, желчного пузыря, протоков печени, поджелудочной железы, канальцев почек. Многорядный мерцательный - слизистую воздухоносных путей. Многослойный плоский неороговевающий - роговицу глаза, слизистую оболочку полости рта и пищевода. Многослойный плоский ороговевающий выстилает кожу (эпидермис). Переходный - мочеотводящие пути.

Экзокринные железы выделяют свой секрет в полости внутренних органов или на поверхность тела. Обязательно имеют выводные протоки. Эндокринные железы выделяют секрет (гормоны) в кровь или лимфу. Они не имеют протоков. Одноклеточные экзокринные выделяют слизь, располагаются в дыхательных путях, в слизистой оболочке кишечника (бокаловидные клетки). Простые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные - ветвящийся. Различают 3 типа секреции :

1. мерокриновый тип (железистые клетки сохраняют свои структуры - слюнные железы)

2. апокриновый тип (верхушечное разрушение клеток - молочные железы)

3. голокриновый тип (полное разрушение клеток, клетки становятся секретом - сальные железы)

Виды экзокринных желез:

1. белковые (серозные)

2. слизистые

3. сальные

4. смешанные

Эндокринные железы состоят только из железистых клеток, не имеют протоков и выделяют во внутреннюю среду орган6изма гормоны (гипофиз, эпифиз, нейросекреторные ядра гипоталамуса, щитовидная, околощитовидные железы, тимус, надпочечники)

Соединительная ткань, ее виды.

Она очень разнообразна по своему строению, но имеет общий морфологический признак - в ней мало клеток, но много межклеточного вещества, включающего в себя основное аморфное вещество и специальные волокна. Это ткань внутренней среды организма, имеет мезодермальное происхождение. Она участвует в построении внутренних органов. Ее клетки отделены прослойками межклеточного вещества. Чем оно плотнее, тем лучше выражена механическая, опорная функция (костная ткань). Трофическая функция лучше обеспечивается полужидким межклеточным веществом (рыхлая соединительная ткань, окружающая кровеносные сосуды).

Функции соединительной ткани:

1. Механическая, опорная, формообразующая (кости, хрящи, связки)

2. Защитная

3. Трофическая (регуляция питания, обмена веществ и подержание гомеостаза)

4. Пластическая (участие в приспособительных реакциях к изменяющимся условиям среды - заживление ран)

5. Может участвовать в кроветворении при патологии

СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ

СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ

СКЕЛЕТНАЯ

Волокнистая

1. рыхлая

2. плотная

3. оформленная

4. неоформленная

Со специальными свойствами

1. ретикулярная

2. жировая

3. слизистая

4. пигментная

Хрящевая

1. гиалиновый хрящ

2. эластический хрящ

3. волокнистый хрящ

Костная

1.грубоволокнистая

2.пластинчатая:

компактное вещество

губчатое вещество

В рыхлой соединительной ткани волокна межклеточного вещества расположены рыхло и имеют разное направление. В плотной имеется большое количество плотно-расположенных волокон, много аморфного вещества и мало клеток.

Строение рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Виды клеток:

1. фибробласты
2. малодифференцированные
3. макрофаги
4. тканевые базофилы
5. плазмоциты
6. липоциты
7. пигментоциты

Межклеточное вещество содержит основное аморфное вещество - коллоид - и волокна :

1. коллагеновые

2. эластические

3. ретикулярные

Фибробласты - наиболее многочисленные клетки (fjbra - волокно, blastos - росток), участвует в образовании основного аморфного вещества и специальных волокон - клетки-ткачи.

Малодифференцированные клетки могут превращаться в адвентициальные клетки (адвентиция - оболочка) и клетки-перициты, сопровождающие кровеносные и лимфатические сосуды. Макрофаги (macros - большой, fagos - пожирающий), участвуют в фагоцитозе и секретируют в межклеточное вещество интерферон, лизоцим, пирогенны. В совокупности формируют макрофагическую систему. Тканевые базофилы (тучные клетки) вырабатывают гепарин, препятствующий свертыванию крови. Плазмоциты участвуют в гуморальном иммунитете и синтезируют антитела - гамма-иммуноглобулины. Липоциты - жировые клетки (резерв), формируют жировую ткань. Пигментоциты содержат меланин. Основное вещество имеет вид геля, обеспечивает транспорт веществ, механическую, опорную и защитную функции.

Коллагеновые волокна (kola - клей) - толстые, прочные, нерастяжимые. Состоят из фибрилла и белка коллагена. Эластические волокна содержат белок эластин, тонкие хорошо растяжимые, увеличиваются в 2-3 раза. Ретикулярные - незрелые коллагеновые волокна.

Рыхлая соединительная ткань содержится во всех органах, т.к. сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды. Плотная неоформленная волокнистая ткань образует соединительно - тканную основу кожи, плотная оформленная ткань - сухожилия мышц, связки, фасции, перепонки. В соединительной ткани со специальными свойствами преобладают однородные клетки.

Ретикулярная соединительная имеет сетевидное строение. Состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки имеют отростки, которые, переплетаясь, образуют сеть. Ретикулярные волокна располагаются во всех направлениях. Она образует скелет костного мозга, лимфатических узлов и селезенки. Жировая ткань - скопление липоцитов. В большом количестве содержится в большом и малом сальниках, брыжейке кишки и вокруг некоторых органов (почки). Является депо жира, защищает от механических повреждений, обеспечивает физическую терморегуляцию. Слизистая ткань имеется только у зародыша в пупочном канатике, защищая пупочные сосуды от повреждения. Пигментная - скопление меланоцитов - кожа в области сосков, мошонки, анального отверстия, родимые пятна, родинки и радужка глаз.

Скелетная выполняет функции опоры, защиты, вводно-солевого обмена.

Хрящевая ткань состоит из хрящевых пластинок, собранных по - трое, основного вещества и волокон.

Виды хрящей :

1. Гиалиновый хрящ - суставные хрящи, хрящи ребер, эпифизарные хрящи. Он прозрачен, голубоватого цвета (стекловидный).

2. Эластический хрящ - в органах, где возможны изгибы (ушная раковина, слуховая труба, наружный слуховой проход, надгортанник). Непрозрачный, желтого цвета.

3. Волокнистый - межпозвоночные диски, мениски, внутрисуставные диски, грудино-ключичный и височно-нижнечелюстной суставы. Непрозрачный, желтого цвета.

Рост и питание хряща осуществляется за счет надхрящницы, окружающей его. Хрящевая клетка - хондроцит.

Костная ткань является очень прочной из-за межклеточного вещества, пропитанного солями сальция. Она образует все кости скелета, является депо кальция и фосфора.

Виды клеток:

· Остеобласты (osteon - кость, blastos - росток) - молодые клетки, образующие костную ткань.

· Остеоциты (osteon - кость, cutos - клетка) - основные клетки, утратившие способность к делению

· Остеокласты (osteon - кость, clao - раздроблять) - клетки, разрушающие кость и обызвествляющие хрящ.

Грубоволокнистая соединительная ткань - пучки коллагеновых волокон, расположенных в разных направлениях. Находится в зародышах и молодых организмах.

Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок и образует все кости скелета. Если костные пластинки упорядочены, образуется компактное вещество (диафизы трубчатых костей), если образуют перекладины, губчатое вещество (эпифизы трубчатых костей).

Мышечная ткань.

Образует скелетные мышцы и мышечные оболочки внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. Благодаря ее сокращению происходят дыхательные движения, передвижение пищи, крови и лимфы по сосудам. Произошла из мезодермы. Основным свойством является ее сократимость - способность укорачиваться на 50% длины.

Виды мышечной ткани:

1. поперечно-полосатая (исчерченная и скелетная)

2. гладкая (неисчерченная и висцеральная)

3. сердечная

Поперечно-полосатая образует скелетные мышцы (скелетная). Состоит из вытянутых волокон, имеющих форму цилиндрических нитей, концы которых крепятся к сухожилиям. Эти параллельные нити - миофибриллы - сократительный аппарат мышц. Каждая миофибрилла состоит из более тонких нитей - миофиламенты, содержащие сократительные белки актин и миозин.

На микроскопическом уровне эта ткань состоит из правильно чередующихся дисков с разными свойствами: темные диски (А) - анизотропные, содержат актин и миозин, светлые диски (И), содержат только актин. Они по-разному преломляют световые лучи, придавая ткани исчерченность или полосатость. Клетки этой ткани сливаются между собой - симпласт. Снаружи ткань покрыта оболочками (эндомизий и сарколлема), которые предохраняют ткань от растяжения.

Гладкая мышечная ткань образует стенки полых внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов, содержится в коже и в сосудистой оболочке глазного яблока. Имеет хорошо выраженные клетки - миоциты - веретенообразной формы. Они собраны в пучки, а пучки в пласты. Сокращение медленное, длительное, автономное. Ткань способна сокращаться до 12 часов в сутки (роды).

Сердечная находится в сердце. Состоит из клеток кардиомиоцитов цилиндрической формы. Они объединяются друг с другом, образуя функциональные волокна. В ткани также содержатся проводящие кардиомиоциты, способные вырабатывать электрические импульсы с частотой 70-90 раз в минуту и способные передавать сигналы к сокращению сердца (проводящая система сердца).

Признаки	Поперечно-полосатая	Гладкая	Сердечная
Местонахождение ткани	Крепится к костям - сарколемма - мясо	Стенки внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов	Стенка сердца
Форма клетки	Вытянутая	Веретенообразная	Вытянутая
Число ядер	Множество	Одно	Одно-два
Положение ядер	Периферия	Центр	Центр
Полосатость
Скорость сокращения	Высокая	Низкая	Промежуточная
Регуляция сокращения	Произвольная	Непроизвольная	Непроизвольная

Нервная ткань.

Является главным компонентом нервной системы, осуществляющую регуляцию всех процессов и взаимосвязь с внешней средой. Обладает легкой возбудимостью и проводимостью. Произошла из эктодермы. Она включает в себя нейроны (нейроциты) и клетки нейроглии.

Нейрон - многоугольная клетка неправильной формы с отростками, по которым проходят нервные импульсы. Они содержат базофильное вещество, вырабатывающее белки, и нейрофибриллы, проводящие нервные импульсы.

Виды отростков:

1. Длинные (аксоны), проводят возбуждение от тела нейрона, axis - ось. Аксон как правило один, начинается от возвышения на нейроне - аксональный холмик, в котором генерируется нервный импульс.

2. Короткие (дендриты), проводят возбуждение к телу нейрона, dendron - дерево.

Существует одно исключение в организме: в околопозвоночных ганглиях аксоны нейронов короткие, а дендриты длинные.

Классификация нейронов по количеству отростков:

1. Псевдоуниполярные (отросток отходит от нейрона, затем Т-образно делится) - боковые рога спинного мозга.

2. Биполярные (содержат 2 отростка)

3. Мультиполярные (множество отростков)

Классификация по функциям:

1.Афферентные (чувствительные) - проводят импульсы от рецепторов, располагаются на периферии.

2.Промежуточные (вставочные, кондукторные) - осуществляют связь между нейронами (боковые рога спинного мозга)

3.Эфферентные (двигательные) - передают импульсы от ЦНС к рабочему органу.

Нейроглия окружает нейроны и выполняет опорную, трофическую, секреторную и защитную функции. Делится на макроглию и микроглию.

Макроглия (глиоциты):

1. эпендимоциты (спинно-мозговой канал и желудочки головного мозга)

2. астроциты (опора для ЦНС)

3. олигодендроциты (окружают тела нейронов)

Микроглия (глиальные макрофаги) - осуществляют фагоцитоз.

Нервные волокна - отростки нервных клеток, покрытые оболочками. Нерв - совокупность нервных волокон, заключенные в соединительно-тканную оболочку.

Виды нервных волокон:

1. миелиновые (мякотные): состоят из осевого цилиндра, покрытого шванновской и миелиновой оболочками. Через равные промежутки миелиновая оболочка прерывается, оголяя шванновские клетки - перехват Л. Ранвье. Возбуждение передается по таким волокнам скачками через перехваты Ранвье с высокой скоростью - сальтоторно.

2. безмиелиновые (безмякотные): состоят из осевого цилиндра, покрытого только шванновскими клетками. Возбуждение передается очень медленно.

Физиологические свойства нервной ткани:

1. Возбудимость - способность нервного волокна отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.

2. Проводимость - способность волокна проводить возбуждение.

3. Рефрактерность - отсутствие возбудимости нервной ткани. Относительная рефрактерность - временное отсутствие возбудимости (отдых). Абсолютная рефрактерность - возбудимость утеряна полностью.

4. Лабильность - способность живой ткани возбуждаться в единицу времени определенное число раз. В нервной ткани она высокая.

Законы проведения возбуждения:

1. Закон анатомической и физиологической непрерывности волокна (перевязка нерва, охлаждение или обезболивание новокаином прекращает процесс возбуждение).

2. Закон двустороннего проведения возбуждения (при нанесении раздражения возбуждение передается в обе стороны: центробежно и центростремительно).

3. Закон изолированного проведения возбуждения (возбуждение не передается на соседние волокна).

Введенский Н.Е. (1883) - нервы практически неутомляемы, т.к. малы энергозатраты при возбуждении и высокая лабильность.

На этом основании И.М.Сеченов - отдых, сопровождающийся умеренной работой мышечных групп (активный отдых) более эффективен для борьбы с утомлением двигательного аппарата, чем покой (пассивный отдых).

Отростки нейронов контактируют между собой и с другими клетками и тканями для передачи нервных импульсов. Синапс (sunaps - связь) - функциональное соединение между пресинаптическим окончанием аксона и мембраной постсинаптической клетки (Шеррингтон).

Строение синапса:

1. пресинаптическая мембрана

2. синаптическая щель

3. постсинаптическая мембрана

1. - электрогенная мембрана, включающая в себя большое количество пузырьков:

· гранулярная (норадреналин)

· агранулярная (ацетилхолин)

2. - открывается во внеклеточное пространство и заполнено межтканевой жидкостью

3. электрогенная мембрана мышечного волокна, имеющая большое количество складок, содержащая холинорецепторы (взаимодействуют с ацетилхолином), адренорецепторы (взаимодействуют с норадреналином) и фермент холинэстераза (разрушает ацетилхолин).

Виды синапсов:

1. По виду медиатора:

· Адренергические

· Холинергические

2. По действию:

· Возбуждающие

· Тормозные

3. По способу передачи возбуждения:

· Электрические

· Химические:

1. По локализации:

· Центральные

· Периферические

Виды центральных синапсов:

1. аксосоматические

2. аксодендритические

3. аксоаксональные

Виды периферических синапсов:

1. нервно-мышечные

2. нервно-железистые

Соединительная ткань является самой разноплановой, включает в себя целую группу тканей, не похожих друг на друга. Существует 2 критерия, по которым разные ткани объединены в одну группу: а) наличие межклеточного вещества, которое вырабатывают сами клетки и которое имеет только соединительная ткань. Межклеточное вещество состоит из основного вещества и коллагеновых, эластических, ретикулярных волокон. Основное вещество является коллоидом, имеющим вид геля. В нем условно выделяют 2 компонента. Первый называется аморфным и состоит из гликозаминогликанов и протеогликанов (в них входят полисахариды и белки). Его концентрация определяет консистенцию данной ткани. Например, в хряще аморфного вещества много, что определяет его плотность. Второй компонент межклеточного вещества волокна. Коллагеновые волокна длинные, извитые, относительно толстые (до 10 мкм в диаметре – в 50 раз тоньше волоса). Они содержат белок коллаген, который способен к набуханию (отеки при болезнях почек, воспаление), придает ткани прочность и позволяет ей растягиваться. Эластические волокна значительно прямее и тоньше (1 мкм), образуют широкопетлистую сеть. Их функция состоит в том, чтобы вернуть ткань в исходное положение после ее растяжения. Ретикулярные волокна (от лат. reticulum – сетка) близки по составу к незрелым коллагеновым волокнам. Это тонкие нити, которые идут в разных направлениях и образуют нежную сеточку. б) она соединяет между собой другие ткани, заполняет собой пустоты, образует «прокладки», «обертки», то есть соединяет организм в одно целое. Соединительная ткань выполняет опорную (механическую) функцию (образование каркаса органов, их оболочек – фасций, а также связок, сухожилий), защитную (выработка иммунных тел), трофическую (питание клеток, обмен веществ), пластическую (участие в заживлении ран, образовании рубцов) Различают собственно соединительную ткань, хрящевую и костную. 1. Собственно соединительная ткань представлена рыхлой и плотной волокнистой соединительной тканью. Рыхлая волокнистая (неоформленная) соединительная ткань (Рис. 2/6.)– «самая соединительная». Она состоит из основного вещества, в котором находятся эластические и коллагеновые волокна, по-разному ориентированные в основном веществе в зависимости от строения и функции органа, и различные клеточные элементы: фибробласты (от лат. fibra - волокно и греч. blastos – росток, зародыш, имеют развитую эндоплазматическую сеть, в которой создаются белки коллаген и эластин, строящие соответствующие волокна межклеточного вещества), макрофаги (клетки, способные к фагоцитозу), тучные клетки (содержат биологически активные вещества: гепарин, препятствующий свертыванию крови, и гистамин, участвующий в воспалительных и аллергических реакциях), плазматические клетки (участвуют в синтезе антител), малодифференцированные клетки (способны превращаться в другие клетки соединительной ткани), жировые, пигментные клетки и др. Располагается эта ткань преимущественно по ходу кровеносных сосудов, окружает их (в аорте в виде подушки – адвентиции), и образует строму различных органов, выполняя таким образом опорную функцию, играет защитную роль благодаря наличию специальных вышеописанных клеток, пластическую, а также участвует в процессах обмена веществ в организме. Плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется большим количеством волокон и незначительным количеством клеток и аморфного компонента межклеточного вещества. Она может быть оформленной и неоформленной. В плотной неоформленной соединительной ткани (Рис. 2/7.) многочисленные соединительнотканные волокна густо переплетаются, а между ними содержится небольшое количество клеточных элементов, ориентированных в разные стороны (например, сетчатый слой кожи, придающий ей определенную прочность). Плотную оформленную соединительную ткань (Рис. 2/8.) часто называют белой фиброзной, она отличается упорядоченным расположением пучков волокон, идущим в определенном направлении параллельно друг другу. Такое устройство придает прочность структурам, в которые она входит, и позволяет им выдерживать большие нагрузки. Из нее состоят сухожилия, связки, фасции, отделяющие отдельные мышцы друг от друга, твердая мозговая оболочка, надкостница, покрывающая кости, белочная оболочка глазного яблока и некоторые другие анатомические образования. 2. Ретикулярная ткань (Рис. 2/9.) образует остов кроветворных органов и органов иммунной системы (костный мозг, тимус, селезенка, лимфатические узлы, групповые и одиночные лимфоидные узелки) и входит в состав некоторых внутренних органов (почки и др.). Состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки – ретикулоциты имеют многочисленные отростки, которые соединяются между собой, образуя сетчатый остов. Они, подобно фибробластам, синтезируют ретикулярные волокна. Характерным свойством ретикулоцитов является то, что одни из них обладают способностью к фагоцитозу, а другие способны превращаться в другие клеточные формы (например, в макрофаги, кроветворные), то есть относятся к категории стромальных элементов. В петлях, образованных ретикулярной тканью, располагаются кровообразующие и иммунокомпетентные клетки. Этот вид ткани обеспечивает кроветворение. Практически все клетки крови проходят свое детство в ретикулярной ткани. С возрастом и при патологических изменениях в ней нарушаются функции кроветворных и лимфоидных органов. Сейчас ученые работают над очень важной проблемой – клонирония ретикулоцитов. 3. Жировая ткань (Рис. 2/10.) образуется под кожей практически всех областей тела, за исключением век, полового члена и черепа, особенно развита под брюшиной, в сальнике. Она не имеет собственного основного вещества и формируется при накоплении липидных (жировых) включений в цитоплазме фибробластов - молодых клеток рыхлой волокнистой соединительной ткани, прослойками которой она подразделяется на дольки различных размеров. Жировые клетки – липоциты тесно прижимаются друг к другу, пропуская между собой только капилляры (а значит и фибробласты с волокнами). В каждой клетке в центре располагается жировая капля, цитоплазма практически утеряна, а ядро оказывается смещенным на периферию. Функции жировой ткани: - важнейший источник энергии и депо воды. При ее расщеплении выделяется намного больше энергии, чем при использовании белков и углеводов. Кроме того, при этом образуется большое количество воды; - формирует защитный покров тела; - удерживает органы в нормальном анатомическом положении (например, почки в забрюшинном пространстве окружены выраженной жировой капсулой); - у новорожденных в коже обнаружен особый вид жировой ткани – бурая жировая ткань, в которой сохраняется большое количество митохондрий, и поэтому она является важным источником тепла для малышей. 4. Пигментная ткань (Рис. 2/ 11.) встречается практически везде, где имеется интенсивная окраска: волосы, загоревшая кожа, родинки, область сосков, сетчатка глазного яблока. Эта ткань состоит из клеток – меланоцитов , которые заполнены животным пигментом – меланином. Они имеют звездчатую форму; цитоплазма расходится лепестками от расположенного в центре ядра. Эти клетки могут явиться причиной злокачественной опухоли – меланомы, поражающей кожу, глаза, органы пищеварения. Это заболевание быстро прогрессирует и очень рано дает метастазы. 5. Хрящевая ткань состоит из хрящевых клеток (хондроцитов ), располагающихся по одной или группами, и основного вещества, находящегося в состоянии геля. Это прозрачное голубовато-белое вещество плотное и менее твердое, чем кость. Хрящ не имеет кровеносных сосудов и питается из кровеносных сосудов надхрящницы, покрывающей хрящ снаружи и состоящей из плотной волокнистой ткани, в которой имеются молодые клетки – хондробласты (клетки, образующие хрящ). По мере «взросления» хондробласты переходят в аморфное вещество хряща, где называются хондроцитами. При делении хондроцита дочерние клетки из-за плотности межклеточного вещества не в силах разойтись, поэтому так и остаются вместе. Хрящ отличается упругостью, играет преимущественно механическую роль и входит главным образом в состав суставов и развивающихся костей. У эмбриона вначале вместо костей имеются хрящи, которые постепенно замещаются костной тканью, и после рождения хрящевыми остаются только зоны роста. У взрослых, когда рост завершен, хрящ покрывает только суставные поверхности костей. В зависимости от особенностей межклеточного вещества различают гиалиновые, фиброзные и эластические хрящи (Рис. 2/12.). Гиалиновый хрящ содержит преимущественно основное вещество и небольшое количество коллагеновых волокон. Твердый и эластичный в организме он наиболее распространен: в местах соединения ребер с грудиной, в дыхательных путях, на суставных поверхностях костей, составляет большую часть скелета внутриутробного плода, У пожилых гиалиновые хрящи могут обызвествляться. Волокнистый хрящ в межклеточном веществе содержит большое количество коллагеновых волокон, между которыми располагаются хрящевые клетки. Это крепкая ткань и встречается в местах, которые подвергаются значительным механическим воздействиям: в межпозвоночных и суставных дисках, менисках, лобковом симфизе, в участках сухожилий и связок в местах их прикрепления, в височно-нижнечелюстном и грудино- ключичном сочленениях. Эластический хрящ содержит много эластических волокон и не подвергается обызвествлению. Он образует ушную раковину, надгортанник, хрящи гортани, хрящевую часть слуховой трубы и наружного слухового прохода. При сжатии или сгибании эти структуры легко меняют свою форму, а также быстро возвращаются в исходное положение, то есть отличаются упругостью. 6.Костная ткань отличается особыми механическими свойствами из-за характерного для нее признака – обызвествления межклеточного вещества. Из костной ткани состоят все кости скелета, которые выполняют опорную и защитную роль и участвуют в движениях. Кроме того, костная ткань является депо минеральных веществ. Она состоит из костных клеток, замурованных в обызвествленное межклеточное вещество, содержащее коллагеновые (оссеиновые) волокна, которые строго ориентированы в компактном веществе кости и беспорядочны в губчатом, и неорганические соли (преимущественно соли кальция и фосфора). Аморфный компонент практически отсутствует. В костной ткани встречается 3 типа клеток: остеобласты(1) – молодые клетки, содержащие большое количество органелл. Они располагаются в самом поверхностном слое костей – надкостнице. Из них образуется межклеточное вещество кости и зрелые костные клетки – остеоциты(2) – многоотросчатые клетки со сниженным количеством органелл и большим запасом гликогена. Остеокласты(3) – костеразрушающие клетки. Именно благодаря остеокластам у плода происходит разрушение хряща с последующим замещением костной тканью, а также резорбция (рассасывание) стареющей кости с последующим замещением ее новой. В зависимости от расположения пучков оссеиновых волокон различают 2 вида костной ткани: грубоволокнистую и пластинчатую. Грубоволокнистая костная ткань отличается тем, что и пучки волокон и сами волокна в них расположены в разных направлениях. Имеется такая ткань у плода и ребенка, а у взрослых сохраняется только в области швов черепа и в местах прикрепления сухожилий к костям. Пластинчатая костная ткань образует компактное и губчатое вещество костей взрослого человека. Это прочная ткань, состоящая из костных пластинок, в которых волокна располагаются в виде параллельно ориентированных пучков, а направление пучков в разных костных пластинках неодинаковое.

Глава 5. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ОБЩЕЙ ГИСТОЛОГИИ

Глава 5. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ОБЩЕЙ ГИСТОЛОГИИ

Ткань - это возникшая в ходе эволюции частная система организма, состоящая из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных, обладающая специфическими функциями благодаря кооперативной деятельности всех ее элементов.

5.1. ТКАНЬ КАК СИСТЕМА

Любая ткань - сложная система, элементы которой - клетки и их производные. Сами ткани тоже являются элементами морфофункциональных единиц, а последние выступают в роли элементов органов. Поскольку по отношению к системе высшего ранга (в нашем случае - организму) системы более низких рангов рассматриваются как частные, то и о тканях следует говорить как о частных системах.

В любой системе все элементы упорядочены в пространстве и функционируют согласованно друг с другом; система в целом обладает при этом свойствами, не присущими ни одному из ее элементов, взятому в отдельности. Соответственно и в каждой ткани ее строение и функции несводимы к простой сумме свойств отдельных входящих в нее клеток и их производных. Ведущими элементами тканевой системы являются клетки. Кроме клеток, различают клеточные производные (постклеточные структуры и симпла-сты) и межклеточное вещество (схема 5.1).

Среди клеточных структур целесообразно различать те, которые, будучи рассматриваемы и вне ткани, полностью обладают свойствами живого (например, способностью к размножению, регенерации при повреждениях и т. п.), и те, которые не обладают полнотой свойств живого. Постклеточные (послеклеточные) структуры относятся к последним.

Клеточные структуры, прежде всего, могут быть представлены индивидуально существующими клетками, каждая из которых имеет собственное ядро и собственную цитоплазму. Такие клетки могут быть либо одноядер-

Схема 5.1. Основные структурные элементы тканей

ными, либо многоядерными (если на каком-то этапе произошла нуклеото-мия без цитотомии). Если клетки по достижении какого-либо этапа развития сливаются друг с другом, то возникают симпласты. Примерами их могут служить симпластотрофобласт, остеокласты и симпластическая часть мышечного волокна скелетной мышечной ткани. Симпласты имеют совершенно иной принцип возникновения, нежели многоядерные клетки, так что эти понятия смешивать нецелесообразно.

Особо следует упомянуть случай, когда при делении клеток цитотомия остается незавершенной и отдельные из них остаются соединенными тонкими цитоплазматическими мостиками. Это - синцитий. Такая структура у млекопитающих встречается только в ходе развития мужских половых клеток, однако, поскольку эти клетки не относятся к соматическим, данную структуру не приходится причислять к тканевым.

Постклеточными структурами называют те производные клеток, которые утратили (частично или полностью) свойства, присущие клеткам как живым системам. Несмотря на это, постклеточные структуры выполняют важные физиологические функции, их нельзя расценивать просто как отмирающие или погибшие клетки. Среди постклеточных структур различают производные клеток в целом и производные их цитоплазмы. К первым относятся эритроциты большинства млекопитающих (форменные элементы крови, утратившие ядро на одном из этапов своего развития), роговые чешуйки эпидермиса, волосы, ногти. Примером вторых могут служить тромбоциты (производные цитоплазмы мегакариоцитов).

Межклеточное вещество - продукты синтеза в клетках. Его подразделяют на основное («аморфное», матрикс) и на волокна. Основное вещество может существовать в формах жидкости, золя, геля или быть минерализованным. Среди волокон различают обычно три вида: ретикулярные, коллагеновые и эластические.

Клетки всегда находятся во взаимодействии друг с другом и с межклеточным веществом. При этом формируются различные структурные объединения. Клетки могут лежать в межклеточном веществе на расстоянии друг от друга и взаимодействовать через него без непосредственных контактов (например, в рыхлой волокнистой соединительной ткани), либо соприкасаясь отростками (ретикулярная ткань) или образуя сплошные клеточные массы, или пласты (эпителий, эндотелий).

Дистантно клетки могут взаимодействовать с помощью химических соединений, которые клетки синтезируют и выделяют в процессе своей жизнедеятельности. Такие вещества служат не в качестве внешних секретов, как, например, слизь или пищевые ферменты, а выполняют регуля-торные функции, действуя на другие клетки, стимулируя или тормозя их активность. На этой основе формируется система положительных и отрицательных обратных связей, образуя управляющие контуры. Для реализации каждой из связей требуется некоторое время. Поэтому в тканях активность их жизнедеятельности не остается строго постоянной, а колеблется вокруг некоего среднего состояния. Такие регулярные колебания являются проявлением биологических ритмов на тканевом уровне.

Среди регуляторных веществ (иногда их называют биологически активными веществами) различают гормоны и интеркины. Гормоны поступают в кровь и способны действовать на значительных расстояниях от места их выработки. Интеркины действуют местно. К их числу относят вещества, угнетающие и стимулирующие клеточное размножение, определяющие направления дифференцировки клеток-предшественников, а также регулирующие запрограммированную клеточную гибель (апоптоз).

Таким образом, все межклеточные взаимодействия, как непосредственные, так и через межклеточное вещество, обеспечивают функционирование ткани как единой системы. Только на основе системного подхода возможно изучение тканей, понимание общей гистологии.

5.2. РАЗВИТИЕ ТКАНЕЙ (ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ГИСТОГЕНЕЗ)

В эмбриогенезе человека наблюдаются все процессы, характерные для позвоночных животных: оплодотворение, образование зиготы, дробление, гаструляция, формирование трех зародышевых листков, обособление комплекса эмбриональных зачатков тканей и органов, а также мезенхимы, заполняющей пространства между зародышевыми листками.

Геном зиготы не активен. По мере дробления в клетках - бластомерах - отдельные части генома активизируются, причем в разных бластомерах - разные. Этот путь развития генетически запрограммирован и обозначается как детерминация. В результате появляются стойкие различия их биохимических (а также и морфологических) свойств - дифференцировка. Одновременно дифференцировка сужает потенции дальнейшей активации

генома, которая возможна теперь за счет его оставшейся неактивированной части - происходит ограничение возможностей развития - комми-тирование.

По времени дифференцировка не всегда совпадает с детерминацией: детерминация в клетках может уже совершиться, а специфические функции и морфологические особенности проявятся позже. Подчеркнем, что все эти процессы совершаются на уровне генома, но без изменения набора генов как целого: гены не исчезают из клетки, хотя они могут быть и не активными. Такие изменения называют эпигеномными, или эпигенетическими.

Вопрос о том, насколько возможен возврат активной части генома вновь в неактивное состояние (дедифференцировка) в естественных условиях, остается неясным (это не исключает таких возможностей при генно-инженерных экспериментах).

Дифференцировка и коммитирование в эмбриогенезе появляются не сразу. Они совершаются последовательно: сначала преобразуются крупные участки генома, детерминирующие наиболее общие свойства клеток, а позднее - более частные свойства. В развивающемся организме дифферен-цировка сопровождается специфической организацией или размещением специализирующихся клеток, что выражается в установлении определенного плана строения в ходе онтогенеза - морфогенеза.

В результате дробления зародыш разделяется на внезародышевую и зародышевую части, причем становление тканей идет и в той, и в другой. В результате гаструляции в зародышевой части формируются гипобласт и эпибласт, а далее - образуются три зародышевых листка. В составе последних вследствие детерминации обособляются эмбриональные зачатки (еще не ткани). Их клетки обладают такой детерминацией и, в то же время, коммитированием, что в естественных условиях они не могут превратиться в клетки другого эмбрионального зачатка. Эмбриональные зачатки в свою очередь представлены стволовыми клетками - источниками дифферонов, формирующих ткани в эмбриональном гистогенезе (рис. 5.1). Межклеточного вещества зачатки не имеют.

В процессе образования трех зародышевых листков часть клеток мезодермы выселяется в промежутки между зародышевыми листками и формирует сетевидную структуру - мезенхиму, заполняющую пространство между зародышевыми листками. В последующем дифференцировка зародышевых листков и мезенхимы, приводящая к появлению эмбриональных зачатков тканей и органов, происходит неодновременно (гетерохронно), но взаимосвязанно (интегративно).

На понятии «мезенхима» следует остановиться особо. Содержание, которое вкладывают в него, весьма разнообразно. Часто ее определяют как эмбриональную соединительную ткань либо как эмбриональный зачаток. В последнем случае говорят о развитии из мезенхимы конкретных тканей, на основе чего даже делают выводы о родственности этих тканей. Мезенхиму считают источником развития клеток фибробластического ряда и клеток крови, эндотелиоцитов и гладких миоцитов, клеток мозгового вещества надпочечников. В частности, такая концепция долгое время «обосновывала» принадлежность эндотелия к соединительной ткани с отрицани-

Рис. 5.1. Локализация эмбриональных зачатков тканей и органов в теле зародыша (срез зародыша в стадии 12 сомитов, по А. А. Максимову, с изменениями): 1 - кожная эктодерма; 2 - нервная трубка; 3 - нейральный гребень; 4 - дерматом; 5 - миотом; 6 - склеротом; 7 - сегментная ножка; 8 - выстилка целома; 9 - аорта, выстланная эндотелием; 10 - клетки крови; 11 - кишечная трубка; 12 - хорда; 13 - полость целома; 14 - мигрирующие клетки, образующие мезенхиму

ем его тканевой специфичности. В некоторых учебниках анатомии до сих пор можно встретить классификацию мышц (как органов) на основании их развития либо из миотомов, либо из мезенхимы.

Признание мезенхимы в качестве эмбриональной соединительной ткани вряд ли состоятельно, хотя бы потому, что клетки ее еще не обладают одним из основных свойств ткани - специфической функцией. Они не синтезируют коллаген, эластин, гликозаминогликаны, как это свойственно фибробластам соединительной ткани, они не сокращаются, как миоциты, не обеспечивают двустороннего транспорта веществ, как эндотелиоциты. Морфологически они неотличимы друг от друга. Вряд ли можно считать мезенхиму и единым эмбриональным зачатком: в ходе развития зародыша клетки многих из них выселяются в нее, будучи уже соответственно детерминированными.

В составе мезенхимы совершается, в частности, миграция промиобластов и миобластов (выселившихся из сомитов), предшественников меланоцитов и клеток мозгового вещества надпочечников, клеток АПУД-серии (высе-

лившихся из сегментов нейрального гребня), клеток-предшественников эндотелия (скорее всего, выселившихся из спланхнотомов) и другие. Можно полагать, что, мигрируя и вступая друг с другом в контактные или химические взаимоотношения, клетки могут детализировать свою детерминацию.

Во всяком случае, считать мезенхиму единым эмбриональным зачатком не приходится. В рамках эпигеномных представлений ее надо рассматривать как гетерогенное образование. Клетки мезенхимы, хотя и сходны по морфологическим признакам, вовсе не безлики и не однолики в эпигеном-ном смысле. Поскольку клетки мезенхимы дают начало многим тканям, ее называют также плюриили полипотентным зачатком. Такое понимание противоречит представлению о зачатках как клеточных группировках, в которых клетки уже достигли значительной степени коммитированности. Признание мезенхимы единым зачатком означало бы отнесение к одному типу таких тканей, как скелетная, мышечная, кровь, железистый эпителий мозгового вещества надпочечников и многих других.

Как уже было отмечено, говорить о происхождении какой-либо ткани из зародышевого листка совершенно недостаточно для характеристики свойств и принадлежности к гистогенетическому типу. Столь же малозначаще и постулирование развития какой-либо ткани из мезенхимы. Судьба клеток мезенхимы по завершении их миграции - дифференциация в клетки конкретных тканей в составе конкретных органов. После этого мезенхимы как таковой не остается. Поэтому концепции о так называемом мезенхимном резерве неправомерны. В составе дефинитивных тканей, безусловно, могут оставаться либо стволовые клетки, либо клетки-предшественники, но это - клетки с уже детерминированными гистиотипическими свойствами.

Диффероны. Совокупность клеток, ведущих свое начало от общей пред-ковой формы, можно рассматривать как ветвящееся дерево последовательных процессов детерминации, сопровождающихся при этом коммитиро-ванием путей развития. От клеток, у которых эти процессы совершаются на уровне эмбриональных зачатков, можно проследить отдельные ветви, ведущие к различным конкретным дефинитивным (зрелым) клеточным видам. Такие исходные клетки называют стволовыми, а совокупность ветвей их потомков объединяют в диффероны. В составе дифферона происходят дальнейшая детерминация и коммитирование потенций развития стволовой клетки, в результате чего возникают так называемые клетки-предшественники. В каждой из таких ветвей, в свою очередь, возникают уже зрелые дифференцированные клетки, которые затем стареют и отмирают (рис. 5.2). Стволовые клетки и клетки-предшественники способны к размножению и в совокупности могут быть названы камбиальными.

Так, в системе крови от единой стволовой клетки всех форменных элементов (см. более подробно в главе 7 «Кровь» и «Кроветворение») возникают общая ветвь гранулоцитов и моноцитов, общая ветвь различных видов лимфоцитов, а также не ветвящаяся эритроидная линия (иногда такие ветви и линии тоже рассматривают как отдельные диффероны).

Хотя стволовые клетки детерминируются еще в составе эмбриональных зачатков, они могут сохраняться и в тканях взрослых организмов, но их

Рис. 5.2. Схема организации клеточного дифферона:

Классы клеток в диффероне: I - стволовые клетки; II - полипотентные клетки-предшественники; III - унипотентные клетки-предшественники; IV - созревающие клетки; V - зрелые клетки; выполняющие специфические функции; VI - стареющие и гибнущие клетки. В классах I-III происходит размножение клеток, это отображено на схеме двумя стрелками, отходящими от клетки вправо. Митотическая активность при этом нарастает. Клетки классов IV-VI не делятся (вправо отходит лишь одна стрелка).

СК - стволовые клетки; КПП - клетки-предшественники полипотентные; КПУ - клетки-предшественники унипотентные; КСо - клетки созревающие (уже не делящиеся, но еще не имеющие окончательных специфических функций); КЗр - зрелые клетки (обладающие специфическими функциями); КСт - стареющие клетки (утрачивающие полноту специфических функций).

Цифры после указания на класс клеток условно означают номер поколения в данном классе, следующие за ними буквы - свойства клеток. Обратите внимание, что дочерние клетки, возникшие в результате последовательных делений (классы I-III), имеют разную детерминацию, но сохраняют ее свойства в классах IV-VI. Толстая стрелка слева, направленная вниз, - сигнал для деления стволовой клетки, после того как одна из них вышла из популяции и вступила на путь дифференци-ровки

собственных предков уже не остается. Поэтому в организме нет таких клеточных форм, которые могли бы восполнить убыль стволовых, если она по какой-либо причине произошла, поэтому важнейшее свойство стволовых клеток - самоподдержание их популяции. Это означает, что в естественных условиях, если одна из стволовых клеток вступает на путь дифференциации, и, таким образом, общая их численность снижается на одну, восстановление популяции происходит только за счет деления аналогичной стволовой клетки из той же популяции. При этом она полностью сохраняет свои исходные свойства. В диффероне самоподдерживающуюся клеточную

популяцию выделяют в класс I. Наряду с этим определяющим признаком, стволовые клетки обладают и более частными, но существенными, с медицинской точки зрения, свойствами: стволовые клетки делятся очень редко, следовательно, они наиболее устойчивы к повреждающим воздействиям. Поэтому в случае чрезвычайных ситуаций они гибнут в последнюю очередь. Пока стволовые клетки сохраняются в организме, клеточная форма регенерации тканей возможна после устранения вредоносных воздействий. Если пораженными оказались и стволовые клетки, то клеточная форма регенерации не происходит.

В отличие от стволовых клеток, численность популяции клеток-предшественников может пополняться не только за счет деления клеток, себе подобных, но и за счет менее дифференцированных форм. Чем далее заходит дифференцировка, тем меньшую роль играет самоподдержание, поэтому пополнение популяции дефинитивных клеток происходит, в основном, за счет деления предшественников на промежуточных этапах развития, а стволовые клетки включаются в размножение только тогда, когда активности промежуточных предшественников для пополнения популяции недостаточно.

Клетки-предшественники (иногда их называют полустволовыми) составляют следующую часть гистогенетического древа. Они коммитированы и могут дифференцироваться, но не по всем возможным, а лишь по некоторым направлениям. Если таких путей несколько, клетки называют полипо-тентными (класс II), если же они способны дать начало лишь одному виду клеток - унипотентными (класс III). Пролиферативная активность клеток-предшественников выше, чем у стволовых, и именно они пополняют ткань новыми клеточными элементами.

На следующем этапе развития деления прекращаются, но морфологические и функциональные свойства клеток продолжают изменяться. Такие клетки называют созревающими и относят к классу IV. По достижению окончательной дифференцировки зрелые клетки (класс V) начинают активно функционировать. На последнем этапе их специфические функции угасают и клетки гибнут путем апоптоза (стареющие клетки, класс VI). Направление развития клеток в диффероне зависит от многих факторов: в первую очередь, от интеркинов микроокружения и от гормональных.

Соотношение клеток различной степени зрелости в дифферонах разных тканей организма неодинаково. Клетки различных дифферонов в процессе гистогенеза могут объединяться, причем количество дифферонов в каждом виде тканей может быть различным. Клетки дифферонов, входящих в ткань, участвуют в синтезе ее общего межклеточного вещества. Результатом гистоге-нетических процессов является формирование тканей с их специфическими функциями, не сводимыми к сумме свойств отдельных дифферонов.

Итак, под тканями целесообразно понимать частные системы организма, относящиеся к особому уровню его иерархической организации и включающие в качестве ведущих элементов клетки. Клетки тканей могут относиться к единому или к нескольким стволовым дифферонам. Клетки

одного из дифферонов могут преобладать и быть функционально ведущими. Все элементы ткани (клетки и их производные) равно необходимы для ее жизнедеятельности.

5.3. КЛАССИФИКАЦИИ ТКАНЕЙ

Существенное место среди вопросов общей гистологии занимают проблемы классификации тканей. В отличие от формальных классификаций, отталкивающихся от удобных для наблюдения признаков, естественные классификации призваны учитывать глубокие природные связи между объектами. Именно поэтому структура любой естественной классификации отражает реальную структуру природы.

Время от времени классификационные схемы меняются. Это означает, что в изучении природы сделан еще один шаг, и закономерности исследованы более полно и точно. Разносторонность подходов к характеристикам предметов классификации определяет и многомерность классификационных схем.

С позиции филогенеза предполагается, что в процессе эволюции как у беспозвоночных, так и позвоночных образуются четыре тканевые системы, или группы. Они обеспечивают основные функции организма: 1 - покровные, отграничивающие его от внешней среды и разграничивающие среды внутри организма; 2 - внутренней среды, поддерживающие динамическое постоянство состава организма; 3 - мышечные, отвечающие за движение; и 4 - нервные (или нейральные), координирующие восприятие сигналов внешней и внутренней среды, их анализ и обеспечивающие адекватные ответы на них.

Объяснение этому феномену дали А. А. Заварзин и Н. Г. Хлопин, которые заложили основы учения об эволюционной и онтогенетической детерминации тканей. Так, было выдвинуто положение о том, что ткани образуются в связи с основными функциями, обеспечивающими существование организма во внешней среде. Поэтому изменения тканей в филогенезе идут параллельными путями (теория параллелизмов А. А. Заварзина). При этом дивергентный путь эволюции организмов ведет к возникновению все большего разнообразия тканей (теория дивергентной эволюции тканей Н. Г. Хлопина). Из этого следует, что ткани в филогенезе развиваются и параллельными рядами, и дивергентно. Дивергентная дифференциация клеток в каждой из четырех тканевых систем в конечном итоге и привела к большому разнообразию видов тканей.

Позже выяснилось, что в ходе дивергентной эволюции конкретные ткани могут развиваться не только из одного, а из нескольких источников. Выделение основного из них, дающего начало ведущему клеточному типу в составе ткани, создает возможности для классификации тканей по генетическому признаку, единство же структуры и функции - по морфо-физиологическому. Большинство гистологов сейчас опираются именно на

Схема 5.2. Развитие эмбриональных зачатков и тканей:

Арабские цифры - эмбриональные зачатки; римские цифры - этапы развития зародыша и гистогенеза; А-Г - группы тканей.

В основании схемы (I уровень) лежит зигота. На II уровень поставлена морула - форма строения зародыша, которая возникает на этапе дробления. На III уровне отмечена бластоциста. В ней выделяются эмбриобласт и трофобласт (IV уровень). С этого времени развитие идет дивергентно. В эмбриобласте выделяются два листка - эпибласт и гипобласт, показанные на V уровне.

Возникновение и развитие половых клеток выделено особым стилем линии. Они остаются недетерминированными вплоть до взрослого состояния организма и, соответственно, не коммитируются. Поэтому если эмбриональные зачатки определять как совокупность клеток с соответствующей детерминацией и коммитированием, то понятие зачатка к совокупности первичных половых клеток неприменимо. На втором этапе гаструляции возникают три зародышевых листка (VI уровень). Именно в зародышевых листках в конце гаструляции и происходит детерминация (и соответствующее коммитирование) эмбриональных зачатков (VII уровень). Локализация зачатков в теле зародыша отмечена на VII уровне добавлением буквы «а». В энтодерме детерминируется энтеродермальный зачаток (1 - источник эпителиев кишечника и органов, связанных с ним).

В зародышевой эктодерме детерминируются эпидермальный и нейральный зачатки (3 и 4). Механизм детерминации прехордальной пластинки (2) до сих пор вызывает дискуссии, поэтому на схеме она отмечена как особая ветвь, возникающая при диф-ференцировке эпибласта, но не входящая в какой-либо определенный зародышевый листок.

В мезодерме детерминируются следующие зачатки: ангиобласт (5 - источник сосудистого эндотелия), сангвинальный (6 - источник форменных элементов крови), десмальный (7 - от греческого «десмос» - соединять, связывать, источник соединительных тканей и стромы гемопоэтических тканей), миосоматический (8 - источник поперечнополосатой скелетной мышечной ткани), целонефродермальный (9 - источник выстилки целома, эпителиев почек и половых органов, а также сердечной мышечной ткани). С мезодермой рассматривается и хорда, где детерминируется хордальный зачаток (10).

Клетки, мигрирующие и образующие мезенхиму (11), обозначены стрелками, выделенными цветом.

В соответствии с ведущими функциями тканей, последние представлены четырьмя основными морфофункциональными группами (VIII уровень схемы). В каждой группе присутствуют клетки, берущие начало из разных эмбриональных зачатков. Они обозначены соответствующими арабскими цифрами

сочетание морфофункциональной классификации А. А. Заварзина с генетической системой тканей Н. Г. Хлопина (однако из этого не следует, что удалось построить совершенную классификацию, которая была бы общепризнанной).

В настоящее время можно представить следующую схему классификации тканей (схема 5.2). На ней римскими цифрами показаны основные узлы, отражающие развитие зародыша от зиготы через уровень становления зародышевых листков и, далее, - эмбриональных зачатков. Заглавными буквами обозначены основные ткани, относящиеся к главным четырем морфо-функциональным группам. Эмбриональные зачатки обозначены арабскими

цифрами. Каждая группа может быть образована несколькими дифферона-ми, относящимися к разным гистогенетическим типам, однако существуют и монодифферонные ткани.

Очень часто при описании тканей среди прочих их функций выделяют так называемую «защитную», хотя это, по сути дела, отражает лишь сугубо утилитарный медицинский, но не общебиологический подход. В действительности же все функции тканей обеспечивают, прежде всего, нормальное динамическое равновесие всех систем организма в обычных постоянно меняющихся условиях существования. Лишь иногда воздействие факторов, нарушающих равновесие, переходит допустимые границы. В таких случаях обычные реакции, действительно, интенсифицируются и мобилизуются для восстановления нарушенного равновесия, и, как следствие, их качественные взаимоотношения меняются. Именно в подобных случаях на базе физиологических реакций возникают защитные. Они направлены на нейтрализацию и на ликвидацию агента, ставшего из нормального раздражителя угрожающим. Таким образом, понятие защиты целесообразно применять лишь в условиях патологии, применительно же к норме стоит говорить о поддержании равновесных соотношений. В норме нет факторов, с которыми надо бороться и от которых следует защищаться, в нормальных условиях ткани работают, будучи уравновешенными между собой и с окружающей средой.

В соответствии с морфофункциональным принципом, целесообразно в рамках группы выделять подгруппы, например группу тканей внутренней среды подразделить на подгруппы кровь и лимфу с кроветворными тканями, волокнистые соединительные ткани и скелетные ткани. В группе нейральных тканей в одну подгруппу целесообразно выделить собственно нервную ткань (совокупность нейронов как систему, непосредственно обусловливающую ее функции) и глию (как совокупность тканей, непосредственно «обслуживающих» нейроны), а также микроглию. В группе мышечных тканей выделяют подгруппы гладких и поперечнополосатых (неисчерченных и исчерченных).

5.4. РЕГЕНЕРАЦИЯ ТКАНЕЙ

Знание основ эмбрионального гистогенеза необходимо для понимания теории регенерации, т. е. восстановления структуры биологического объекта после утраты части ее элементов. Соответственно уровням организации живого различают внутриклеточную, клеточную, тканевую, органную формы регенерации. Предметом общей гистологии является регенерация на тканевом уровне. У разных тканей возможности регенерации неодинаковы. Различают физиологическую и репаративную регенерацию. Физиологическая регенерация генетически запрограммирована. Репаративная регенерация происходит после случайной гибели клеток, например, в результате интоксикации (в том числе и алкогольной), воздействий постоянного природного радиационного фона, космических лучей на организм.

Таблица 5.1. Регенерационные возможности тканей

При физиологической регенерации популяция клеток обновляется постоянно. Дифференцированные зрелые клетки имеют ограниченный срок жизни и, выполнив свои функции, гибнут путем апоптоза. Убыль популяции клеток восполняется за счет деления клеток-предшественников, а последних - за счет стволовых клеток. Такие ткани называют обновляющимися. Примерами таких тканей (среди многих других) могут служить многослойный кожный эпителий и кровь.

В некоторых тканях активное размножение клеток идет до тех пор, пока не закончился рост организма. Далее физиологической регенерации в них не происходит, хотя и после завершения роста в них остаются малодиффе-ренцированные клетки. В ответ на случайную гибель специализированных клеток возникает размножение малодифференцированных клеток, и популяция восстанавливается. После восстановления клеточной популяции размножение клеток снова угасает. Такие ткани относят к растущим. Отдельными примерами их могут служить эндотелий сосудов, нейроглия, эпителий печени.

Есть и такие ткани, в которых после окончания роста размножение клеток не наблюдается. В этих случаях ни физиологическая, ни репаративная регенерация невозможна. Такие ткани называют стационарными. Примерами могут служить сердечная мышечная ткань и собственно нервная ткань (совокупность нейронов). У взрослого человека в таких тканях регенерация происходит лишь на внутриклеточном уровне.

Изложенное кратко иллюстрирует табл. 5.1.

Контрольные вопросы

1. Перечислите основные структурные элементы тканей.

2. Охарактеризуйте понятия зародышевый листок, эмбриональный зачаток, дифферон.

3. Дайте определение ткани с позиции клеточно-дифферонной организации.

4. Назовите формы регенерации тканей.

Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др.. - 6-е изд., перераб. и доп. - 2012. - 800 с. : ил.

Гистология - учение о развитии, строении, жизнедеятельности и регенерации тканей животных организмов и организма человека.

Различают несколько уровней структурной организации организма:

1. молекулярный;

2. субклеточный:

3. клеточный;

4. тканевой;

5. органный;

6. системный;

7. организменный.

Разделами гистологии являются: цитология, эмбриология (учение о зародыше), общая гистология (наука о тканях), частная гистология (наука о гистофизиологии органов).

Гистология как наука имеет свои методы исследования:

1. Сравнительный или описательный;

2. Экспериментальный.

Эти методы основаны на применении различной оптической техники, поэтому можно выделить три этапа в развитии гистологии:

1. Домикроскопический. длился более 2000 лет (начало 400 лет до н.э.).

2. Микроскопический, длился около 300 лет. Начало связано с конструированием первых микроскопов и по усовершенствования современных. Первым микроскоп был создан в 1610 году (Г.Галилей). В 1665г. английский физик Р. Гук, рассматривая под микроскопом срез пробки, обнаружил, что она состоит из ячеек, напоминающих пчелиные соты. Эти образования Гук назвал клетками (лат. се11а - ячейка, клетка). Такое же строение Гук отметил в сердцевине бузины, камыша и некоторых других растений. Во второй половине XVII в. появились работы ряда микроскопистов: итальянца М. Мальпиги. англичанина Н. Грю, также обнаруживших ячеистое строение многих растительных объектов. Голландец А. Левенгук впервые обнаружил в воде одноклеточные организмы. Чешский ученый Я. Пуркине назвал полужидкое студенистое содержимое клетки протоплазмой. Английский ботаник Б. Броун обнаружил ядро. Немецкий зоолог Т. Шванн в 1839 г. обобщил все данные, которые были получены до него, и выдвинул основные положения клеточной теории. Р. Вирхов также внес большой вклад, развив и дополнив клеточную теорию; он написал труд "Целлюлярная патология".

Только в середине 19 века из микроскопической науки выделилась гистология. В этот же период гистология стала интенсивно развиваться в России. Сначала гистология преподавалась студентам на кафедре анатомии и физиологии. Поэтому первыми учеными-гистологами были анатомы, физиологи и эмбриологи. Первая кафедра гистологии была открыта в Московском университете в 1864 году профессором Овсянниковым. В это же время кафедра открылась в Военно-медицинской академии, возглавил ее Лавдовский. Только через 13 лет в Росси появился первый учебник Овсянникова и Лавдовского. Московскую кафедру гистологии возглавил А.И. Бабухин. Представители этих трех школ в своих исследованияхпроводили четкую гистофизиологическую позицию, т.е. не только описывали строение, но пытались объяснить закономерность строения, поэтому физиологическая направленность является приоритетной для отечественной гистологии.

Казанская школа морфологов известна своими трудами в области изучения нервной ткани, в том числе в.н.с. Арнштейн. Смирнов и Догель стали основателями этого направления. Поэтому в России многие вопросы о структуре органов и тканей стали рассматриваться с позиции нервной регуляции. Этому также способствовали работы Боткина. Павлова и Сеченова.

В начале 20 века в гистологии наиболее усиленно стали развиваться эволюционные подходы, основывавшиеся на работах Дарвина и Геккеля. Благодаря работам эмбриологов Вольфа, Нанлсра, Мечникова и Ковалевского, были продолжены искания в области эмбриологии и поддержаны эволюционные подходы.

Направленность советской гистологической школы была четкой в отношении клиники, поэтому большая часть гистологических работ была направлена на решение клинических задач.

3. Современный этап развития гистологии связан с более тонким изучением структур. Благодаря применению оптической, светооптической. Электронной микроскопии, гистохимических, количественных методов, цитофотометрии, были изучены органы на клеточном уровне, субклеточные структуры, молекулярные структуры. Задачи гистологии.

1. изучение структур на системном, органом, клеточном и молекулярном уровнях;

2. изучение физиологии структур всех уровней;

3. изучение закономерностей дифференцировки и регенерации:

4. изучение возрастных особенностей тканей и клеточных структур, включая закономерности эмбриогенеза:

5. изучение закономерностей адаптации структур всех уровней, в первую очередь связанных с проблемами экологии;

6. изучение закономерности нервной, эндокринной, иммунной регуляции.

РАБОЧАЯ ТЕТРАДЬ

Для самостоятельной работы обучающихся

По дисциплине:

Анатомия и физиология человека

Тема:

«ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ. КЛЕТКА.

ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ. ТКАНИ.»

по специальности среднего профессионального образования

31.02.01 «Лечебное дело» по программе углубленной подготовки

на базе среднего (полного) общего образования

Выполнил преподаватель

Журавлёв О.А.

Новокуйбышевск 2015г

ОДОБРЕНА

Цикловой методической комиссией общепрофессиональных дисциплин

Протокол № 4 от 0.12._2015г.

Председатель ____________ О.А.Журавлев

УТВЕРЖДЕНА

Заместитель директора по учебной работе

О.Н.Забашта

Стр. Пояснительная записка…………………………………………...3

Введение…………………………………………………………......4

Общие положения по основам цитологии и гистологии……...5

Основы цитологии. Клетка………………………………………….5

Компоненты клетки: строение и функции…………………………5

Химический состав клетки…………………………………...……..7 Жизненный цикл клетки………………………………...…………..7 Возбудимость клетки………………………………………………..8 Обмен веществ в клетке……………………………………………..9 Основы гистологии. Классификация тканей. Эпителиальная ткань Соединительная ткань……………………..………………………10

Мышечная ткань……………………………………………………12

Нервная ткань………………………………………………………12

Классификация нейронов………………………………………….13

Графологические структуры……………………………………15

Граф 1. – формы клеток……………………………………………15

Граф 2. – строение клеток…………………………………………15

Граф 3. – химический состав клеток……………………………...15

Граф 4. – деление клеток…………………………………………..16 Граф 5 – ткань………………………………………………………16

Граф 6. – эпителиальная ткань…………………………………….16

Граф 7. – соединительная ткань…………………………………...17

Граф 8. – хрящевая ткань…………………………………………..17 Граф 9. – костная ткань…………………………………………….17

Граф 10. – мышечная ткань………………………………………..18 Граф 11. – нервная ткань…………………………………………..18

Граф 12. – классификация нейронов……………………………...18

Граф 13. – строение синапса……………………………………...18

Задания для самоконтроля………………………………………19

Эталон ответов…………………………………………………….31

Список литературы………………………………………………33

Пояснительная записка

Пособие предназначено для самостоятельной работы студентов, при изучении раздела программы анатомии и физиологии человека «Основы цитологии. Клетка. Основы гистологии. Ткани». В помощь обучающемуся в методическом пособии дается учебный текст, необходимый для освоения исходного уровня знаний, а также представлены разноуровневые тренировочные задания по основным темам раздела для самостоятельного выполнения. В конце пособия представлен эталон ответов.

Учебно-методическое пособие разработано в соответствии с Федеральным государственным образовательным стандартом по специальности среднего профессионального образования 060101 «Лечебное дело».

Введение.

Известно, что технологии в современном мире развиваются экспоненциально. Каждые 1,5 – 2 года скорость их развития удваивается. Это позволило по новому взглянуть как на результаты фундаментальных исследованиях естественных наук, так и на клинические данные, полученные при изучении разнообразной патологии органов, систем, организма в целом. Родились новые и новейшие направления в медицинской науке, которые позволили в более сложную систему выстроить наше понимание строения и функций организма человека, его адаптации к различным проявлениям социума.

Организм человека представляет собой целостную систему, в которой можно выделить ряд иерархических уровней организации живой материи – клетки, ткани, органы, системы органов. Каждый уровень структурной организации имеет морфофункциональные особенности, отличающие его от других уровней.

Важное место в системе медицинского образования занимает гистология и цитология, закладывая основы научного структурно-функционального подхода в анализе жизнедеятельности человека в норме и патологии.

Цитология и гистология наряду с физиологией, биохимией и другими науками формирует фундамент современной медицины. Цитология и гистология - науки о строении, процессах жизнедеятельности, воспроизведении и гибели клеток, а также структурной организации тканей и их клеток во взаимосвязи с функциональными особенностями, принципами жизнедеятельности, происхождением, специализацией. В третьем тысячелетии цитология и гистология стали превращаться из наук фундаментальных в прикладные, способные ставить и решать актуальные задачи современной медицины. С их помощью были решены вопросы производства биологических препаратов, лабораторного получения и клонирования микроорганизмов, начата разработка основ клеточной и тканевой терапии.

Гистология тесно связана с рядом биологических и медицинских наук - общей и сравнительной анатомией, физиологией, патологической физиологией и патологической анатомией, а также некоторыми клиническими дисциплинами (внутренние болезни, акушерство и гинекология и др.).

Будущим медицинским работникам необходимо хорошее знание строения клеток и тканей органов, являющихся структурной основой всех видов жизнедеятельности организма. Значимость гистологии и цитологии для медицинских работников возрастает ещѐ потому, что для современной медицины характерно широкое применение цитологических и гистологических методов при проведении анализов крови, костного мозга, биопсии органов и пр.

Вопросы для определения исходного уровня знаний.

1. Дайте определение термину «Клетка».

2. Расскажите о строении клетки.

3. Расскажите о химическом составе клетки?

4. Перечислите возбудимые клетки?

5. Опишите механизмы размножение клеток? Назовите фазы митоза.

6. Дайте определение понятию ткань?

7. Назовите виды тканей.

8. Расскажите, в каких, по вашему мнению, разделах медицины и практической деятельности фельдшера могут быть востребованы знания данного раздела.

Общие положения. Основы цитологии. Клетка.

Клетка (cellula)

Клетка – это наименьшаяструктурно-функциональная единица организма, обладающая основными свойствами живой материи: чувствительностью, обменом веществ и способностью к размножению. Клетки различаются по размеру, форме, строению и функции. Размеры клеток микроскопические. По форме различают шаровидные,

веретеновидные, чешуйчатые (плоские), кубические, столбчатые (призматические), звездчатые, отростчатые (древовидные) клетки. Каждаяклетка (Рис.1.) содержит ядро и

цитоплазму с включенными в нее органеллами и включениями.

Компоненты клетки: строение и функции

I . Клеточная оболочка (Рис.2.), плазмолемма,

покрывает клетку и отделяет ее от окружающей среды. Через нее осуществляется транспорт веществ внутрь клетки и из нее. По своему составу представляет собой сложный липопротеиновый комплекс.

II . Цитоплазма состоит из гиалоплазмы,органелл ивключений.

1. Гиалоплазма – основное вещество цитоплазмы,участвует вобменных процессах клетки.

2. Органеллы – постоянные части клетки:эндоплазматическая сеть,митохондрии, комплекс Гольджи, клеточный центр (центросома), лизосомы.

Эндоплазматическая сеть

(рис.3.) – каналы, образованные мембранами и связанные с клеточной мембраной; представлена

в видеагранулярной(гладкой) и гранулярной

(зернистой) сетей;гладкая сеть участвует вобмене липидов и полисахаридов, гранулярная –

в синтезе белка, к ее стенкам прилегают

рибосомы (место синтеза клеточного белка) – плотные частицы, содержащие белок и РНК;

Митохондрии (рис.4.)

расположены возле ядра; имеют форму палочек, зерен; состоят из двух мембран: внешней и внутренней, которая образует складки (крипты) с расположенными в них ферментами; являются энергетическими органами клетки, участвуют в процессах окисления, фосфорилирования;

Комплекс Гольджи (Рис. 5.) –

внутриклеточный сетчатый аппарат в виде сетки и пузырьков вокруг ядра; участвует в транспорте и химической обработке веществ, в выведении за пределы клетки продуктов ее жизнедеятельности;

Клеточный центр (Рис. 6.)

располагается обычно возле ядра или комплекса Гольджи и содержит два плотных образования – центриоли; участвует в процессе деления клеток и в образовании подвижных органов – жгутиков, ресничек;

Лизосомы (Рис.7.) – пузырьки заполненныеферментами, «санитары» клетки: растворяют ее отжившие элементы.

3. Включения – временные образования,которыепоявляются и исчезают в процессе обмена веществ. Они могут быть белковыми, жировыми, пигментными и другими,

а также физиологическими или патологическими.

4. Специализированные органоиды –структуры,которыевыполняют специфические функции и находятся в некоторых

типах клеток:

Миофибриллы – длинные нити,проходящие внутри

мышечного волокна; Нейрофибриллы выявляются в цитоплазме тела и всех

отростков нервных клеток. Это тонкие нити, которые

проводят возбуждение (нервные импульсы); Реснички – это плазматические выросты,располагаются на

свободной поверхности клеток, их движение перемещает

частички пыли, жидкость.

Жгутики – это плазматические выросты,длиннее ресничек,

имеются у сперматозоидов.

Ворсинки – микровыросты оболочки клетки.

III. Ядро (Рис. 8.)располагаетсявнутри клетки, хранит генетическую информацию, участвует в синтезе белка. Ядро покрыто ядерной оболочкой. Заполнено ядро нуклеоплазмой, в котором содержится одно или два ядрышка (синтезирует белок, является носителем генов в

виде ДНК, содержит РНК) и хроматин в виде плотных зернышек или лентовидных структур, богатых белком и хорошо окрашивающихся.

Химический состав клетки

Химические элементы, имеющиеся в клетке, делят на три большие группы: макроэлементы (углерод, кислород, водород и азот),мезоэлементы (сера,фосфор,калий,кальций,натрий,железо,магний,хлор)и

Вода в клетке является растворителем, средой для протекания реакций. Минеральные соли в клетке могут находиться в растворенном или не

растворенном состояниях. Растворимые соли диссоциируют на ионы. Наиболее важными катионами являются калий и натрий, облегчающие перенос веществ через мембрану и участвующие в возникновении и проведении нервного импульса; кальций, который принимает участие в процессах сокращения мышечных волокон и свертывании крови, магний, входящий в состав хлорофилла, и железо, входящее в состав ряда белков, в том числе гемоглобина. Цинк входит в состав молекулы гормона поджелудочной железы - инсулина, медь требуется для процессов фотосинтеза и дыхания. Важнейшими анионами являются фосфат-анион, входящий в состав АТФ и нуклеиновых кислот, и остаток угольной кислоты, смягчающий колебания рН среды. Недостатоккальция

Жизненный цикл клеткиКлеточный цикл -это период существования клетки от момента еѐобразования путем деления материнской клетки до собственного деления.

Жизнь клетки между делениями называется интерфазой. Интерфаза состоит из 3-х периодов: пресинтетический, синтетический и постсинтетический. Пресинтетический период следует сразу за делением. В это время клетка интенсивно растет, увеличивая количество митохондрий и рибосом. В ядре

клетки набор генетического материала = 2п2с. В синтетический период происходит репликация (удвоение) количества ДНК, а также синтез РНК и белков. Набор генетического материала (хроматина) становится 2п4с. В постсинаптический период клетка запасается энергией, синтезируются белки ахроматинов ого веретена, идет подготовка к митозу.

Существуют различные типы деления клеток:

I. Амитоз(прямое) (Рис.9.) – клетка делится на две равные или неравные части.Встречаетсяредко.

Ядрышко и ядерная оболочка исчезает, и ядро распадается, центриоли клеточного центра расходятся по полюсам клетки, между ними растягиваются нити веретена деления (2n4с).

2. Метафаза - хромосомы движутся к центру, к ним прикрепляются нити веретена. Хромосомы располагаются в плоскости экватора, состоят из 2-х хроматид. Число хромосом в клетке (2n4с).

3. Анафаза - сестринские хроматиды (появившиеся в синтетическом периоде при удвоении ДНК) расходятся к полюсам. Набор хромосом остается 2n, но хроматид 2.

4. Телофаза (telos греч. - конец) обратна профазе: хромосомы становятся тонкими длинными, формируются ядерная оболочка и ядрышко. Заканчиваетсятелофазаразделениемцитоплазмы с образованиемдвухдочерних

клеток (2n2c).

III. Мейоз (Рис.11.) – репродуктивное деление, при котором количество хромосом уменьшается вдвое (гаплоидный, единичный набор хромосом). Так размножаются половые клетки.

Возбудимость клетки

Некоторые клетки и ткани (нервная, мышечная и железистая) специально приспособлены к осуществлению быстрых реакций на раздражение. Такие клетки и ткани называют возбудимыми , а их способность отвечать на раздражение возбуждением называют возбудимостью .

В ответ на действие раздражителей в возбудимых клетках возникает возбуждение –совокупность сложных физических,физико-химических,химических процессов и функциональных изменений. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния поверхностной клеточной мембраны. Клетки при возбуждении переходят от состояния физиологического покоя к состоянию свойственной данной клетке физиологической деятельности: мышечное волокно сокращается, железистая клетка выделяет секрет.

Обратное возбуждению явление – торможение– нервный процесс, приводящий к угнетению или предупреждению возбуждения.

Обмен веществ в клетке

Клетка усваивает поступающие вещества, расщепляет их с образованием энергии, необходимой для теплопродукции, выделения секретов, движений и нервной деятельности; синтезирует сложные вещества. Из клетки выводятся конечные продукты обмена веществ.

Основы гистологии. Классификация тканей. Эпителиальная ткань.

Ткани – это филогенетическисложившаяся система клеток и их производных, характеризующаяся общностью развития, строения и функционирования.

Различают четыре вида тканей

1. Эпителиальная;

2. Соединительная, или ткани внутренней среды (кровь, лимфа, собственно соединительная ткань, хрящ и кость);

3. Мышечные;

4. Нервная.

Эпителиальныеткани

(Textusepitheliales)

Эпителиальные ткани покрывают всю наружную поверхность тела, внутренние поверхности полых органов (пищеварительного тракта, дыхательных и мочеполовых путей),

серозные оболочки. Входят в состав большинства желез организма (железы ЖКТ, щитовидная, потовые, сальные железы и т.д.).

По строению и расположению клеток различают (Рис.13.):

I. Однослойный эпителий – все клетки располагаются на базальной мембране; по форме может быть:

1. Плоским – выстилает поверхность серозных оболочек, альвеол, сосуды;

2. Кубическим – выстилает канальцы почек, мелкие бронхи;

3. Призматическим (цилиндрическим) – внутренняя поверхность желудка, кишечника, желчного пузыря.

II. Многослойный – к базальной мембране примыкает лишь внутренний слой клеток, а наружные слои утрачивают связь с ней.

По степени ороговения подразделяется на:

1. Ороговевающий (эпителийкожи);

2. Неороговевающий (эпителийроговицы).

III. Переходный эпителий (эпителий мочеточников, мочевого пузыря) – занимает промежуточное положение.

1. Защитная – эпителийкожи;

2. Секреции;

3. Всасывания – эпителийкишечника;

4. Выделения – эпителийпочечныхканальцев;

5. Газообмена – эпителий в легких.

Соединительная ткань

(Textusconnectivus)

Соединительные ткани состоят из клеток и межклеточного вещества, в которое входят волокнистые структуры и аморфное вещество. Соединительные ткани образуют опорные системы организма: кости скелета, хрящи, связки, фасции и сухожилия. Входя в состав органов, они выполняют механическую, защитную и трофическую функции (формирование стромы органов, питание клеток и тканей, транспорт кислорода и углекислого газа, различных веществ), защищают организм от микроорганизмов и вирусов, предохраняют органы от повреждений и объединяют различные виды тканей между собой.

Соединительную ткань подразделяют на две большие группы:

I. Собственно соединительная ткань, в которой различают: 1. Волокнистую ткань:

Рыхлая неоформленная – сопровождает кровеносные сосуды, протоки и нервы, отделяет органы друг от друга и от стенок полостей тела, образует строму органов; Плотная оформленная и неоформленная – связки, сухожилия, фасции, апоневрозы, эластические волокна.

2. Соединительную ткань с особыми свойствами – представлена ретикулярной, жировой, слизистой и пигментной тканями.

II. Специальная соединительная ткань с опорными (хрящевая, костная ткань) и гемопоэтическим (миелоидная и лимфоидная ткани) свойствами.

Хрящевая ткань (textuscartilaginous) (Рис.14.)состоит изклеток (хондроцитов) и межклеточного вещества повышенной плотности. Эта ткань составляет основную массу хрящей, обладающих опорными функциями, поэтому они входят в состав различных частей скелета. В теле человека различают гиалиновую (хрящи трахеи, бронхов, суставных поверхностей костей), эластическую (ушная раковина, надгортанник) и волокнистую

(межпозвоночные диски, соединения лонных костей) хрящевые ткани.